全 文 ：热带亚热带植物学报 2016, 24(3): 252 ~ 258
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期: 2015–07–31 接受日期: 2015–09–09
基金项目 : 国际竹藤中心基本科研业务费专项资金项目 (1632015008); 国家自然科学基金项目 (31400557);国家科技支撑计划课题
(2015BAD04B01)资助
This work was supported by the Fundamental Research Funds for International Center for Bamboo and Rattan (Grant No. 1632015008), the National
Natural Science Foundation of China (Grant No. 31400557), and the National Science and Technology Pillar Program (Grant No. 2015BAD04B01).
作者简介: 董丽莉，女，硕士，研究方向为竹藤花卉分子育种。E-mail: lxhs0108@163.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: gaozhimin@icbr.ac.cn




毛竹 PeSCL3 基因表达特征及其启动子活性研究

董丽莉，赵韩生，李利超，孙化雨，王丽丽，高志民*
(国际竹藤中心，竹藤科学与技术重点开放实验室，北京 100102)

摘要：为探讨毛竹(Phyllostachys edulis) SCL3 基因的表达特征及其启动子活性，采用同源克隆的方法从毛竹中分离到 SCL3
同源基因 PeSCL3 的编码区(ORF)和上游启动子序列(PeSCL3p)。序列分析表明，PeSCL3 的 ORF 为 1335 bp，推测编码含 444
氨基酸的蛋白，该蛋白与水稻(Oryza sativa)的 SCL3 同源性高达 93.9%。PeSCL3p 长度为 1358 bp，含有脱落酸(ABA)应答元
件 ABRE、赤霉素(GA3)应答元件 GARE-motif 和 P-box、干旱诱导 MYB 结合位点等多种作用元件。实时定量 PCR 分析结果
表明，PeSCL3 在毛竹叶中的表达丰度最高，其次是茎和根，而鞘中的最低；PeSCL3 的表达受 GA3 的抑制，受 ABA、NaCl
和干旱的诱导。转 PeSCL3p∷GUS 拟南芥(Arabidposis thaliana)的 GUS 染色结果表明，根尖、顶端生长点和子叶叶柄均被染
成蓝色，尤其根尖的染色最深。这表明 PeSCL3 对毛竹的生长发育，尤其是根系，可能起着重要的调控作用。
关键词：毛竹；PeSCL3；基因表达；启动子活性
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.03.002

Expression Characteristics and Promoter Activity Analysis of PeSCL3
Gene from Phyllostachys edulis

DONG Li-li, ZHAO Han-sheng, LI Li-chao, SUN Hua-yu, WANG Li-li, GAO Zhi-min*
(International Center for Bamboo and Rattan, Key Laboratory on the Science and Technology of Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China)

Abstract: In order to reveal the expression characteristics and promoter activity of SCL3 in Phyllostachys edulis,
the open reading frame (ORF) of PeSCL3 and its upstream promoter sequence (PeSCL3p) were cloned from P.
edulis by using homologous cloning method. Sequence analysis showed that the length of PeSCL3 ORF was 1335
bp, encoding a protein with 444 amino acids, which shared 93.9% homology with SCL3 from Oryza sativa. The
length of PeSCL3p was 1358 bp, containing many kinds of cis-acting regulatory elements, such as abscisic acid
response (ABRE), gibberellin-responsive element (GARE-motif and P-box), and drought-induced MYB binding
sites, etc. Based on real-time quantitative PCR, the expression of PeSCL3 in leaf was the highest, following by
stem and root, and the least in sheath. Besides, the expression of PeSCL3 was inhibited by GA3, while it was
induced by ABA, NaCl and drought. The GUS staining result of transgenic Arabidopsis thaliana with
PeSCL3p::GUS showed that root tip, apical meristem and cotyledon petiole were all stained blue, especially in
root tip with the deepest staining. So, these indicated that PeSCL3 might play an important role in regulating the
growth and development of P. edulis, especially for that of root.
Key words: Phyllostachys edulis; PeSCL3; Gene expression; Promoter activity
第 3 期 董丽莉等: 毛竹 PeSCL3 基因表达特征及其启动子活性研究 253


