全 文 ：具有分枝能力是植物规避伤害(如顶芽丧失)
和适应外界环境而产生的一种保护机制，而且分
枝的特性是决定植物茎结构的一个重要因素，也是
影响作物生物量和结实量的重要农艺性状[1]。禾
本科(Poaceae)是植物界极为重要的分支，其中水稻
(Oryza sativa)、小 麦(Triticum aestivum)和 玉 米(Zea
mays)等是重要的粮食作物，其单位面积产量与种
植密度、单株分蘖数、分蘖成穗率、穗粒数等多种因
素密切相关[2]。分蘖是影响农作物(如小麦、水稻、
大麦、高粱等)产量的决定性因素之一，受内部因素
和外部环境条件的共同调控。分蘖起源于主芽基
部不伸长的内部节点(分蘖节)，与双子叶植物的侧
向分枝不同，分蘖最终能产生不定根。禾本科植物
在营养生长阶段产生很多分蘖，其中一些分蘖在植
株成熟前就已经衰老死亡，这些无效分蘖会与有效
分蘖产生营养竞争，降低资源利用率，最终产量下
降[3–5]。研究表明，增加作物产量与减少无效分蘖(或
分枝)直接相关[6–7]。尤其是在缺水等环境胁迫条件
下，培育分蘖数目少而且有巨大增产潜力的谷类作
物，始终是作物驯化的主要目标之一[8–9]。因此，分
蘖的调控具有重要的生理生态和农学意义。
由于目前对调控分蘖的影响因子研究相对较
热带亚热带植物学报　2015， 23(2)： 218 ~ 226
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2014–10–08　　　　接受日期： 2014–12–09
基金项目： 北京市教委共建项目(663820)资助
作者简介： 杨凤娇，女，硕士研究生，研究方向为植物分子生物学。E-mail: yfj0704029@163.com
禾本科植物分蘖为茎的分枝研究提供新视角
杨凤娇
(北京林业大学生物科学与技术学院， 北京 100083)
摘要： 分蘖(或分枝)是作物产量的一个主要决定因素，受植物激素、自身生长发育和环境等因素的调控。近年报道的单子叶植
物新的分蘖(或分枝)基因和调控机制深化了对植物分蘖的认知。对以禾本科植物为代表的单子叶植物的分蘖(或分枝)相关基
因和调控机制进行了综述，从激素、基因、转录等几方面比较了单子叶植物分蘖和双子叶植物分枝调控机制的异同，为植物产
量形成、适应环境及提高生存竞争能力的研究提供理论依据。
关键词： 禾本科； 分蘖； 调控机制； 综述
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.02.015
Grass Tillering Provide New Insights into Regulation of Shoot Branching
YANG Feng-jiao
(College of Biological Sciences and Biotechnology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)
Abstract: Tillering (branching) is a major determinant of crop yield that is controlled by plant hormones, growth
and environment factors, et al. Some new branching genes and regulatory mechanisms recently reported in
monocots have contributed to our knowledge of tillering/branching. The tillering/branching relate genes and
regulatory mechanisms represented by gramineous plants were reviewed. The similarities and differences of
tillering/branching regulatory mechanism between eudicots and monocots were compared in the perspectives of
hormone, gene, transcription. These provides theoretical basis for the formation of plants yield, the adaptation to
environment, and the enhancement of survival competition ability.
Key words: Grasses; Tillering; Regulatory mechanisms; Review
第2期 219
少，还不能通过控制分蘖来直接提高产量。单子叶
植物分蘖和双子叶植物分枝的早期发育过程较相
似[10]，以前的分枝研究主要是以双子叶植物如豌豆
(Pisum sativum)和 拟 南 芥(Arabidopsis thaliana)为
主，直到近年，人们才开始关注对单子叶植物分蘖
的研究，对水稻、豌豆、矮牵牛(Petunia hybrida)和拟
南芥的研究共同推动了控制分蘖(或分枝)的新激
素——独角金内酯的发现[11–12]。通过对禾本科植
物控制分蘖生长机制的研究，包括芽特定分枝基因
的克隆及环境因素对分枝的影响，深化了人们对植
物分蘖的认知[6,13–18]。本文综述控制分蘖的生长机
制，比较单子叶植物和双子叶植物调控(分枝)机制
的异同，为植物产量形成、适应环境及提高生存竞
争能力的研究提供理论依据。
1 禾本科植物分蘖发育过程及其特殊性
禾本科植物侧枝的位置和数量决定了植株的
结构，初级侧枝发生于主茎，侧枝上能发生二级分
枝，二级分枝上再发生三级分枝。分枝在单子叶植
物中有两种类型：基部分枝与地上部分枝，这两种
类型都是由芽发育而来，起源于叶的腋生分生组
织[19]。禾本科植物地上部的分枝类似于双子叶植
物，从茎的节点发育而来，在茎上部形成侧向延长
的分枝，地上分枝由于没有不定根的发生需完全依
赖主茎来提供营养和水分[20]。基部分枝(或分蘖)
形成于主茎基部不伸长节间的节点(分蘖节)，能产
生不定根，这些分蘖即使在主茎死亡后也能存活下
来[20]。禾本科植物从营养生长到生殖生长的转变
发生在茎尖，进入生殖生长标志着分蘖期的结束。
营养生长转向生殖生长后，节间开始伸长，节间伸长
把发育中的花序从植株基部向上托起。此后，没发
