全 文 ：热带亚热带植物学报 2002，10(3)：253—257
Journd of Tropical and Subtropical Botany
半天然杉阔混交林优势种群的增长规律
陈存及 陈新芳 董建文 刘金福 陈世品 代全林
(福建农林大学林学院 ，福建 南平 353001)
摘要 ：采用有限空间种群增长的逻辑斯谛模型 ，研究半天然杉阔混交林群落中主要种群(杉木 、米
槠 )的底面积增长规律 ，指出杉木 、米槠在不同类型群落中的底面积的最大增长速度的径级范围。
关键词 ：混交林 ；增长速率 ；Logistic模 型 ；杉木 ；米槠
中图分类号 ：Q948．121 文献标识码 ：A 文章编号 ：1005-3395(2002)03-0253-05
Growth Rhythm of Dominant Populations in Semi -natural
Cunninghamia lanceolata Forest M ixed with Broad-leaved Trees
CHEN Cun．ji CHEN Xin．fang DONG Jian．-wen LIU Jin．-fu CHEN Shi．pin DAI Quan．1in
(Forestry College of 惭 Agricuhure and Forestry University，Nanping 353001，China)
Abstract：By using modified logistic mod el,the growth rate for basal area of dominant pOpu·
lations was studied in semi-natural mixed forest in Fujian P．rovince． Among populations in
communites Cunninghamia lanceolata／AlniphyUum fortunei／Castanopsis carlesi (I)，
Cunninghamia lanceolata|Castanopsis fissa|C． carlesi 1I、。 Castanopsis carlesi|
Cunninghamia lanceolata (Ⅲ )， and Cunninghamia 田 eo 口／Alniphylum fortunei／
Castanopsis carlesi／C． fissa (IV)， com unity W had best growth rate for Cunninghamia
lanceolata，showing that the more dominan t broad·leaved tree species dominated in mixed forest
the better the C．1anceolata grew．In com un ity with dominant broad—leaved species not more
than three，maximum growth rate for C．1anceolata appeared at 4-6 cm dbh，while that more
than three，at 8-10 cm dbh．The growth rate for C． 1anceolata in the four com unites was in
order in IV>1I>I>Ⅲ．
Key words：Mixed forest；Growth rate；Logistic model；Cunninghomia lanceolata；Castanopsis
carlesii
杉木(c 咖 lanceolata)是我国南方特有的速生用材树种 ，由于传统的“砍阔
栽杉”和纯林连栽导致 的地 力衰退和生产力下降 等一 系列生态问题 ，已引起林学家 的极
大关注B,2】。为改变传统的栽杉模式和恢复 日益减少的常绿阔叶林 ，福建省三明市梅列区
收稿 日期 ：2001—07—13 接 受 日期 ：2001—12—04
基金项目 ：福建省 自然科学基金资助项 目(C9810026)；福建省 2l1重点学科‘森林培育>资助 。
参加研 究的还有 96级林学 、水土保持专业缪志雄 、池瑜琦 、戴进福 、张全旺 、张光婷 、翁秀莲等 同学 。
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254 热带亚热带植物学报 第 1O卷
林业局于 20世纪 70年代进行人工栽杉与天然更新阔叶林相结合 ，形成各种半天然杉阔
混交试验林 。目前混交林 中的杉木与各种阔叶树生长旺盛 ，生产力高 。本文对半天然
杉阔混交林不同群落类型的林分胸径进行调查研究 ，分析其优势种群增长规律 ，在半天
然杉阔混交林研究领域进行新的探 索 ，为该区半天然杉阔混交林中主要 种群的生长条
件 、种间关系的调控提供科学依据 。
1自然概况
试验林在三明市梅列区陈大镇林业站进坑山场 ，位于北纬 26。20 、东经 117。30 ，属
中亚热带湿润季风气候 ，年平均温度 19．4~C，极端最 高温 40．6~C，极端最低温-9．6~C，无
霜期 260—300 d。年平均降雨量 1 565—1 795 mm，年蒸发量 1 199—1 712 mm。四季分明 ，冬