植物主要依靠根系从土壤中吸收水分和养分,
满足生长发育、新陈代谢等生理活动，根系形态建
成(Root system architecture, RSA)对植物生长发育
具有重要作用。植物依靠调控 RSA 来适应复杂多
变的土壤环境，尽管 RSA 具有很高的可塑性，且
不同物种的差异较大，但植物的根系形态和可塑性
是由内部的遗传因子决定的[1]，植物自身内部蛋白、
转录因子、microRNAs 及激素等均参与 RSA 的调
控[2–5]。SCARECROW-LIKE3 (SCL3)编码的转录因子
属于 GRAS 家族成员，SCL3 的 mRNA 主要在拟南
芥(Arabidposis thaliana)根内皮层中表达[6]，在调控
植物根的伸长方面发挥重要的作用，DELLA 诱导
SCL3 基因的表达，而 GA 抑制其表达，而且 SCL3
和 DELLA 通过蛋白间的互作在调控下游 GA 响应
和 GA 体内平衡的方面起着相反的作用[7–9]。在拟南
芥的根部，SCL3 作为 GAI 和 RGA 的衰减子调控
伸长区/分化区细胞的伸长，SCL3-DELLA 互作调
节的 GA 信号途径与 SHR/SCR 途径联合共同调控
分裂区基本组织的分裂时间和程度[10]。因此，SCL3
对植物根系的生长发育具有重要调控作用。
毛竹(Phyllostachys edulis)是我国最具特色的笋
材两用竹种，根系的生长为其竹笋、竹材的快速生
长奠定了基础，种植期前 5 年地上部分生长并不明
显，但其地下根系水平方向伸展超过 10 m，垂直生
长也接近 5 m。因此，研究根系的生长发育调控对
于深入了解毛竹的速生机制具有重要意义。对毛竹
根系构型特征的研究表明，实生苗的根长、根系数
量、根表面积、根体积与根系平均直径在不同土层
中的分布存在极显著差异[11]。对黄山地区毛竹根系
生物量的分布规律研究表明，88.8%的根系分布在
0~40 cm 的土层，随土层加深生物量减少[12]。然而，
毛竹根系生长发育的内在调控分子机制尚属空白。
毛竹基因组草图[13]的完成以及数据库分析平台[14]
的建成为其根系发育与调控机制研究奠定了基础。
本研究以毛竹为材料，克隆 SCL3 的同源基因
PeSCL3 及其启动子序列，对基因表达和启动子活
性进行分析，为进一步揭示 PeSCL3 调控毛竹根系
生长发育的分子机制提供参考。

1 材料和方法

1.1 材料
以半年生盆栽毛竹(Phyllostachys edulis)实生苗
为材料，栽培基质为腐殖土∶蛭石=3∶1，在 25℃、
光照 150 µmol m–2s–1和光/暗=16 h/8 h 的条件下培养。
分别用 GA3 (200 µmol L–1)、ABA (200 µmol L–1)
溶液喷洒毛竹叶片，分别在 GA3 处理后 0、0.25、
0.5、1、3 和 5 h，ABA 处理后 0、1、3、6、12 和
24 h 采集根系样品[15]。用 NaCl (200 mmol L–1)溶液
一次性浇灌毛竹，同时对另一部分毛竹进行控水干
旱处理，分别在处理 0、2、5、9、14 和 20 d 后收
集毛竹根系样品[16]。所有样品用液氮速冻处理，置
于-80℃超低温冰箱保存备用。

1.2 基因组 DNA 提取及 cDNA 合成
以毛竹叶片为材料，采用改良 CTAB 法[17]提取
基因组 DNA，-20℃保存备用。采用 Trizol 法[18]分
别提取毛竹的根、茎、叶和鞘的 RNA，以及不同处
理叶片的 RNA，按照 Promega 公司的反转录试剂盒
操作说明书合成 cDNA，在-20℃保存备用。