育好的小分蘖开始衰老死亡，这可能是由于营养供
应从发育中的分蘖转移到正在伸长的节间的缘故。
分枝的形成分为腋芽的发生和伸长两个阶段。
腋芽的发生可能是由基因决定的，目前还没有证据
表明腋芽发生受其他因素调控[21]。叶腋分生组织
起始缺陷型的突变体，例如水稻 moc1 和番茄 bl 突
变体在花分生组织的形成过程中也出现缺陷，说
明类似的机制调控所有腋芽分生组织的发生[22–23]。
而腋芽的伸长受基因、激素、生长和环境因素的影
响，这些因素的相互作用决定了腋芽的休眠与生
长。影响营养腋芽伸长的突变可对花分生组织产
生相反作用，如，抑制水稻分蘖生长可使生殖生长
加强，产生大穗也称为“理想的株型”(ipa1)，小麦分
蘖抑制的突变体(tin)的生殖生长能力增强[24–26]。
2 禾本科植物分蘖的激素调控及其特
　殊性
自 20 世纪 30 年代开始，主要对豆类植物进行
了大量的分枝研究。利用大豆作为分枝的激素调
控研究对象，其主要原因包括：(1) 顶芽具有顶端优
势，可抑制侧芽生长；(2) 植物激素可直接涂抹于芽
及枝条的截面部分；(3) 分枝突变体可以与野生型
嫁接；(4) 腋芽的形成易于观察[27–28]。目前，分枝的
激素调控机制已被揭示[27–30]，但侧芽生长的激素控
制机理更为复杂，还没有完全研究清楚。
生长素是第一个被发现的植物激素，主要在植
物茎尖与幼叶中合成，在植物生长发育过程中具有
重要作用[31]。生长素通过顶端优势抑制分蘖芽的
生长发育；生长素从上往下主动运输，并直接输送
到分蘖芽中，抑制分蘖芽的生长发育[31]。YUC 是生
长素合成途径中的一个关键基因，主要在水稻分生
组织、维管组织中表达。研究表明，YUC 的缺失会
导致生长素的合成大幅减少，从而使植物失去顶端
优势[32–33]，失去顶端优势的水稻分蘖芽就会打破休
眠并开始发育，并最终形成新的分蘖。
生长素由上向下主动运输，通过顶端优势抑制
侧芽的生长发育[34]，但仅降低生长素还不足以导致
侧芽休眠。顶芽摘除会导致侧芽快速生长，这与侧
芽相邻的茎中吲哚-3-乙酸的含量减少有关[35]。相
反，生长素极性运输被抑制，累计的生长素也会抑
制侧芽生长，这就支持存在另一个信号的推测[36]。
而目前解除休眠的信号还是未知的，仅知道生长素
在解除抑制侧芽生长中起作用。侧芽生长依赖于
来自顶芽的生长素的运输，这种过程受生长素极性
运输强度的控制[37–38]，可能需要一个调控生长素的
第二信使[35]。作为第二信使的候选者为细胞分裂
素和独角金内酯，而后者的可能性更多一些。此外，
芽休眠还与脱落酸的含量有关[39]。
细胞分裂素主要在根中合成，当植物失去顶端
优势后，在茎中也能合成，同时还受外源生长素的
抑制[40]。细胞分裂素通过蒸腾作用在木质部中向
上运输[40]。OsIPT (Adenosine phosphate isopentenyl
transferase)是水稻中调控细胞分裂素合成的一个
杨凤娇：禾本科植物分蘖为茎的分枝研究提供新视角
220 第23卷热带亚热带植物学报
关键酶，去除水稻茎尖后，OsIPT 基因可在水稻茎
中表达，而当茎尖施加外源生长素后，OsIPT 的
表达受到抑制[41]。细胞分裂素氧化酶(Cytokinin
oxidase，CKX)是目前已知的唯一能够降解细胞分
裂素的氧化酶，是调控植物体内细胞分裂素水平的
关键因子[42]，目前，已经在许多植物，如玉米、拟南
芥、水稻等[43–44]中研究了 CKX。生长素通过调控
CKX 的表达来诱导细胞分裂素在茎中的降解，从
而减少细胞分裂素的含量。同样，生长素也通过调
控 OsIPT 的表达来抑制细胞分裂素的合成。外施
生长素和细胞分裂素会导致细胞分裂素的合成减
少，而细胞分裂素可以降低生长素的顶端优势，促
进侧芽生长[36,45]。
分枝对于提高农作物产量的意义已被公认，但
单子叶植物的这一过程却很难研究。主要原因是
一方面单子叶植物不能嫁接，另外一方面难以在不
损害单子叶植物生存能力的情况下进行顶芽摘除
以及外施涂抹植物激素[46–47]。早在 20 世纪 40 年代，
就有研究表明禾本科植物分蘖芽也受生长素的控
制[48–50]。
在去除顶端优势的矮牵牛突变体(Deceased
apical dominance 1, dad1)和 豌 豆 多 分 枝 突 变 体
(Ramosus, Rms)中有一种新型激素信号存在[51–53]。
独角金内酯最近被鉴定为新的植物激素[54]。它主
要合成于根部，由类胡萝卜素代谢产生，由下向上
运输，可调控植物的分枝生长[54]。独角金内酯的
合成目前已知有 3 个酶参与：胡萝卜素裂解双加
氧酶 7 (CCD7, MAX3/RMS5/HTD1/D17)[55–57]、胡萝
卜素裂解双加氧酶 8 (CCD8, MAX4/RMS1/DAD1/
D10)[58–60]和 细 胞 色 素 P450 单 加 氧 酶(Cyt P450,
MAX1)[61]。独角金内酯是一类倍半萜烯化合物，在
天然产物中主要有 5 种独脚金内酯：5-脱氧独角金
醇、独脚金醇、高粱内酯、Alectrol 和列当醇[62–63]。
目前已经从很多植物的根中分离出独角金内酯，
其合成相关的基因存在于所有的高等植物中[11,13]。
对水稻的多分蘖矮杆突变体 htd1 和 d10 的研究也
表明，独角金内酯也存在于单子叶植物中，这说明
在单子叶植物和双子叶植物的分枝调控中，独角
金内酯这类新激素具有相同功能[50,64–65]。Comez-
Roldan[66]和 Umehara 等[67]分别利用豌豆、水稻和拟
南芥的多分枝突变体揭示了独角金内酯的含量与
分枝增加的关系，即独角金内酯含量降低，分枝增
加，而且通过外施独角金内酯则可回补植物的突变
表型。
在水稻的独角金内酯合成途径中新报道了两
种成分，一种是与独角金内酯生物合成相关的质
体蛋白，另一种通过激素信号将独角金内酯转化为
生物活性物质来调控分枝[68–70]。外施人工合成的
独角金内酯类似物 GR24 可抑制水稻和豌豆的分
枝[66–67]。对水稻一个显性矮化多分蘖突变体 dwarf
53 (d53)进行外源激素处理并测定内源激素含量，
结果表明 d53 是独角金内酯不敏感突变体，在独
角金内酯存在时 D53 蛋白可与两个已知参与独角
金内酯信号途径的关键蛋白 D14、D3 互作 , 形成
D53-D14–SCFD3 蛋白复合体，D53 蛋白进而被泛
素化，从而特异地被蛋白酶降解 , 诱导下游目标基
因的表达以及独角金内酯信号的响应。这首次在
遗传和生化层面上证实了 D53 蛋白作为独角金内
酯信号途径的抑制子参与调控植物分枝(或分蘖)的