短夏长 ，无霜期长 ，春夏季湿热多雨 ，秋 冬稍干旱。试验林海拔 200-300 m，总面积 25 hm ，
土壤为山地红壤 ，土层深厚 ，较肥沃。
试验林是 1976年 皆伐天然阔叶林 ，迹地未炼山清理而直接栽种杉木 ，在幼林抚育时
保留天然更新的阔叶树 ，与杉木形成人工与天然更新相结合的半天然杉阔混交林 。由于
原生群落中种群密度和分布不均 ，导致更新 后的半天然杉阔混交林群落种群分布格局和
种类组成有较大差异。林冠层呈波浪状 ，郁闭度 0．85-0．95，群落高 17-23 m。乔木层主要
树种为杉木 、拟赤杨 lniphyUum fortunei)、米槠(Castanopsis carlesi)、闽粤栲(Castanopsis
fissa)等 ，伴生种有酸枣(Choerospondias axiUaris)、檫树(Sassafras tsumu)、枫 香(Liquidambar
formoso~ )、木荷(Schima superba)等 。灌木层主要有杜茎山(Maesa japonica)、沿海紫金牛
(Ardisia punctata)、黄瑞木 (Adinandra miUeti)、梨茶 (Camelia latilimba)和细齿柃木
(Eurya loquiana)等 。草 本层 主要 有 芒萁 (Dicranopteris dichotoma)、狗 脊(Woodwardia
japonica)、三 叶木 通 (Akebia trifoliata)、扇 叶 铁 线 蕨 (Adintum flabeUulatum)和 玉 叶 金 花
(Mussaenda pubescens)等 。
2材料和方法
2．1 材料 收 集与 整 理
对试验林全面踏查 ，根据群落内种群分布的变化划分为 4种群落类型 ：④杉木 +拟
赤杨 +米槠(Cunninghamia lanceolata+A lniphyUum fortunei+Castanopsis carlesii)；②杉木 +
闽粤栲 +米槠 (Cunninghamia lanceolata+ Castanopsis． s0 +C．carlesi)；⑧ 米槠 +杉木
(Castanopsis carlesi+Cunninghamia lanceolata)；④ 杉 木 +拟 赤 杨 +米 槠 +闽 粤 栲
(Cunninghamia lanceolata+A f面，hyUum fortunei+Castanopsis carlesi+C．fissa)。在每个群落
类型采用 8个 10 mx10 m相邻格子法取样 ，共设置 32个样方 ，总面积 3 200 m 。每个样方
内设置 4个 1 mx2 m的灌木小样方 。调查记录乔木的种类 、数量 、胸径 、高度 、冠幅 、枝下
高 ；灌木的种类 、数量 、高度 、盖度 、基径 。同时记录各样地(4个样方为一样地 )的海拔 、坡
度 、坡 向等立地因子 。将每个样方 中主要乔木树种的密度 、盖度及 出现频度换算成相对
值 ，并计算其重要值 。
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第 3期 陈存及等：半天然杉阔混交林优势种群的增长规律 255
2．2 研 究 方 法
因为在有限的生存空间和自然资源的环境中 ，任何生物种群的增长均是受密度制约
的[4]。Pearl等提 出用逻辑斯谛方程描述有限空间中的种群生长 ，此方程在动 、植物研究中
取得了满意效果【51。故本文应用 Logistic方程研究半天然杉阔混交林 ，并以底面 积代表种
群数来研究主要种群 (杉木 、米槠 )底面积的增长规律【6】。
Logistic方程式为 ： dN／dt=rN(N-K)iK
其中 ，Ⅳ为种群个体数 ，t为时间 ，r为有关生物 的生物潜能 ，k为环境容纳量。
为此 ，我们 以空间序列代替时间序列以建立新的时间顺序关系。将林木按照胸径大
小分级 ，每级 间隔为 2 cm。0-2 cm记为第一径级 ，2-4 cm记为第二径级 ，依此类推。把
林木径级从小到大的顺序看作时间顺序关 系。令时间单位 为径级年 ，由于第 径级年对
应的林木胸径径级是 i级，故这里的关系是一一对应的关系【7】。
其方法是 ：统计各调查样地里各径级林木的底面积之和 ，此为各龄级底面积的初值
(s’。)，累加第 1龄级到第 i龄级的单位 面积的初值 ，则为种群在 第 i龄级 的底面积．s ，即
S ∑S (|i}=l，2，⋯，i)为种群到 i龄级 的林木底面积总量 。表 1列出了不同群落类型中的
杉木和米槠的各径级底面积．s 之值。
表1不同群落中杉木和米楷各径级底面积的童值
Table 1§．values ofbasal area in each dbh srade ofCunningharaia lanceolata and Castanopsis carlesi in communities*
①cl‘，l，li 0 lanceolata／At,gphrU~m fortunei／Castanopsis carlesi com unity；② cl‘，l，li 0 田I．。eD d／
Castanopsis 5d／c carlesi community；③ Castanopsis carlesii／ 妇 lanceolata community；④ 如