1.3 基因及其启动子的克隆
根据拟南芥转录因子 AtSCL3 (At1g50420)蛋白
序列在毛竹基因组数据库(http://www.bamboogdb.
org)中查找同源基因序列，采用 MEGA 6.0 软件基
于目的基因编码的氨基酸序列构建系统进化树，利
用在线平台 Plant CARE (http://bioinformatics.psb.
ugent.be/webtools/plantcare/html/)分析上游调控序
列所含作用元件，应用 DNASTAR 软件对目的基因
与其他物种的同源性进行分析。
根据 ORF 设计引物 SCL3-F: 5′-ATGGTACAT-
GACGAAGGCTCCTCGTC-3′和 SCL3-R: 5′-TCAG-
TCGAACCTGCGGCCGC-3′。PCR反应体系(20 µL):
5×Primer STARTM Buffer 4.0 µL，dNTP Mixture
(2.5 mmol L–1) 1.6 µL，引物 SCL3-F (5 µmol L–1)
1.0 µL，引物 SCL3-R (5 µmol L–1) 1.0 µL，DNA 2.0 µL，
Primer STARTM HS DNA polymerase (5 U) 0.2 µL,
DMSO 1.0 µL，超纯水 9.2 µL。PCR 程序：94℃预
变性 10 min；然后 94℃变性 30 s，62℃退火 30 s，72℃
延伸 2 min，共 35 个循环；最后 72℃延伸 10 min。
设计启动子两端序列引物，SCL3p-F: 5′-AGA-
GGGAAGACGCACGGATCCAG-3′，SCL3p-R: 5′-
CAGCCTCACCAGCGCTGCC-3′。PCR 反应体系
(20 µL)：5×Primer STARTM Buffer 4.0 µL，dNTP
Mixture 1.6 µL，引物SCL3p-F 1.0 µL，引物SCL3p-R
1.0 µL，毛竹基因组 DNA 1.0 µL，Primer STARTM HS
254 热带亚热带植物学报 第 24 卷


DNA polymerase 0.2 µL，DMSO 1.0 µL，超纯水10.2 µL。
PCR 程序：94℃预变性 10 min；然后 94℃变性 30 s，
66℃退火 30 s，72℃延伸 2 min，共 35 个循环；最
后 72℃延伸 10 min。PCR 产物用 BioMIGE 公司回
收试剂盒，回收后加A连接到 pGEM-T easy载体上，
转化大肠杆菌(Escherichia coli) Trans5α，筛选出阳性
克隆，送生工生物工程股份有限公司测序。

1.4 基因的表达分析
根据 PeSCL3 基因序列的非保守区设计定量引
物，qSCL3-F: 5′-AGGTCCGCGAGGAGAAGG-3′和
qSCL3-R: 5′-ACGCAGCGCGAGGTGAAG-3′。qPCR
反应在耶拿 QTower 仪器上进行，采用 Roche Light-
Cycler®480 SYBR GreenⅠMaster 试剂盒，反应体系
(10 µL)包含 5.0 µL Mix，0.8 µL cDNA，正、反向引物
各 0.2 µL，3.8 µL ddH2O。以毛竹NTB 为内参基因[19]，
引物分别为 NTB-F (5′-TCTTGTTTGACACCGAA-
GAGGAG-3′)和 NTB-R (5′-AATAGCTGTCCCTGG-
AGGAGTTT-3′)，每个反应重复 3 次。利用 2–ΔΔCT
法[20]分析 3 次生物学实验的数据，Excel 进行作图。