生长发育[71–72]。
独角金内酯与生长素相互作用抑制分枝，但这
一相互作用的机理还存在争议[54]。生长素是通过
对编码 CCD7 和 CCD8 的基因正向调节来促进独
角金内酯合成，从而抑制侧芽生长[50,73–74]。一般认
为生长素对侧芽生长的抑制作用是通过促进独角
金内酯生物合成或者抑制下部节间的细胞分裂素
合成来完成。在拟南芥 max 突变体中 , 由于顶芽
IAA 输出的载体蛋白 PIN 等过量积累 , 茎中 IAA
运输能力并没有达到饱和 , 导致大部分腋芽合成
IAA 并运输到茎中 , 导致分枝不断生成，说明独角
金内酯在拟南芥茎中是通过调节 IAA 输出载体蛋
白 PIN 的数量来调节 IAA 运输的能力。因此，可
以通过调控生长素的运输来调控独角金内酯信号
系统[38,75–76]。
独角金内酯类化合物还能促进可与植物共生
的真菌 , 如枞枝真菌(Arbucular mycorrhizal)的菌
丝分枝生长，以促进共生关系的建立 , 而枞枝真菌
则可帮助植物吸收土壤中的营养物质，特别是无机
磷。独角金内酯还能刺激独角金(Striga asiatica)和
列当(Orobanche coerulescens)等寄生植物种子的萌
发[77]。
除此之外，赤霉素(GA)也对禾本科作物的分蘖
有调控作用。GA2-氧化酶(GA 2-oxidase, GA2ox)
是赤霉素生物合成代谢途径中的关键酶，调节赤霉
素代谢，它作用于有生物活性的 GA1 和 GA4，分别
将其转变成无活性的 GA8 和 GA34，使植物体内
第2期 221
GAs 的活性降低，呈现矮化、节间缩短的表型[78–79]。
最近的研究表明， 赤霉素特别是赤霉素氧化
酶基因 GA2ox1 调控禾本科植物从营养生长到生
殖生长过渡期间节间的伸长。GA2ox1 在转基因
玉米和水稻顶芽的基部和幼叶原基处表达[80–81]。
GA2ox1 编码一种使 GA 失去生物活性的酶，而 GA
是一种调节节间伸长的主要激素[82]。GA2ox1 使
GA 失去生物活性很可能是阻止了 GA 从顶芽到
其下节间的传递，从而抑制营养生长阶段节间的伸
长[80]。在向生殖生长的过渡阶段，也是水稻花序分
生组织发育的早期，GA2ox1 的活性受到抑制[80]。
玉米Ⅰ类转录因子 KNOX (KNOTTED1-like
homeobox)调控 GA2ox1 在顶芽基部的表达[81]，已
知 GA2ox1 的 mRNA 在不成熟的雄穗中减少[81]。
GA2ox1 活性的减弱和有生物活性 GA 的累积会
导致生殖生长阶段节间伸长，分蘖受到抑制。转基
因水稻 GA2ox 超表达产生更多分蘖也支持这个结
论[83]。
有研究表明，在豌豆的顶端优势中 GA 起间
接作用[84]。顶芽摘除后生长素在顶芽中合成并维
持 GA 在茎中的水平，其部分原因是由于 GA2ox1
表达的减少[84]。GAs 生物活性的定位对杂交杨
(Populus alba × P. tremula)的芽休眠是重要的[85]，再
次表明 GA 不仅仅调节禾本科植物芽的生长。
3 禾本科植物分蘖的基因调控
3.1 芽特异转录因子调控
少分蘖玉米是由多分蘖的祖先进化而来，墨西
哥类蜀黍(Zea mays ssp. parviglumis，俗称大刍草、
玉米草)就是在驯化过程中的一个很大程度改变植
物茎分枝结构的最好例子[6]。栽培玉米 tb1 突变体
表型与野生型玉米草表型相似，缺乏顶端优势，几
乎主茎上每个节处都有侧枝，基部侧枝发育为分
蘖，上部则长成分枝。而普通玉米的主茎只有两三
个节能长出侧枝，并且由于顶端优势，几乎不会形
成分蘖，侧枝很短[86]。野生墨西哥类蜀黍中 TB1 的
表达很弱或沉默，激活腋芽的进一步发育表现多枝
形态；在玉米中 TB1 的表达升高则抑制腋芽的发
育；而玉米仅有一个单轴生长，几乎没有分枝[6]。研
究表明，玉米的 TB1 编码 TCP 转录因子，其在玉米
和大刍草腋芽中的表达均受到抑制，但 TB1 在玉米
中的表达量，相对于大刍草更高，结果导致腋芽的
生长受到抑制且最终分枝减少[86]。从水稻的分蘖、
玉米茎的分枝进化研究中确定了分枝基因(TB1)，
其作用是抑制侧芽的生长而非侧芽的发生[13]。TB1
编码的蛋白属于转录因子 TCP 家族，以创始成员
命名为 Teosinte branched 1、CYCLOIDEA 和增殖
细胞因子 1 和 2[87]。单子叶和双子叶植物中的 TB1
是保守的，其在高粱(Sorghum bicolor)、水稻、小麦、
豌豆、番茄(Lycopersicon esculentum)和拟南芥中的
同源性较高[14,18,88–91]。TB1 是 II 类 TCP 蛋白的一个
成员，尽管不清楚它们的作用靶点，但其功能是阻
止细胞生长和增殖[58]。TB1 在芽的发育早期阶段
高水平表达，进入休眠期也保持高水平表达，但当
顶芽形成一个分蘖或分枝时则表达减少[14,89–90]。
近年，第二个调控玉米分枝的转录因子被确
认。GT1 (Grassy tillers1)基因编码 1 个 I 类同源域
亮氨酸拉链(HD-Zip)转录因子，受 TB1 调控[16]，但
不能确定 GT1 是 TB1 的直接还是间接作用靶点。
大麦(Hordeum vulgare)中的 VRS1 基因控制穗状花
序的分枝数，VRS1 蛋白也属于 I 类同源域亮氨酸
拉链家族，其活性受大麦 TB1 的同源蛋白 INT-C
(INTERMEDIUMC)调 控[17]，表 明 由 TB1 调 控 I 类
同源域亮氨酸拉链 HD-Zip 基因的机制是保守的。
禾本科植物的 GT1 和 VRS1 属于 I 类同源域亮氨
酸拉链蛋白不同的分化支；GT1 和 VRS1 都抑制侧
芽生长，它们在不同的发育阶段起作用。GT1 作用
于营养生长期，VRS1 则在花期调控侧枝而改变穗
状花序结构。其他物种中控制分枝的 GT1 的同源
蛋白还未见报道。
3.2 分枝TB1集成信号的调控
研究表明，玉米的分枝与 TB1 的组成型表达有
关，在 TB1 上游 58.7~65.6 kb 处插入 1 个与之连锁
的转座子[92–93]，结果其表达不受环境信号响应[94]。
用高粱 phyB 的无效突变体(phyB-1)证明了 TB1 的
表达水平与光信号有关[14]。对低红光与远红外光
之比(R ：RF)的遮光响应，主要是由 PHYB 光感受
器介导[95]。
高粱 phyB-1 突变体不论是高密度种植还是低
密度种植，营养腋芽都保持休眠，而野生型植株只
有在高密度种植导致遮荫时腋芽才休眠[96]。在高
