全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，14(3)：196—201
Journal ofTropical and Subtropical Botany
广西隆安屏山石灰岩山地飞机草群落特征分析
李志刚 ， 郑启恩， 黎 桦， 李素丽
(广西大学农学院，南宁 530005)
摘要：对隆安屏山石灰岩山地有害的入侵杂草飞机草 (Eupatorium odoratum)群落的区系组成、地理成分、生活型、结
构及物种多样性进行统计分析，结果表明：该群落内常见的维管植物约有 62种，隶属 38科 58属。植物地理分布以泛
热带类型最多，有 15属，占总属数的 34．88％；其次是热带亚洲分布类型，有 8属，占 18．6％。按 Raunkiaer生活型统计，
高位芽植物占48．39％，一年生植物占 17、74％，地面芽植物占 12．90％，地上芽植物 占 11．29％。群落 内植物叶的性质以
草质、单叶、小型叶和全缘为主。群落垂直结构简单，分层不明显，只分为灌木层和草本层，并有少量的层间植物。灌木
层种间相遇机率指数和 Shannon—Wiener指数较高，表明该群落 目前仍相对稳定，该地区外来飞机草 目前处于种群建立
时期。
关键词：石灰岩地区；有害杂草；飞机草；群落特征；广西
中图分类号：Q948．158 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2006)03—0196—06
The Characteristics of Eupatorium odoratum Community in
Limestone Mountain Area of Long’an County in Guangxi
LI Zhi．gang ， ZHENG Qi—en， LI Hua， LI Su-1 i
(A culturd College ofGuangxi University，Nanning 530005，China)
Abstract： To understand the characteristics of the community with dominant species of a invading injurious
weed，Eupatorium odoratum，which is widely distributed in Guangxi Province，the floristic composition，geographic
elements，life forms，species diversity in the com unity as well as com unity structure were investigated．There
are 62 species of 58 genera in 38 families in seven plots with total area of 175 m ． Most of the genera are of
pantropical and Asian tropical comprising 1 5 an d 8 genera，respectively．According to Raunkiaer’S life—form
classifcation，micro—and nanophanerophytes(48．39％)，therophytes(17．74％)and hemicryptophytes(12．90％)are
the dominants．Leaf characters in the com unity are mostly herbaceous，microphyllous，and of simple leaves or
with entire margin．The community structure is simple，having only shrub and herb layers．Both probability of
interspecific encounter index and Shannon—Wiener index of diversity in shrub layer are relatively high， suggesting
that this com un ity is relatively stable．and E odoratum is at the stage of population establishment．