1.5 启动子载体构建与转化
根据表达载体 pBI101多克隆位点及PeSCL3启
动子序列设计引物，分别在正反向引物序列 5′端加
酶切位点 SalⅠ(GTCGAC)和 XbaⅠ(TCTAGA)，即
SCL3p-F(S): 5′-ACGCGTCGACAGAGGGAAGAC-
GCACGGATCCAG-3′，SCL3p-R(X): 5′-GCTCTAG-
AAGCCTCACCAGCGCTGCC-3′。经 PCR 扩增后
回收产物，连接到 pGEM-T easy 上，转化大肠杆菌，
选择阳性单克隆序列测序。将测序正确的质粒和载
体 pBI101 分别用 SalⅠ和 XbaⅠ进行双酶切，分别
回收连接，获得 PeSCL3p∷GUS 融合表达载体。酶
切验证后，采用电击法将含有目的基因的植物表达
载体质粒转入农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)
GV3101 中，菌落经 PCR 鉴定后，阳性克隆用于转
化拟南芥 Col-0。采用浸花法[21]进行转化，筛选阳
性(Kan 50 mg L–1)植株用于启动子活性分析。

1.6 启动子活性分析
按照试剂盒(货号：RTU4032，中科瑞泰生物科
技有限公司)说明，配制 β-葡萄糖苷酸酶(GUS)染色
液[将 0.1 mL 5-溴-4-氯-3-吲哚-β-葡萄糖苷酸酯(X-
gluc)，加入到 5 mL 的 GUS 染色缓冲液中]，现配
现用。GUS 染色步骤：将野生型拟南芥、转基因阳性
植株幼苗分别浸泡在 GUS 染色液中，在 25℃~37℃
下保温 1 h 至过夜。将幼苗转移至 70%乙醇中脱色
2~3 次至阴性对照呈白色。观察脱色后的幼苗，呈现
蓝色的部位为启动子发挥活性的位点，拍照记录。

2 结果和分析

2.1 基因及其启动子的克隆
从毛竹基因组数据库获得了拟南芥 AtSCL3 同
源基因序列 FP097535，该基因的全长 1978 bp，5′
UTR 长 340 bp，3′ UTR 长 303 bp，ORF 长 1335 bp,
命名为 PeSCL3。分别以毛竹基因组 DNA 和 cDNA
为模板，用引物 SCL3-F 和 SCL3-R 进行 PCR 扩增,
电泳检测到在 1400 bp 左右均有 1 条特异性条带。
测序结果表明，片段大小均为 1335 bp，与 FP097535
的编码区完全一致，表明 PeSCL3 没有内含子。推
测 PeSCL3 编码 444 个氨基酸，除了包含 GRAS 家
族的 5 个保守基序(LRI、VHIID、LRII、PFYRE 和
SAW)外，还含有 AtSCL3 亚家族的特有基序，说明
它属于 GRAS 转录因子家族的 AtSCL3 亚家族。
利用 DNASTAR 软件进行同源性分析，结果表
明毛竹 PeSCL3 与其他物种的 SCL3 的同源性达
55%以上，其中与水稻(Oryza sativa)的 OsSCL3 同
源性高达 93.9%，表明其进化上的保守性。用
MEGA6.0软件构建基于SCL3同源序列的系统进化
树，结果表明 PeSCL3 与单子叶植物水稻、高粱
(Sorghum bicolor)和玉米(Zea mays)等的 SCL3 聚在
一起，双子叶植物拟南芥、葡萄(Vitis vinifera)、毛
果杨(Populus trichocarpa)和可可(Theobroma cacao)
的 SCL3 聚类在另一分支(图 1)，这与植物的系统分
类结果相一致。
以毛竹基因组 DNA 为模板，用引物 SCL3p-F
和 SCL3p-R 进行 PCR 扩增，结果表明，PeSCL3 上
游调控序列为 1358 bp，除含有 TATA、CAAT-box
启动子基本元件外，还包含 ABA 应答元件 ABRE,
赤霉素应答元件 GARE-motif 和 P-box，低温应答顺
式作用元件 LTR，干旱诱导 MYB 结合位点 MBS,
光应答元件 G-Box 等多种作用元件，这意味着
PeSCL3 的表达可能受到激素以及低温、干旱等非
生物胁迫的调控。
第 3 期 董丽莉等: 毛竹 PeSCL3 基因表达特征及其启动子活性研究 255



图 1 基于 SCL3 氨基酸序列构建的系统进化树。分支上的数字为 1000 次重复搜索的靴带值。
Fig. 1 Phylogenetic tree based on sequences of SCL3. Numbers on branches indicate bootstrap estimates for 1000 replicates.