粱突变体 phyB-1 中侧芽生长受抑制与 SbTB1 和
SbGT1 的表达增强有关，二者分别与玉米的 TB1 和
GT1 同源[14,16]。另外，SbTB1 在高粱野生型中的表
杨凤娇：禾本科植物分蘖为茎的分枝研究提供新视角
222 第23卷热带亚热带植物学报
达对 R ：RF 敏感，环境遮荫的信号被 PHYB 捕捉
到，从而调控 SbTB1 的表达来决定腋芽是否休眠。
TB1 在 拟 南 芥 中 的 同 源 基 因 BRC1 对 R ：RF 和
PHYB 光信号反应后的表达相似，BRC1 的表达依
赖于 R ：RF 和 PHYB 信号系统[89,97]，表明这一途径
在单子叶和双子叶植物中是保守的。分枝受抑制
的 phyB 缺陷型拟南芥植株，将其放在高光合光子
通量密度下生长，抑制分枝的情况得到缓解[98]，这
表明调节分枝的集成光信号调节机制比以前了解
的要复杂得多。
TB1 在单子叶和双子叶植物中同样集成了
激素信号来调节分枝[91,99]。用独角金内酯类似物
GR24 处理水稻不能抑制 TB1 突变体(Ostb1/fc1)的
分枝，这表明 TB1 活性需要独角金内酯的激活才能
抑制分枝。用 GR24 处理不能增加 FC1 基因的表达，
表明在转录水平上独角金内酯不能调控 FC1 基因
活性[99]。而独角金内酯能大大增强豌豆中 TB1 同
源基因 PsBRC1 的表达[16]；而在拟南芥 max 突变体
中 BRC1 表达显著下调，表明该基因受独角金内酯
调控[89]。细胞分裂素与独角金内酯作用相反，同样
调控 PsBRC1 的转录，能显著降低转录产物水平[71]，
细胞分裂素对 TB1 同源基因的转录抑制在水稻中
是保守的，而在拟南芥中则是不保守的[60,70]。
虽然 TB1 和 GT1 在集成光信号和激素信号
时起重要作用，但一些证据表明一定还有除了 TB1
(或 GT1)之外的因素控制腋芽生长。当腋芽生长受
摘除叶片抑制后，SbTB1 的表达未上调[100]，同时在
高密度种植时水稻 fc1 突变体分蘖减少[88]。豌豆突
变体 Psbrc1 也显示出摘除顶芽和外施细胞分裂素
可增强腋芽生长[91]。
3.3 MicroRNA156 (miR156)的调控
通 过 对 水 稻 ipa1/wfp 表 型 突 变 特 征 进 行 分
析，认识了 OsSPL14 (SQUAMOSA 启动子类结合
蛋 白)在 分 蘖 中 的 作 用[25–26]。OsSPL14 属 于 一 个
小基因家族，在营养生长和生殖生长中都起作用；
OsSPL14 基因家族不同成员的表达受 miR156 的调
控[101–102]。miR156 在 OsSPL14 (ipa1)作用靶点的突
变会导致 OsSPL14 mRNA 增加，分蘖减少，圆锥花
序分枝增加。相反，miR156 在转基因水稻中超表
达则导致分蘖增多，圆锥花序分枝减少[25]。
miR156 超表达的玉米突变体 cg1 (corngrass1)
和拟南芥都表现出分枝增多，表明 miR156 在茎的
分枝中起重要作用[103–104]。预测水稻 OsSPL14 在拟
南芥中的同源基因是 SPL9，但 spl9 突变体的分枝
表型和野生型相似。在拟南芥 SPL 基因家族中存
在相当大的冗余，spl9 与 spl15 的双重突变体是多
分枝的，这与 miR156 的超表达株系类似[105]。
通过 miR156-SPL 途径的分枝调控可能导致从
幼年到成年阶段时相的改变，这种作用在 miR156
上已经了解得很清楚[106]。在一年生禾本科植物
中，基部分蘖停止于营养生长到生殖生长过渡期，
可能在一定程度上受到了 miR156-SPL 途径的调
控。事实上，miR156 超表达水稻分蘖增多与开花
延迟有关[25]。同样的，转基因短柄草(Brachypodium
dystachyon)和柳枝稷(Panicum virgatum)中 miR156
超表达导致分蘖增多和开花延迟；在生长发育中高
水平的 miR156 表达会彻底抑制开花[104,107]。玉米
cg1 的突变体在生殖生长阶段保留了幼年特征，包
括叶形和表皮蜡质，这符合从营养生长到生殖生长
的延迟过渡[103]。
有研究表明，表观遗传机制特别是 DNA 甲
基化，也可能调节分枝，例如水稻突变体 wfp 的表
型与 OsSPL14 表达增强和编码区上游 1 kb 处的
DNA 去甲基化有关[26]。
不管哪种调控机制，水稻 OsSPL14 突变体的
分蘖减少，圆锥花序分枝增多，单穗籽粒产量提高，
表明可以通过 miR156-SPL 途径的靶向作用进行作
物改良。miR156 在柳枝稷中超表达提高了其作为
生物能源作物的优势，因为 miR156 转基因作物导
致生物量增加，即可溶性糖含量提高[104–107]，同时增
强了这些植物作为饲草的可消化性，因此提高了它
们作为双重目标(饲料 / 生物能源)作物的价值[107]。
4 展望
株型是农艺性状表型和作物产量的一个主要
决定因素。植物分枝发育决定植物的株型 , 直接影
响植物的生存竞争能力 , 并与其适应环境的能力
密切相关[10]。大多数已知与分蘖相关的基因可能
编码不同类型的转录因子，这表明多基因调控决定
了腋芽的发生、发育和伸长这一复杂过程[21]。分蘖
是单子叶植物的一种特殊的分枝现象 , 是禾谷类
作物最重要的农艺性状之一 , 直接决定穗数多少
并进而影响单位面积产量[10]。小麦突变体 tin 分蘖
少、大穗和大粒，然而将其转移到具有优良背景和
第2期 223
评估的试验田中却未能增加产量，由于田间生产力
由单位面积的有效分蘖数、每穗粒数和籽粒大小等
因素共同决定，这说明理想株型在田间种植的复杂
性[108–109]。李家洋等认为，适宜的分蘖能力一直是
培育有效分蘖数多、成穗率高、单穗重的超级水稻
育种的目标[71]，因此彻底阐明植物分枝发育的调控
机制具有重要意义。
植物在不同的发育阶段 , 形成一定的分枝结构
来适应不断变化的生态环境并提高其生存竞争能
力，但植物激素信号网络如何协同遗传及环境因子
等高效调控植物的分枝发育进程还有待进一步研
究。伴随着更多突变体的发现和谷物基因组的测
序完成，鉴定出的分蘖基因数量会不断增加，将有
利于深入揭示分蘖的调控机制。
参考文献
[1]　 Du L M, Mao C Z, Mao W H. Molecular mechanism of shoot
branching in plants [J]. Chin J Biochem Mol Biol, 2008, 24(2):
120–126.