Key words：Limestone area；Injurious weed；Eupatorium odoratum；Com unity characteristics；Guangxi
飞机草 (Eupatorium odoratum L．)为多年生草
本或亚灌木，为菊科泽兰属植物，原产南美安底斯
山【l】，1882年前已引种到印度，1922年前引种到泰
国翻，大约在 20世纪 30年代由东南亚国家传入云
收稿Et期：2005—09—02 接受Et期：2006—01—09
基金项目：广西大学植物学硕士点建设项目(D2008)资助
通讯作者Coresponding author
南省西南与西部地区，并迅速蔓延、扩散，侵 占牧
场、农田、果园，对当地经济和 自然生态系统造成严
重的影响。现已传至云南、广西、海南、贵州、四川等
地，并仍在以每年 30 km的速度向我国东北方向传
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第 3期 李志刚等：广西隆安屏山石灰岩山地飞机草群落特征分析
播。它生于林缘、田埂、路旁、水边、林下、山坡灌丛
等多种生境。广西是我国受飞机草危害最严重的地
区之一。目前关于广西境内飞机草的群落特征鲜见
报道，本文对隆安县石灰岩山区飞机草的群落特征
进行分析，为外来入侵种飞机草的研究、治理和预
警提供理论依据。
1自然概况
隆安县位于广西中西南部，南宁的西北部，处
于右江下游 ，北纬 22。5l’一23。2l’，东经 107。21’一
108。06’，在北回归线以南。年平均气温 20—22℃；年
平均日照时数 l 596．5 h；年平均太阳辐射总量为
435．12 kJ cm。，l一2月份辐射量最少；无霜期平均
344 d；全县年降雨量大致在 l 200一l 700 mm。无霜
期长，冬季偶有霜期，属于南亚热带季风气候。石灰
岩山区土层浅薄，保水保肥能力差，土壤多偏碱性，
pH值为 7-8，地表湿度低，生境干旱；原生植被是具
有热带成分的季雨林[3]。
2研究方法
2．1群落调查
在隆安县屏 山镇附近石灰岩山区设置 3处不
同方位的样地，每个样地设置 2—3个 5 mx5 m的小
样方，总面积是 175 m2，各样地自然环境特征见表
1。灌木层逐株调查，记录种名、高度、株(丛)数和盖
度等，草本层记录种名和估计盖度，并记录了层间
植物 。
表 1 调查样地 基本概况
Table 1 General conditions ofsampling plots
2．2数据处理
2．2．1重要值的计算公式[4]：
灌木层的重要值 =(相对密度+相对频度+相
对盖度)÷3
2．2．2物种多样性的测定【s】
采用 Shannon．Wiener指数测度群落不同区域
的物种多样性 (H)。
H=3．3219(1gⅣ_ n~lgn ) (1)
以 Simpson指数测定各样地的生态优势度
(D)。
ni(n -1)
D 一 (2)
在此基础上，测定种间相遇机率 (PIE)指数。
PIE=
i
窆
= 1
[ ] N-ni．] (3)
以上 (1)、(2)、(3)式中，Jl、r为所有种的个体
总数， 为第 i种的个体数，s是种数。
3结果和分析
3．1飞机草群落的区系分析
3．1．1群落区系组成
由表 2可见，该群落有常见的维管植物 62种，
隶属 38科 58属。其中蕨类植物 7科 7属 7种；双
子叶植物 29科 52种，单子叶植物 2科 3种。群落
内多数属只有 1种，少数属有 2—3种，如榕属
(Ficus)和堇 菜 属 (Viola)各 有 2种 ，野 桐 属
(Malotus)3种。按科统计，则群落中菊科和大戟科
植物种类最多 (均有 7种 )，其次是苏木科、荨麻科
和芸香科。按群落垂直分层统计，灌木层植物 29
种，草本层植物 29种，各占总种数的47．62％，层间
植物 4种。反映了飞机草群落的科属组成较为分
散。
3．1．2群落地理成分分析
根据吴征镒对中国种子植物属的分布区类型
划分方案【6]，对组成飞机草群落的种子植物 51属的
区系地理成分进行分析(表 3)，其中泛热带分布类
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2．干旱毛蕨Cyclosorus aridus
3．毛轴碎米蕨Cheilanthes chusana
4．井栏边草 Pteris multifda
5．槲蕨 Drynariafortunei
6．三叉蕨 Tectaria subtriphyla
7．江南卷柏 Selaginela moellendo f
8．假鹰爪 Desmos chinensis
9．潺槁树Lindera glutinosa
l0．黄槐 Cassia surattensis