2.2 基因的表达分析
基因的时空特异表达是植物完成生理功能的
必要条件，研究 PeSCL3 的组织表达特异性有助于
揭示其功能。qPCR 结果表明，PeSCL3 在毛竹的各
组织中均有表达，以叶片中的表达丰度最高，其次
是茎和根，而叶鞘的最低(图 2)。这说明 PeSCL3 可
能对毛竹的根、茎、叶片和叶鞘的生长发育均有一
定的影响。

图 2 PeSCL3 基因在不同组织中的表达。1: 根；2: 茎；3: 叶片；4: 叶鞘。
Fig. 2 Expression of PeSCL3 in different tissues. 1: Root; 2: Stem; 3: Leaf;
4: Sheath.

2.3 不同处理对根系中基因表达的影响
PeSCL3在GA3处理0.5 h后表达量明显下降, 仅
为 0 h 的 21%，随后其表达逐渐恢复，处理 5 h 的表
达量与 0 h 的相近(图 3)，表明 PeSCL3 的表达总体是
受到 GA3抑制的，但其自身具有一定的调节能力。

图 3 GA3处理后 PeSCL3 的表达
Fig. 3 Expression analysis of PeSCL3 after GA3 treatment

ABA 处理后，前 6 h 内 PeSCL3 表达量逐渐上
升，处理 6 h 的表达量是 0 h 的近 1.8 倍，但处理
12 h 的表达量下降为 0 h 的 35%，而处理 24 h 的表
达量又上调至 0 h 的 1.2 倍(图 4)，这可能与毛竹自
身的昼夜节律调节有关，但总体来讲 PeSCL3 表达
受 ABA 的诱导。
NaCl 处理前期，PeSCL3 的表达量不断上升,
处理 9 d 时 PeSCL3 的表达量是 0 d 的 7.6 倍，以后
随处理时间的延长，PeSCL3 的表达量逐渐下降, 处
理 21 d时PeSCL3的表达量比 9 d时降低了 78%, 但
256 热带亚热带植物学报 第 24 卷


仍是 0 d的 1.6倍(图 5)，表明PeSCL3的表达受NaCl
处理的诱导。

图 4 ABA 处理后 PeSCL3 的表达
Fig. 4 Expression analysis of PeSCL3 after ABA treatment

图 5 NaCl 处理后 PeSCL3 的表达
Fig. 5 Expression of PeSCL3 after NaCl treatment

在自然干旱控水条件下，在 0~5 d 内 PeSCL3
的表达量急剧上升，处理 5 d 时 PeSCL3 的表达量
是 0 d 的 42.4 倍，以后 PeSCL3 的表达量急剧下降
并趋于稳定，处理 21 d 时 PeSCL3 表达量为 0 d
的 3.4 倍(图 6)，表明 PeSCL3 基因的表达受干旱
的诱导。

2.4 启动子表达载体构建和检测
以包含启动子序列的质粒为模板，用引物

图 6 干旱处理后 PeSCL3 的表达
Fig. 6 Expression of PeSCL3 after drought treatment

PeSCL3p-F(S)和 PeSCL3p-R(X)进行 PCR 扩增，回
收后连到 pGEM-T easy 载体上并测序。利用 SalⅠ
和 XbaⅠ双酶切，将测序正确的启动子序列插入到
pBI101 表达载体的多克隆位点，构建了包含
PeSCL3p∷GUS 融合的表达载体(图 7)。利用电击法
将 PeSCL3p∷GUS 融合表达载体转入农杆菌
GV3101 中，以单克隆菌液为模板，用 PeSCL3p-F(S)
和 PeSCL3p-R(X)进行 PCR 验证，结果获得 1 条大
约 1.3 kb 的特异条带(图略)，说明农杆菌中含有目
的序列，可以用于下一步实验。