杜黎明, 毛传澡, 毛伟海. 植物茎分枝的分子调控 [J]. 中国生物
化学与分子生物学报, 2008, 24(2): 120–126.
[2]　 Li C X, Zhao G C, Dai X M, et al. Research on the relationship
between wheat tillering dynamics and endogenous hormone [J].
Acta Agron Sin, 2000, 26(6): 963–968.
李春喜, 赵广才, 代西梅, 等. 小麦分蘖变化动态与内源激素关
系的研究 [J]. 作物学报, 2000, 26(6): 963–968.
[3]　 Fischer R A. Yield potential in a dwarf spring wheat and the effect
of shading [J]. Crop Sci, 1975, 15(5): 607–613.
[4]　 Jones H G, Kirby E J M. Effects of manipulation of number of
tillers and water supply on grain yield in barley [J]. J Agric Sci,
1977, 88(2): 391–397.
[5]　 Xing Y, Zhang Q. Genetic and molecular bases of rice yield [J].
Annu Rev Plant Biol, 2010, 61: 421–442.
[6]　 Doebley J F, Gaut B S, Smith B D. The molecular genetics of
crop domestication [J]. Cell, 2006, 127(7): 1309–1321.
[7]　 Doust A N, Kellogg E A. Effect of genotype and environment on
branching in weedy green millet (Setaria viridis) and domesticated
foxtail millet (Setaria italica) (Poaceae) [J]. Mol Ecol, 2006,
15(5): 1335–1349.
[8]　 Donald C M. A barley breeding program based on a ideotype [J].
J Agric Sci, 1979, 93(2): 261–269.
[9]　 Islam T M T, Sedgley R H. Evidence for a ‘uniculm effect’ in
spring wheat (Triticum aestivum L.) in a Mediterranean envi-
ronment [J]. Euphytica, 1981, 30(2): 277–282.
[10]　 Liu Y H, Yu L, Ding J H, et al. Research progress in synergistic
regulatory roles of phytohormones in shoot branching [J]. Plant
Physiol J, 2012, 48(10): 941–948.
刘拥海, 俞乐, 丁君辉, 等. 植物激素对分枝发育的协同调控作
用研究进展 [J]. 植物生理学报, 2012, 48(10): 941–948.
[11]　 Wang L, Li J. Branching in rice [J]. Curr Opin Plant Biol, 2011,
14(1): 94–99.
[12]　 Beveridge C A, Kyozuka J. New genes in the strigolactone
related shoot branching pathway [J]. Curr Opin Plant Biol, 2010,
13(1): 34–39.
[13]　 Doebley J, Stec A, Hubbard L. The evolution of apical dominance
in maize [J]. Nature, 1997, 386(6624): 485–488.
[14]　 Kebrom T H, Burson B L, Finlayson S A. Phytochrome B represses
teosinte branched1 expression and induces sorghum axillary bud
outgrowth in response to light signals [J]. Plant Physiol, 2006,
140(3): 1109–1117.
[15]　 Dabbert T, Okagaki R J, Cho S, et al. The genetics of barley low-
tillering mutants: Low number of tillers-1 (lnt1) [J]. Theor Appl
Genet, 2010, 121(4): 705–715.
[16]　 Whipple C J, Kebrom T H, Weber A L, et al. Grassy tillers 1
promotes apical dominance in maize and responds to shade
signals in the grasses [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2011, 108
(33): E506–E512.
[17]　 Ramsay L, Comadran J, Druka A, et al. INTERMEDIUM-C, a
modifier of lateral spikelet fertility in barley, is an ortholog of
the maize domestication gene TEOSINTE BRANCHED1 [J]. Nat
Genet, 2011, 43(2): 169–172.
[18]　 Kebrom T H, Chandler P M, Swain S M, et al. Inhibition of
tiller bud outgrowth in the tin mutant of wheat is associated
with precocious internode development [J]. Plant Physiol, 2012,
160(1): 308–318.
[19]　 Doust A N. Grass architecture: Genetic and environmental control
of branching [J]. Curr Opin Plant Biol, 2007, 10(1): 21–25.
[20]　 Wang J S, Yang W P, Cai Y R. Molecular and hormonal regulation
on the origin of axillary branches of gramineous plants [J].
Tianjin Agri Sci, 2012, 18(3): 15–21.
王镜淞, 杨文鹏, 柴友荣. 禾本科植物腋生分枝发生的分子与
激素调控 [J]. 天津农业科学, 2012, 18(3): 15–21.
[21]　 Li Y D, Zhang Q, Sun X H, et al. Mechanism for controlling
plant branching development [J]. J Agri Sci Techn, 2009, 11(4):
1–9.
李亚栋, 张芊, 孙学辉, 等. 植物分枝发育的调控机制 [J]. 中国
农业科技导报, 2009, 11(4): 1–9.
[22]　 Li X Y, Qian Q, Fu Z M, et al. Control of tillering in rice [J].
Nature, 2003, 422(6932): 618–621.
[23]　 Schmitz G, Tillmann E, Carriero F, et al. The tomato Blind gene
encodes a MYB transcription factor that controls the formation
of lateral meristems [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2002, 99(2):
1064–1069.