l1．龙须藤 Bauhinia championi
l2．云实 Caesalpinia sepiaria
l3．柘树 Cudrania tricuspidata
l4．琴叶榕 Ficus pandurata
l 5．薜荔Ficus pumila
l6．薇草Humulus scandens
l7．野苎麻 Boehmeria grandifolia
l8．紫麻Oreocni defrutescens
l9．雾水葛Pouzolzia zeylanica
2O．紫花地丁 Viola philippica
21．堇菜 Viola verecunda
22．翅子树 Pterospermum lanceaefolium
23．黄花稔Sida acuta
24．赛葵Malvastrum coromandelianum
25．肖梵天花 Urena lobata
26．白饭树 Fluggea virosa
27．野桐Mallotus tenu lius
28．黑面神 Breyniafruticosa
29．红背山麻杆 Alchornea trewioides
3O．粗糠柴Malotus philippinensis
金星蕨科 Thelypteridaceae
中国蕨科 Sinopteridaceae
凤尾蕨科 Pteridaceae
水龙骨科 Polypodiaceae
三叉蕨科 Aspidiaceae
卷柏科 Selaginelaceae
番荔枝科 Annoaceae
樟科 Lauraceae
苏木科 Caesalpiniaceae
苏木科 Caesalpiniaceae
苏木科 Caesalpiniaceae
桑科 Moraceae
桑科 Moraceae
桑科 Moraceae
大麻科 Cannabaceae
荨麻科 Urticaceae
荨麻科 Urticaceae
荨麻科 Urticaceae
堇菜科 Violaceae
堇菜科 Violaceae
梧桐科 Sterculiaceae
锦葵科 Malvaceae
锦葵科 Ma1vaceae
锦葵科 Malvaceae
大戟科Euphorbiaceae
大戟科 Euphorbiaceae
大戟科 Euphorbiaceae
大戟科 Euphorbiaceae
大戟科Euphorbiaceae
3 1．麻疯树Jatropha curcas 大戟科 Euphorbiaceae
33．黄牛木 Cratoxylon ligustrinum
34．番石榴 Psidium guajava
35．雀梅藤 Sagere~a theezans
36．山小桔 Glycosmis citrifolia
37．细叶黄皮 Clausena indica
38．九里香 Murraya paniculata
39．灰毛浆果楝 Cipadessa cinerascens
40．山橙 Melodinus suaveolens
41．马连鞍 Streptocaulon grifthi
42．广西鸡矢藤 Paede~a pertomentosa
43．马缨丹Lantana camara
44．铁线莲 Clematis sp．
45．细圆藤 Pericampylus glaucus
46．粪箕笃Stephania longa
47．深山黄堇 Corydalispalida
48．飞机草 Eupatorium odoratum
49．千里光 Senecio scandens
5O．苏门白酒草 Conyza suma trensis
51．青蒿Artemisia apiacea
52．野苘蒿 Gynura crepidioides
53．胜红蓟Ageratum conyaoides
54．稀莶Siegesbeckia orientalis
55．假烟叶 Solanum erianthum
56．马蹄金 Dichondra repens
57．狗肝菜 Dicliptera chinensis
58．酢浆草 Oxalis corymbosa
59．血见愁 Tecucrium viscidum
6o．苔草 Carex sp．
61．荩草 Arthraxon hispidus
62．弓果黍 Cyrtococcumpate
金丝桃科 Hypricaceae
桃金娘科 Myrtaceae
鼠李科Rhamnaceae
芸香科 Rutaceae
芸香科 Rutaceae
芸香科 Rutaceae
楝科Meliaceae
夹竹桃科 Apocynales
萝摩科 Asclepiadaceae
茜草科 Rubiaceae
马鞭草科 Verbenaceae
毛茛科 Ranales
防己科 Menispermaceae
防己科 Menispermaceae