图 7 PeSCL3p∷GUS 融合表达载体
Fig. 7 Expression vector of PeSCL3p∷GUS

2.5 启动子活性分析
利用农杆菌介导法转化拟南芥，通过抗性筛
第 3 期 董丽莉等: 毛竹 PeSCL3 基因表达特征及其启动子活性研究 257


选，获得 8 株抗性植株并进行 GUS 染色。可观察
到 PeSCL3p∷GUS 转基因植株的根尖、顶端生长点
和子叶叶柄被染成蓝色，其中根尖部位染色最深,
其次是顶端生长点，染色最浅的是子叶叶柄(图 8:
A)，而野生型拟南芥没有染上蓝色(图 8: B)。由此
表明，PeSCL3 主要在根尖部位表达，这与拟南芥
的 SCL3 主要在根中表达相符[6]，意味着 PeSCL3 可
能对植物根的生长发育起着重要的调控作用。



图 8 PeSCL3 启动子的活性分析。A: 转 PeSCL3p∷GUS 株系(箭头示染
色部位)；B: 野生型(Col-0)。
Fig. 8 Activity of PeSCL3 promoter. A: Transgenic line of PeSCL3p∷GUS
(arrows showing dyeing sites); B: Wild type (Col-0).

3 讨论

发达的根系是毛竹快速生长所必需的，从土壤
中吸收水分和必要的矿质养分是根系的主要功能,
研究根系的生长发育调控有助于全面了解毛竹的
整体发育状况。GRAS 家族是植物中特有的一类转
录因子家族[22]，其中 AtSCL3 亚家族是 GRAS 家族
的一个分支，在根的伸长方面发挥重要作用[7,10]。
本研究获得的 PeSCL3 编码的转录因子属于
AtSCL3 亚家族，具有 GRAS 家族共有的保守结构
域，这意味着其功能的相似性，PeSCL3 可能参与
调控毛竹根系生长发育。对 PeSCL3 基因表达模式
的分析表明，其在根、茎、叶片和叶鞘中均有表达，
但表达量差异较大，以叶的表达丰度最高，其次是
茎和根，这说明 PeSCL3 除了对根的生长和发育有
影响外，对茎和叶的发育也有潜在的影响。这与转
PeSCL3p∷GUS基因植株的GUS染色结果相符, 除
了根尖部位染色最深外，顶端生长点和子叶叶柄也
被染成蓝色。但对毛竹 PeSCL3 基因的具体功能尚
需进一步研究。
很多激素信号转导途径通过调控基因或转录
因子来参与调控植物的根系发育，如生长素、细胞
分裂素、油菜素内酯和赤霉素等均参与调控根系的
生长发育[23]。同时，非生物胁迫也是影响根系生长
的重要因素，如盐胁迫和干旱主要是引起细胞破坏
和扰乱渗透平衡[24]，改变基因表达的环境，进而影
响基因的表达。高等植物中 ABA 和 GA 可以对立
地调控许多的发育过程及对生物或非生物胁迫的
反应[25]。DELLA 是赤霉素(GA)信号的关键负调控
因子，对拟南芥 SCL3 功能研究表明 DELLA 和
SCL3 水平的平衡共同调控下游基因的表达[9]，而
DELLA和 SCL3在调控下游GA反应中起着相反的
作用，而且 SCL3 通过干扰 DELLA 来下调自身的
表达[7]。在 PeSCL3 的启动子序列 PeSCL3p 中含有
ABA、GA3 等激素响应元件以及干旱、光等非生物
胁迫响应元件，GA3 处理后 PeSCL3 的表达受到抑
制，而 ABA、NaCl 和干旱处理后则受到诱导，这
进一步佐证了对毛竹 PeSCL3 启动子序列所包含元
件的分析预测，同时也表明该基因可能与毛竹的干
旱响应、逆境调节相关。然而，ABA 和 GA 以及非
生物胁迫是如何通过影响上游调控序列来影响
PeSCL3 的表达，进而调控毛竹根系的发育，还有
待进一步探讨。