[24]　 Atsmon D, Jacobs E. A newly bred ‘gigas’ form of bread wheat
杨凤娇：禾本科植物分蘖为茎的分枝研究提供新视角
224 第23卷热带亚热带植物学报
(Triticum aestivum L.): Morphological features and thermo
photoperiodic responses [J]. Crop Sci, 1977, 17(1): 31–35.
[25]　 Jiao Y Q, Wang Y H, Xue D W, et al. Regulation of OsSPL14 by
OsmiR156 defines ideal plant architecture in rice [J]. Nat Genet,
2010, 42(6): 541–544.
[26]　 Miura K, Ikeda M, Matsubara A, et al. OsSPL14 promotes
panicle branching and higher grain productivity in rice [J]. Nat
Genet, 2010, 42(6): 545–549.
[27]　 Dun E A, Ferguson B J, Beveridge C A. Apical dominance and
shoot branching: Divergent opinions or divergent mechanisms?
[J] Plant Physiol, 2006, 142(3): 812–819.
[28]　 Beveridge C A, Dun E A, Rameau C. Pea has its tendrils in
branching discoveries spanning a century from auxin to
strigolactones [J]. Plant Physiol, 2009, 151(3): 985–990.
[29]　 Domagalska M A, Leyser O. Signal integration in the control
of shoot branching [J]. Nat Rev Mol Cell Biol, 2011, 12(4):
211–221.
[30]　 Müller D, Leyser O. Auxin, cytokinin and the control of shoot
branching [J]. Ann Bot, 2011, 107(7): 1203–1212.
[31]　 Dhonukshe P, Tanaka H, Goh T, et al. Retraction: Generation of
cell polarity in plants links endocytosis, auxin distribution and
cell fate decisions [J]. Nature, 2014, 511(7509): 370–371.
[32]　 Cheng Y F, Dai X H, Zhao Y D. Auxin biosynthesis by the
YUCCA flavin monooxygenases controls the formation of floral
organs and vascular tissues in Arabidopsis [J]. Genes Dev, 2006,
20(13): 1790–1799.
[33]　 Liu W, Yi Z L, Chen Z Y. Research advances in hormone
regulation of tillering in rice [J]. Hybrid Rice, 2013, 28(1): 1–4.
刘伟, 易自力, 陈智勇. 水稻分蘖的激素调控研究进展 [J]. 杂
交水稻, 2013, 28(1): 1–4.
[34]　 Thimann K V, Skoog F. Studies on the growth hormone of
plants III The inhibiting action of the growth substance on bud
development [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 1933, 19(7): 714–
716.
[35]　 Morris S E, Cox M C H, Ross J J, et al. Auxin dynamics after
decapitation are not correlated with the initial growth of axillary
buds [J]. Plant Physiol, 2005, 138(3): 1665–1672.
[36]　 Ferguson B J, Beveridge C A. Roles for auxin, cytokinin, and
strigolactone in regulating shoot branching [J]. Plant Physiol,
2009, 149(4): 1929–1944.
[37]　 Sachs T. The control of patterned differentiation of vascular
tissues [J]. Adv Bot Res, 1981, 9(2): 151–162
[38]　 Prusinkiewicz P, Crawford S, Smith R S, et al. Control of bud
activation by an auxin transport switch [J]. Proc Natl Acad Sci
USA, 2009, 106(41): 17431–17436.
[39]　 Gocal G F W, Pharis R P, Yeung E C, et al. Changes after decapitation
in concentrations of indole-3-acetic-acid and abscisic-acid in the
larger axillary bud of Phaseolus vulgaris L. cv Tender Green [J].
Plant Physiol, 1991, 95(2): 344–350.
[40]　 Tanaka M, Takei K, Kojima M, et al. Auxin controls local
cytokinin biosynthesis in the nodal stem in apical dominance [J].
Plant J, 2006, 45(6): 1028–1036.
[41]　 Xu M, Zhu L, Shou H X, et al. A PIN1 family gene, OsPIN1,
involved in auxin-dependent adventitious root emergence and
tillering in rice [J]. Plant Cell Physiol, 2005, 46(10): 1674–1681.
[42]　 Werner T, Motyka V, Strand M, et al. Regulation of plant growth
by cytokinin [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2001, 98(18): 10487–
10492.
[43]　 Houba-Herin N, Pethe C, Laloue M, et al. Cytokinin oxidase
from Zea mays: Purification, cDNA cloning and expression in
moss protoplasts [J]. Plant J, 1999, 17(6): 615–626.
[44]　 Morris R O, Bilyeu K D, Laskey J G, et al. Isolation of a gene
encoding a glycosylated cytokinin oxidase from maize [J]. Biochem
Biophys Res Commun, 1999, 255(2): 328–333.
[45]　 Wickson M, Thimann K V. The antagonism of auxin and kinetin
in apical dominance [J]. Physiol Plant, 1958, 11(1): 62–74.
[46]　 Gomez-Roldan V, Fermas S, Brewe P B, et al. Strigolactone
inhibition of shoot branching [J]. Nature, 2008, 455(7210):
189–194.
[47]　 Umehara M, Hanada A, Yoshida S, et al. Inhibition of shoot
branching by new terpenoid plant hormones [J]. Nature, 2008,
455(7210): 195–200.
[48]　 Leopold A C. The control of tillering in grasses by auxin [J].
Amer J Bot, 1949, 36(6): 437–440.
[49]　 Isbell V R, Morgan P W. Manipulation of apical dominance in
sorghum with growth-regulators [J]. Crop Sci, 1982, 22(1): 30–35.
[50]　 Arite T, Iwata H, Ohshima K, et al. DWARF10, an RMS1/MAX4/
DAD1 ortholog, controls lateral bud outgrowth in rice [J]. Plant J,
2007, 51(6): 1019–1029.
[51]　 Beveridge C A, Symons G M, Turnbull C G N. Auxin inhibition
of decapitation-induced branching is dependent on graft-trans-
missible signals regulated by genes Rms1 and Rms2 [J]. Plant
Physiol, 2000, 123(2): 689–698.
[52]　 Beveridge C A, Symons G M, Murfet I C, et al. The rms1 mutant
of pea has elevated indole-3-acetic acid levels and reduced root-
sap zeatin riboside content but increased branching controlled
by graft-transmissible signal(s) [J]. Plant Physiol, 1997, 115(3):
1251–1258.
[53]　 Napoli C. Highly branched phenotype of the petunia dad1-1
mutant is reversed by grafting [J]. Plant Physiol, 1996, 111(1):
27–37.