紫堇科 Fumariaceae
菊科 Compositae
菊科 Compositae
菊科 Compositae
菊科 Compositae
菊科 Compositae
菊科 Compositae
菊科Compositae
茄科 Solanaceae
旋花科 Convolvulaceae
爵床科 Acanthaceae
酢浆草科 Oxalidaceae
唇形科 Labiatae
莎草科 Cyperaceae
禾本科 Gramingae
禾本科 Gramineae
型有 16属，占34．88％，如泽兰属 (Eupcaorium)、麻
疯树属 (Jatropha)、榕属、决明属 (Cassia)等；其次
是热带亚洲分布类型(8属)，占 18．6％，如千里光属
(Senecio)、茄属 (Solarium)、堇菜属 、铁线莲 属
(Cl。matis)等；旧世界热带分布类型和热带亚洲至
热带大洋洲分布类型均有 5属，分别占 11．63％；北
温带分布类型占9．3％，热带美洲至热带亚洲间断分
布类型和热带亚洲至热带非洲分布类型最少，各占
6．98％。可见，热带分布的属明显多于温带分布的
属，表明该区系具有较明显的热带、亚热带性质，并
具有一定的温带性质。
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第 3期 李志刚等：广西隆安屏山石灰岩山地飞机草群落特征分析
袭3 飞机草群落种子植物的分布类型
Table 3 111e areal-type ofthe species in Eupautum odorium conllllunity
3．1．3群落灌木层优势种分析
对 3个样地灌木层的统计 (表 4)可知，飞机
草、龙须藤 (Bauhinia championi)、雀梅藤、灰毛浆
果楝的重要值分别为 27．05％、11．79％、10．70％和
9．98％，其中飞机草所占的比例最大，明显高于龙须
藤，其重要值是龙须藤的两倍多，所以飞机草已成
为该群落中的优势种，但尚未形成单优势种群。群
落中，龙须藤、灰毛浆果楝、雀梅藤的重要值仅次于
飞机草，属于亚优势种。重要值在 5以下的有 19
种，占总种数的66．67％。
3．2群落结构
飞机草群落外貌低矮平缓，垂直结构不甚明
显，只有灌木层和草本层，总体高度约 0．8—3 m，灌
木层分为两个亚层，上亚层高 2．5—3 m，主要物种有
飞机草、黄牛木、番石榴、雀梅藤、龙须藤等；下亚层
高 0．8—1．5 m，主要物种有野桐、红背山麻杆、假鹰
爪、石岩枫等。群落灌木层种类中，常绿成分的重要
值总和为 54．80％，落叶半落叶成分的重要值总和为
45．20％，反映了该群落是石灰岩干性落叶种类与常
绿种类混交的藤刺灌丛，以常绿成分占优势。
群落中层间植物种类不多，常见的有广西鸡矢
藤、马连鞍、薜荔、铁线莲等，它们有的匍匐在地面
或岩石上，有的攀缘或缠绕在树上，它们多属于草
质藤本，未发现附生植物。
表 4 飞机草群落灌木层物种重要值
Table 4 Importance values ofspecies in shrub layer in Eupatorium odoratum community
重要值小于 5的 19种未列出。Nineteen species with importantce values less than 5 are not listed．
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热带亚热带植物学报 第 l4卷
3．3群落的外貌
3．3．1生活型
植物的生活型是植物对于综合生境条件长期
适应而在外貌上反映出来的植物类型。群落的外貌
主要是由生活型组成决定的，生活型的形成是植物
对相 同环境条件进行趋 同适应 的结果171。根据
Raunkiaer的生活型分类系统【。】编制了隆安飞机草
群落维管植物生活型谱。由图 1可以看出，隆安屏
山飞机草群落中以矮高位芽植物最多，占43．55％；
其次是一年生草本植物和地面芽植物，分别占
17．74％。12．90％；小高位芽植物最少，占4．48％。建
群种飞机草属于地上芽植物，而亚优势种如雀梅
藤、龙须藤等属于矮高位芽植物生活型。没有大、中
高位芽植物。由此可见，飞机草群落的生活型以高
位芽植物 (48．39％)为主，反映出石灰岩山地的旱
性环境特征。
MiCFO N啦 O ch瓣 Hemi Geo TherO
图 l飞机草群落中植物的生活型
Fig．1 Life—form ofplants in Eupatorium odoratum community