参考文献
[1] OSMONT K S, SIBOUT R, HARDTKE C S. Hidden branches:
Developments in root system architecture [J]. Annu Rev Plant Biol,
2007, 58: 93–113. doi: 10.1146/annurev.arplant.58.032806.104006.
[2] KUBO M, UDAGAWA M, NISHIKUBO N, et al. Transcription
switches for protoxylem and metaxylem vessel formation [J]. Genes
Dev, 2005, 19(16): 1855–1860. doi: 10.1101/gad.1331305.
[3] WYSOCKA-DILLER J W, HELARIUTTA Y, FUKAKI H, et al.
Molecular analysis of SCARECROW function reveals a radial
patterning mechanism common to root and shoot [J]. Development,
2000, 127(3): 595–603.
[4] KHAN G A, DECLERCK M, SORIN C, et al. MicroRNAs as
258 热带亚热带植物学报 第 24 卷


regulators of root development and architecture [J]. Plant Mol Biol,
2011, 77(1–2): 47–58. doi: 10.1007/s11103-011-9793-x.
[5] PETRICKA J J, WINTER C M, BENFEY P N. Control of Arabidopsis
root development [J]. Annu Rev Plant Biol, 2012, 63: 563–590. doi: 10.
1146/annurev-arplant-042811-105501.
[6] PYSH L D, WYSOCKA-DILLER J W, CAMILLERI C, et al. The
GRAS gene family in Arabidopsis: Sequence characterization and
basic expression analysis of the SCARECROW-LIKE genes [J]. Plant J,
1999, 18(9): 111–119. doi: 10.1046/j.1365-313X.1999.00431.x.
[7] ZHANG Z L, OGAWA M, FLEET C M, et al. Scarecrow-like 3
promotes gibberellin signaling by antagonizing master growth
repressor DELLA in Arabidopsis [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2011,
108(5): 2160–2165. doi: 10.1073/pnas.1012232108.
[8] ZENTELLA R, ZHANG Z L, PARK M, et al. Global analysis of
DELLA direct targets in early gibberellin signaling in Arabidopsis [J].
Plant Cell, 2007, 19(10): 3037–3057. doi: 10.1105/tpc.107.054999.
[9] YOSHIDA H, UEQUCHI-TANAKA M. DELLA and SCL3 balance
gibberellin feedback regulation by utilizing INDETERMINATE
DOMAIN proteins as transcriptional scaffolds [J]. Plant Sign Behav,
2014, 9(9): e29726. doi: 10.4161/psb.29726.
[10] HEO J O, CHANG K S, KIM I L, et al. Funneling of gibberellin
signaling by the GRAS transcription regulator SCARECROW-LIKE3
in the Arabidopsis root [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2011, 108(5):
2166–2171. doi: 10.1073/pnas.1012215108.
[11] GUO Q R, CHEN H, FENG Y, et al. Study on root-system
architecture of Phyllostachys edulis seedlings by rhizobox method [J].
J CS Univ For Techn, 2014, 34(4): 6–9. doi: 10.3969/j.issn.1673-
923X.2014.04.002.
郭起荣, 陈红, 冯云, 等. 用根箱法研究毛竹实生苗根系构型 [J].
中南林业科技大学学报 , 2014, 34(4): 6–9. doi: 10.3969/j.issn.
1673-923X.2014.04.002.
[12] CHEN H, FENG Y, ZHOU J M, et al. Root biomass distribution and
seasonal variation of Phyllostachys edulis [J]. Ecol Environ Sci, 2013,
22(10): 1678–1681. doi: 10.3969/j.issn.1674-5906.2013.10.006.
陈红, 冯云, 周建梅, 等. 毛竹根系生物量分布与季节动态变化 [J].
生态环境学报, 2013, 22(10): 1678–1681. doi: 10.3969/j.issn.1674-
5906.2013.10.006.
[13] PENG Z H, LU Y, LI L B, et al. The draft genome of the fast-growing
non-timber forest species moso bamboo (Phyllostachys heterocycla) [J].
Nat Genet, 2013, 45(4): 456–561. doi: 10.1038/ng.2569.
[14] ZHAO H S, PENG Z H, FEI B H, et al. BambooGDB: A bamboo