[54]　 Chen C Y, Zhou J H, Zhang S Y, et al. Strigolactones are a new
defined class of plant hormones which inhibit shoot branching
and mediate the interaction of plant-AM fungi and plant-parasitic
weeds [J]. Sci China Ser C: Life Sci, 2009, 52(8): 693–700.
[55]　 Booker J, Auldridge M, Wills S, et al. MAX3/CCD7 is a carotenoid
第2期 225
cleavage dioxygenase required for the synthesis of a novel plant
signaling molecule [J]. Curr Biol, 2004, 14(14): 1232–1238.
[56]　 Johnson X, Brcich T, Dun E A, et al. Branching genes are conserved
across species: Genes controlling a novel signal in pea are
coregulated by other long-distance signals [J]. Plant Physiol,
2006, 142(3): 1014–1026.
[57]　 Zou J H, Zhang S Y, Zhang W P, et al. The rice HIGH-TILLERING
DWARF1 encoding an ortholog of Arabidopsis MAX3 is required
for negative regulation of the outgrowth of axillary buds [J].
Plant J, 2006, 48(5): 687–698.
[58]　 Arite T, Iwata H, Ohshima K, et al. DWARF10, an RMS1/MAX4/
DAD1 ortholog, controls lateral bud outgrowth in rice [J]. Plant J,
2007, 51(6): 1019–1029.
[59]　 Snowden K C, Simkin A J, Janssen B J, et al. The Decreased
apical dominance1 /Petunia hybrida CAROTENOID CLEAVAGE
DIOXYGENASE8 gene affects branch production and plays a
role in leaf senescence, root growth, and flower development [J].
Plant Cell, 2005, 17(3): 746–759.
[60]　 Sorefan K, Booker J, Haurogne K, et al. MAX4 and RMS1
are orthologous dioxygenase-like genes that regulate shoot
branching in Arabidopsis and pea [J]. Genes Dev, 2003, 17(12):
1469–1474.
[61]　 Booker J, Sieberer T, Wright W, et al. MAX1 encodes a cytochrome
P450 family member that acts downstream of MAX3/4 to produce
a carotenoid-derived branch-inhibiting hormone [J]. Dev Cell,
2005, 8(3): 443–449.
[62]　 Matusova R, Rani K, Verstappen F W A, et al. The strigolactone
germination stimulants of the plant-parasitic Striga and Orobanche
spp. are derived from the carotenoid pathway [J]. Plant Physiol,
2005, 139(2): 920–934.
[63]　 Akiyama K, Hayashi H. Strigolactones: Chemical signals for
fungal symbionts and parasitic weeds in plant roots [J]. Ann Bot
(Lond), 2006, 97(6): 925–931.
[64]　 Ishikawa S, Maekawa M, Arite T, et al. Suppression of tiller bud
activity in tillering dwarf mutants of rice [J]. Plant Cell Physiol,
2005, 46(1): 79–86.
[65]　 Zou J H, Zhang S Y, Zhang W P, et al. The rice HIGH-TILLERING
DWARF1 encoding an ortholog of Arabidopsis MAX3 is required
for negative regulation of the outgrowth of axillary buds [J].
Plant J, 2006, 48(5): 687–698.
[66]　 Gomez-Roldan V, Fermas S, Brewer P B, et al. Strigolactone
inhibition of shoot branching [J]. Nature, 2008, 455(7210):
189–194.
[67]　 Umehara M, Hanada A, Yoshida S, et al. Inhibition of shoot
branching by new terpenoid plant hormones [J]. Nature, 2008,
455(7210): 195–200.
[68]　 Arite T, Umehara M, Ishikawa S, et al. D14, a strigolactone-
insensitive mutant of rice, shows an accelerated outgrowth of
tillers [J]. Plant Cell Physiol, 2009, 50(8): 1416–1424.
[69]　 Gao Z Y, Qian Q, Liu X H, et al. Dwarf 88, a novel putative
esterase gene affecting architecture of rice plant [J]. Plant Mol
Biol, 2009, 71(3): 265–276.
[70]　 Liu W Z, Wu C, Fu Y P, et al. Identification and characterization
of HTD2: A novel gene negatively regulating tiller bud outgrowth
in rice [J]. Planta, 2009, 230(4): 649–658.
[71]　 Jiang L, Liu X, Xiong G S, et al. DWARF 53 acts as a repressor
of strigolactone signalling in rice [J]. Nature, 2013, 504(7480):
401–405.
[72]　 Zhou F, Lin Q B, Zhu L H, et al. D14–SCFD3-dependent
degradation of D53 regulates strigolactone signaling [J]. Nature,
2013, 504(7480): 406–410.
[73]　 Brewer P B, Dun E A, Ferguson B J, et al. Strigolactone acts
downstream of auxin to regulate bud outgrowth in pea and
Arabidopsis [J]. Plant Physiol, 2009, 150(1): 482–493.
[74]　 Hayward A, Stirnberg P, Beveridge C, et al. Interactions between
auxin and strigolactone in shoot branching control [J]. Plant
Physiol, 2009, 151(1): 400–412.
[75]　 Crawford S, Shinohara N, Sieberer T, et al. Strigolactones enhance
competition between shoot branches by dampening auxin transport
[J]. Development, 2010, 137(17): 2905–2913.
[76]　 Bennett T, Sieberer T, Willett B, et al. The Arabidopsis MAX
pathway controls shoot branching by regulating auxin transport
[J]. Curr Biol, 2006, 16(6): 553–563.
[77]　 Chen C Y, Zou J H, Zhang S Y, et al. Strigolactones are a new
defined class of plant hormones which inhibit shoot branching
and mediate the interaction of plant-AM fungi and plant-parasitic
weeds [J]. Sci China Ser C: Life Sci, 2009, 39(6): 525–533.
陈彩艳, 邹军煌, 张淑英, 等. 独角金内酯能抑制植物的分枝并
介导植物与枞枝真菌及寄生植物间的相互作用 [J]. 中国科学
C辑: 生命科学, 2009, 39(6): 525–533.
[78]　 Lange T. Molecular biology of gibberellins synthesis [J]. Planta,
1998, 204(4): 409–419.
[79]　 Hedden P, Phillips A L. Gibberellin metabolism: New insights
revealed by the genes [J]. Trends Plant Sci, 2000, 5(12): 523–
530.
[80]　 Sakamoto T, Kobayashi M, Itoh H, et al. Expression of a
gibberellin 2-oxidase gene around the shoot apex is related to
phase transition in rice [J]. Plant Physiol, 2001, 125(3): 1508–
1516.