lanceolata／Al曲，hyt~m fortunei／Castanopsis catlesi／C． 5d community．
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256 热带亚热带植物学报 第 lO卷
将时间单位为径级年的时序关 系所对应的林木种群的底面积数值按 照最小二乘法
拟合 ，便得到底面积的 Logistic方程 。
J 一 ．
对于底面积增长的Logistic方程： =瑙(1一})
U ，I=
积分 形式为 ：s=k／(1+e )，讨论可 得 ，当 s= k／2时 ，底 面积具 有最 大增长速 率
ds／dt I。 1ax=以／4，对应的时间为 t(kn)=a／r。
3结果和分析
由表 1中数据经最j]~-乘法拟合群落① 得Is,9】：
S杉=6592．698／(1+3877．3 1 8e。。 n R=0．9998
群落①中杉木底面积最大增长速率 ds／&I ．5491 m ／径级年，对应时间t=2．4803，
换算成胸径为 4．96 cm，介于 4-6 cm之间 。因此 ，当胸 径低于 4 cm 时 ，种群底面积随时
间加速增长 ；当胸径为 4—6 cm 时 ，米槠与杉木群落中杉木底面积匀速增长 ，这是底面积
S曲线的拐点 ，胸径超过 6 cm时 ，杉木种群底面积减速增长 。
同理，由表 1中数据拟合得群落②、③和④的方程为：
群落② ：S杉=28282．55／(1+57．17354e 。 R=0．9998
S米=1256．54／(1+34．07631e-1．161 R=O．9907
群落③ ：．s杉=5．2666／(1+0．7556e‘。· 00) R=0．8474
S米-9273．342／(1+1222．548e 螂 R=0．9999
群落④ ：S杉=20831．35／(1+178．3252e · R=0．9997
不同群落类型中杉木种群底面积增长的 Logistic方程分析表明 ：从底面积环境容纳
量 K来看 ，群落② 中杉木 的 K值为 2．828255 m ，比其它三 种群落都高 ，处于最优地位 ；
其次是群落④(2．083135 m )，群落③的最小，仅为 0．00053 m 。而群落③中米槠底面积
的 K值为 0．9273342 m ，处于最优地位。
从 r值来看，群落①中杉木的最大(3．331397)，其次是群落④。而群落③中米槠的 r
值最大(1．479087)。从最大增长速率来看 ，群落④中杉木的最大(0．6119)，其它依次为群落
② 、群落①和群落③。可见，要达到相同的增长速率，各群落所需时间为群落③>群落①>
群落②>群落④ 。
群落②一④的拟合结果分析见表 2。
由表 2可以看出，不同群落中，种群的胸径增长规律有明显的不同。群落④中的杉
木每径级年的最大增长速率最大，群落②中米槠的增长速率最小；而最大增长速率对应
的时间，群落②中杉木最大，对应的胸径也最大，群落③中最小，对应的胸径也最小。
不 同群落 中，胸径不同 ，种群底面积随时间变化规律也不同 ，当胸径小于该区间值
时 ，底面积随时间加速增长 ，当落于该区间内时 ，底面积随时间匀 速增长 ，当大于该区间
范围时 ，底面积随时间减速增长。群落②中的杉木、群落③中的米槠和群落④中的杉木 ，
影响底面积变化的胸径区间相同；群落②中的米槠、群落③中的杉木 ，影响底面积变化
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第 3期 陈存及等 ：半天然杉阔混交林优势种群的增长规律 257
最大增长速率 Maximumgrowth rate(m a- )
时间 Time(a)
胸径 dbh(crn)
最大增长速率时的胸径范围 ‘(cm)
O．6o82 0．0365
4．7037 3．0372
9．4 6．0
8—10 4—6
O．1317
2．8029
5．4
4-6
0．3429
4．8O61
9．6
8—1O
O．6119
4．4116
8．8
8-10
dbh range atmaximum growth rate； Cumdngham／a ／anceo／am； Castanopsis carlesii
4 结论
在原始状态下 ，杉木及其它阔叶树种群在空间上分布的各个不同大小等级能够代表时
间上顺序发生的不同等级水平 ，即各种群的底面积的空间分布可以看作是种群以时间顺序
发生的各个阶段具有的底面积水平 ，这就是“空间序列”代替“时间序列”的基本思路[10Al】。
从分析结果可看出：与杉木混交的主要优势阔叶树种越丰富 ，则越有利于杉木的生
长 ，也即在仅有杉木和米槠为主要优势种群的群落中 ，杉木的生长远不如在有杉木 、米
槠 、拟赤杨和闽粤栲的群落中的生长 ，且在主 要优势 种不 多于三个的群落 中 ，杉木达到
其最大增长速率的胸径范围一般为 4-6 cm；而在主 要优势种多于三个 的群落中 ，杉木达
到其最大增长速率的胸径范围为 8—10 cm，生长延迟 。
逻辑斯谛拟合方法很多 ，有三点法、四点法 、枚举法 、目估 法 、麦 夸法 ，三次设计法【n】
等等 ，本文应用最小二乘法进行拟合 ，拟合残差平方和 Q比较小 ，拟合精度也较高 ，且分
析结果也与实际相符合 。
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