genome database with functional annotation and an analysis platform
[J]. Database, 2014, 2014: bau006. doi: 10.1093/database/bau006.
[15] MA H S, LIANG D, SHUAI P, et al. The salt-and drought-inducible
poplar GRAS protein SCL7 confers salt and drought tolerance in
Arabidopsis thaliana [J]. J Exp Bot, 2010, 61(14): 4011–4019. doi: 10.
1093/jxb/erq217.
[16] YANG L. Cloning of PeZFP and PeMYB genes and functional analysis
of PeZFP gene in Phyllostachys edulis [D]. Hangzhou: Zhejiang
Agriculture and Forestry University, 2011: 1–46.
杨丽. 毛竹抗逆相关基因 PeZFP 和 PeMYB 基因的克隆及 PeZFP 基
因功能验证 [D]. 杭州: 浙江农林大学, 2011: 1–46.
[17] GAO Z M, FAN S H, GAO J, et al. Extract genomic DNA from
Phyllostachys edulis by CTAB-based method [J]. For Res, 2006, 19(6):
725–728. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2006.06.009.
高志民, 范少辉, 高健, 等. 基于 CTAB 法提取毛竹基因组 DNA 的
探讨 [J]. 林业科学研究, 2006, 19(6): 725–728. doi: 10.3321/j.issn:
1001-1498.2006.06.009.
[18] GAO Z M, LI X P, LI L B, et al. An effective method for total RNA
isolation from bamboo [J]. Chin For Sci Techn, 2006, 5(3): 52–54.
[19] FAN C J, MA J M, GUO Q R, et al. Selection of reference genes for
quantitative real-time PCR in bamboo (Phyllostachys edulis) [J]. PLoS
ONE, 2013, 8(2): e56573. doi: 10.1371/journal.pone.0056573.
[20] LIVAK K J, SCHMITTGEN T D. Analysis of relative gene expression
data using real-time quantitative PCR and the 2–CT method [J].
Methods, 2001, 25(4): 402–408. doi: 10.1006/meth.2001.1262.
[21] CLOUGH S J, BENT A F. Floral dip: A simplified method for
Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana [J].
Plant J, 1998, 16(6): 735–743. doi: 10.1046/j.1365-313x.1998.00343.x.
[22] BOLLE C. The role of GRAS proteins in plant signal transduction and
development [J]. Planta, 2004, 218(5): 683–692. doi: 10.1007/s00425-
004-1203-z.
[23] BENKOVÁ E, HEJÁTKO J. Hormone interaction at the root apical
meristem [J]. Plant Mol Biol, 2009, 69(4): 383–396. doi: 10.1007/
s11103-008- 9393-6.
[24] MAHAJAN S, TUTEJA N. Cold, salinity and dorught stresses: An
overview [J]. Arch Biochem Biophys, 2005, 444(2): 139–158. doi: 10.
1016/j.abb.2005.10.018.
[25] LIN Q B, WU F Q, SHENG P K, et al. The SnRK2-APC/CTE
regulatory module mediates the antagonistic action of gibberellic acid
and abscisic acid pathways [J]. Nat Commun, 2015, 6: 7981. doi: 10.
1038/ncomms8981.