[81]　 Bolduc N, Hake S. The maize transcription factor KNOTTED1
directly regulates the gibberellin catabolism gene GA2ox1 [J].
Plant Cell, 2009, 21(6): 1647–1658.
[82]　 Yamaguchi S. Gibberellin metabolism and its regulation [J].
Annu Rev Plant Biol, 2008, 59: 225–251.
[83]　 Lo S F, Yang S Y, Chen K T, et al. A novel class of gibberellin
2-oxidases control semidwarfism, tillering, and root development
杨凤娇：禾本科植物分蘖为茎的分枝研究提供新视角
226 第23卷热带亚热带植物学报
in rice [J]. Plant Cell, 2008, 20(10): 2603–2618.
[84]　 O’Neill D P, Ross J J. Auxin regulation of the gibberellin pathway
in pea [J]. Plant Physiol, 2002, 130(4): 1974–1982.
[85]　 Mauriat M, Sandberg L G, Moritz T. Proper gibberellin localization
in vascular tissue is required to control auxin-dependent leaf
development and bud outgrowth in hybrid aspen [J]. Plant J,
2011, 67(5): 805–816.
[86]　 Doebley J, Stec A, Hubbard L. The evolution of apical dominance
in maize [J]. Nature, 1997, 386(6624): 485–488.
[87]　 Martin-Trillo M, Cubas P. TCP genes: A family snapshot ten
years later [J]. Trends Plant Sci, 2010, 15(1): 31–39.
[88]　 Takada T, Suwa Y, Suzuki M, et al. The OsTB1 gene negatively
regulates lateral branching in rice [J]. Plant J, 2003, 33(3): 513–
520.
[89]　 Aguilar-Martínez J A, Poza-Carrión C, Cubas P. Arabidopsis
BRANCHED1 acts as an integrator of branching signals within
axillary buds [J]. Plant Cell, 2007, 19(2): 458–472.
[90]　 Martin-Trillo M, Gonzalez G E, Serra F, et al. Role of tomato
BRANCHED1-like genes in the control of shoot branching [J].
Plant J, 2011, 67(4): 701–714.
[91]　 Braun N, de Saint Germain A, Pillot J P, et al. The pea TCP
transcription factor PsBRC1 acts downstream of strigolactones
to control shoot branching [J]. Plant Physiol, 2012, 158(1):
225–238.
[92]　 Clark R M, Wagler T N, Quijada P, et al. A distant upstream
enhancer at the maize domestication gene TB1 has pleiotropic
effects on plant and inflorescent architecture [J]. Nat Genet,
2006, 38(5): 594–597.
[93]　 Studer A, Zhao Q, Ross-Ibarra J, et al. Identification of a functional
transposon insertion in the maize domestication gene TB1 [J].
Nat Genet, 2011, 43(11): 1160–1163.
[94]　 Lukens L N, Doebley J. Epistatic and environmental interactions
for quantitative trait loci involved in maize evolution [J]. Genet
Res, 1999, 74(3): 291–302.
[95]　 Smith H. Physiological and ecological function within the phyto-
chrome family [J]. Annu Rev Plant Phys, 1995, 46: 289–315.
[96]　 Ballaré C L, Scopel A L, Sánchez R A. Far-red radiation
reflected from adjacent leaves: An early signal of competition in
plant canopies [J]. Science, 1990, 247(4940): 329–332.
[97]　 Finlayson S A, Krishnareddy S R, Kebrom T H, et al. Phytochrome
regulation of branching in Arabidopsis [J]. Plant Physiol, 2010,
152(4): 1914–1927.
[98]　 Su H W, Abernathy S D, White R H, et al. Photosynthetic photon
flux density and phytochrome B interact to regulate branching in
Arabidopsis [J]. Plant Cell Environ, 2011, 34(11): 1986–1998.
[99]　 Minakuchi K, Kameoka H, Yasuno N, et al. FINE CULM1 (FC1)
works downstream of strigolactones to inhibit the outgrowth of
axillary buds in rice [J]. Plant Cell Physiol, 2010, 51(7): 1127–
1135.
[100]　 Kebrom T H, Brutnell T P, Finlayson S A. Suppression of
sorghum axillary bud outgrowth by shade, phyB and defoliation
signalling pathways [J]. Plant Cell Environ, 2010, 33(1): 48–
58.
[101]　 Xie K B, Wu C Q, Xiong L Z. Genomic organization, differential
expression, and interaction of SQUAMOSA promoter-binding-
like transcription factors and microRNA156 in rice [J]. Plant
Physiol, 2006, 142(1): 280–293.
[102]　 Rhoades M W, Reinhart B J, Lim L P, et al. Prediction of plant
microRNA targets [J]. Cell, 2002, 110(4): 513–520.
[103]　 Chuck G, Cigan A M, Saeteurn K, et al. The heterochronic
maize mutant Corngrass1 results from overexpression of a
tandem microRNA [J]. Nat Genet, 2007, 39(4): 544–549.
[104]　 Chuck G S, Tobias C, Sun L, et al. Overexpression of the
maize Corngrass1 microRNA prevents flowering, improves
digestibility, and increases starch content of switchgrass [J].
Proc Natl Acad Sci U S A, 2011, 108(42): 17550–17555.
[105]　 Schwarz S, Grande A V, Bujdoso N, et al. The microRNA
regulated SBP-box genes SPL9 and SPL15 control shoot
maturation in Arabidopsis [J]. Plant Mol Biol, 2008, 67(1/2):
183–195.
[106]　 Poethig R S. Small RNAs and developmental timing in plants
[J]. Curr Opin Genet Dev, 2009, 19(4): 374–378.
[107]　 Fu C X, Sunkar R, Zhou C E, et al. Overexpression of miRNA156
in switchgrass (Panicum virgatum L.) results in various
morphological alterations and leads to improved biomass
production [J]. Plant Biotechn J, 2012, 10: 443–452.
[108]　 Duggan B L, Richards R A, van Herwaarden A F, et al. Agronomic
evaluation of a tiller inhibition gene (tin) in wheat:Ⅰ. Effect on
yield, yield components, and grain protein [J]. Aust J Agric Sci,
2005, 56(2): 169–178.
[109]　 Mitchell J H, Chapman S C , Rebetzke G J, et al. Evaluation
of a reduced-tillering (tin) gene in wheat lines grown across
different production environments [J]. Crop Pasture Sci, 2012,
63(2): 128–141.