Micro：小高位芽植物Microphanerophytes；Nano：矮高位芽植物
Nanophanerophytes；Cham：地上芽植物 Chamaeophytes；Hemi：地面
芽植物Hemicryptophytes；Geo：地下芽植物 Geophytes；Thero：⋯年
生植物Therophytes．
3．3．2群落叶性质
叶的性质反映了群落的生态和历史，也是构成
群落外貌的重要方面。本文采用 C．Raunkiaer的划
分方法统计叶的性质18]，统计结果见表 5。群落的叶
级以小型叶为主，共 31种，占50％；中型叶次之，共
19种，占33．87％；大型叶 (主要是蕨类植物的羽状
叶)11种，占 12．90％，微型叶最少，只有 2种。即小
型叶最多，其次是中型叶，说明因其生境阳光充足
而致群落偏旱性。
群落的叶型以单叶为主，占67．74％。具复叶的
种类在群落中占32．26％，多属于草本层，而其在灌
木层 中只 占 11．29％。叶质 以草 质 为优 势 ，达
54．84％，这些草质叶植物亦多属于草本植物。在灌
木层中，草质叶占总数的 14．5l％。在叶缘方面，全缘
种类 34种，占总数的54．84％，非全缘种类 28种，占
45．16％。根据上述分析可知隆安县境内飞机草群落
的外貌主要是由小型叶、单叶、草质和全缘为主的
矮高位芽植物来决定的。但为适应干旱季节，其中
仍出现了一定数量的落叶半落叶植物，如红背山麻
杆、野桐和紫麻等，占总数的4．84％。
3．4群落的物种多样性
物种多样性是群落生物组成结构的重要指标，
它不仅可以反映群落组织化水平，而且可以通过结
构 与功 能 的关系 间接 反 映群落 功能 的特 征 。
Shannon．Wiener指数是表示群落中物种丰富程度
的指标。Simpson指数亦称生态优势度，它是表明群
落的优势度集中在少数种上的程度指标。种问相遇
机率 PIE是反映群落中物种同时出现可能性的一
种指标。它和多样性指数 H的变化趋势基本一致。
表 6中样地 I、Ⅱ、Ⅲ的Shannon—Wiener指数(H)和
种问相遇机率指数 (PIE)均较高，说明其植物种类
丰富，分布较均匀；Simpson指数 (D)较低，说明其
优势度集中在少数种，如飞机草、龙须藤、雀梅藤
等。与样地 I、Ⅲ相比，样地 Ⅱ的H和 PIE均低而其
表5 隆安飞机草群落中具各种叶性质的种数
Table 5 Number ofspecies with diferent leafsize，leaftype and leafcharacters in Eupatorium odoratum community
∞ ∞ ∞ 约 坩 O
邑^ ．，．u| 扫 瓣永
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第 3期 李志刚等：广西隆安屏山石灰岩山地飞机草群落特征分析 2O1
表 6飞机 草群 落灌木层物种 多样性指数
Table 6 The diversity indexes ofthe shrub layer in the community ofEupatorium odoratum
D：Simpson index；H：Shannon—Wiener index；PIE：Probability ofinterspecific encoun ter index
D值较高，因为其优势度显著地集中在飞机草上，统
计的结果与实际相吻合。
4结论
隆安屏山石灰岩山地飞机草群落的植物种类
尚丰富，种类的科属组成较为分散，区系成分复杂。
从种子植物科属的分布区类型来看，热带分布型和
亚热带分布型占绝大部分，显示出该区系具有明显
的热带亚热带性质。群落中植物种类的生活型以矮
高位芽植物占优势，体现出该区属于偏旱的亚热带
高位芽植物气候。群落叶的性质以小型叶、单叶、草
质、全缘叶为主，这与隆安县处于北热带与南亚热
带交界的地理气候特点相吻合。群落的垂直结构简
单，地上成层不明显，仅分为灌木层和草本层，有少
量层间植物；灌木层的种间相遇指数和物种多样性
指数均很高，而 Simpson指数较低，说明飞机草群
落仍属于物种丰富、结构相对稳定的自然群落，这
或许与飞机草入侵时间不长有关。
该群落在飞机草入侵前覆盖大面积具热带成
分的次生藤刺灌丛，以常绿成分占优势，主要由雀
梅藤、龙须藤、番石榴、灰毛浆果楝等优势种组成，
飞机草入侵后与雀梅藤、龙须藤等优势种对群落生
境资源形成竞争，并愈来愈占据明显的生存优势，
甚至在某些样地飞机草已成为主优势种，而雀梅
藤、龙须藤等降为次优势种，表现出本地物种被排
斥的趋势。
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