全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (4): 309~316 309
收稿 2012-12-12　　修定 2013-02-26
资助 江苏省科技支撑计划(BE2011325)、863计划(2011AA-
100208)、教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET-10-
0492)、江苏省高校科研成果产业化推进项目(JHB2011-8)
和国家自然科学基金项目(31272196)。
* 通讯作者(E-mail: chenfd@njau.edu.cn; Tel: 025-84395231)。
植物对弱光的响应研究进展
韩霜1,2, 陈发棣1,*
1南京农业大学园艺学院, 南京210095; 2商丘职业技术学院园林食品加工系, 河南商丘476100
摘要: 弱光是目前制约设施生产的重要环境因子之一。植物为了适应弱光环境, 通过改变自身的生理生化特性, 如叶绿素
含量、叶片解剖结构、类囊体结构、抗氧化酶活性和内源激素含量等, 从而保证植物体自身能在遮荫的条件下充分利用
光能。本文从生长发育、光合特性、活性氧代谢、组织结构和激素等方面综述了植物对弱光的响应规律。
关键词: 植物; 弱光; 形态; 光合特性; 响应规律
Research Progress in Plant Response to Weak Light
HAN Shuang1,2, CHEN Fa-Di1,*
1College of Horticulture, Nanjing Agriculture University, Nanjing 210095, China; 2Gardens and Food Processing Department,
Shangqiu Vocational and Technical College, Shangqiu, Henan 476100, China
Abstract: Weak light is currently one of the important environment factors of restricting facilities production.
The plant transforms oneself the physiological and biochemical characteristic for adapting to weak light, such
as chlorophyll content, leaf anatomy organization, thylakoid structure, antioxidant enzyme activity and endoge-
nous hormone content etc., to insure plant can well make use of light under the situation of shading. This review
summarizes the rule of response to weak light from plant growth and development, photosynthetic characteris-
tics, reactive oxygen metabolism, tissue structure and hormone.
Key words: plant; weak light; morphology; photosynthetic characteristics; response rule
植物自然群落和农业生产中经常出现资源亏
缺现象, 个体之间对光能的利用存在竞争(Franklin
和Whitelam 2005)。在农业生产中, 当栽培密度过
大(Dudley和Schmitt 1996)、遇到恶劣天气(Ding-
kuhn等1991)和冬季时光照强度大幅度下降, 存在
弱光问题。设施农业迅速发展, 而设施环境中一
个比较突出的问题是光照强度低, 不能满足植物
生长的需要, 对经济产量造成很大影响, 所以弱光
是影响设施生产的主要障碍之一 (占吉成等
2003)。弱光会引起作物徒长、光合能力和抗病虫
害的能力下降(李丹丹等2009), 对于那些产品器官
为果实的作物, 弱光会影响到开花、坐果及果实
的发育 , 最终导致产量和品质的下降 (李伟等
2008)。因此, 有关弱光对植物生长发育的影响机
理和提高植物对弱光环境适应性研究受到了广泛
关注。
1 弱光与植物生长发育
植物对光环境的适应分为三个不同水平, 首
先通过改变根、茎、叶之间的生物量调整株型;
第二, 改变叶片组织结构来改变受光面积; 第三,
协调光合器官之间的氮素水平(Evans和Poorter
2001)。遮荫处理增加了茄子(吴雪霞和查丁石
2010)、黄瓜(韩丽平2006)、番茄(王丽娟和张平
2002)的株高、节间长, 同时降低了比叶重和茎
粗。对桃(姚允聪等2007)、黄瓜(甄伟和张福墁
2000)和番茄(侯兴亮和李景富1999)等的研究均发
现, 弱光处理使植株叶片变大变薄, 叶色变淡、角
度平展。弱光下为保证正常的光合作用, 植株会
将有限的同化产物用于维持叶面积的正常大小,
以保证吸收足够的光能, 导致叶片厚度下降。叶
的解剖结构在复杂的光照条件下特化, 表皮细胞
凹凸不平便于叶绿体捕获光子, 栅栏组织长柱状,
综　述 Reviews
植物生理学报310
沿细胞壁纵向分布, 具有“筛孔效应”和“光通道”特
征, 海绵组织细胞排列不规则、空隙大(李合生
2002)。重度遮荫栅栏组织和海绵组织体积变小,
适度遮荫变化趋势相反(Deng等2012b)。光合能力
或电子传递速率与单位叶面积氮素含量成正比,
弱光条件下, 氮素从可溶性蛋白向色素蛋白复合
物转移(Deng等2012b)。弱光条件下, 伴胞液泡化
明显, 维管束鞘细胞的叶肉细胞积累大量淀粉粒,
淀粉粒的积累可能是光合同化产物的生产与输出
之间的不平衡所致(Keuskamp等2010)。对油桃的
研究认为: 弱光处理造成叶脉筛管伴胞细胞变小,
胞质少, 液泡化明显, 说明弱光影响细胞发育, 进
而影响到伴胞的运输功能(Wang和Huang 2003)。
弱光诱导了植物超微结构的改变, 叶绿体是
行使光合作用的细胞器, 最易受到伤害, 短期弱光
促使基粒片层加厚以适应弱光 (甄伟和张福墁
2000)。随着弱光处理时间的延长, 叶绿体膨胀变
大内部出现裂缝和孔洞, 基质片层肿胀(Deng等
2012a)。通过分析芦苇(Keuskamp等2010)、不结
球白菜(黄俊等2007)等物种耐弱光与超微结构的
关系发现, 耐弱光性强的种或品种超微结构受伤
害程度较小。
生殖生长方面, 弱光导致花芽分化延迟、花
芽发育变劣、坐果率下降、产品器官发育缓慢、
产量品质下降。弱光降低了玉米 (李潮海等
2005)、水稻(任万军等2004)的干物质积累。弱光
胁迫使水稻有效穗数减少, 结实率降低, 产量和收
获指数降低, 成熟期延后(Sugawara等2000), 弱光
条件下同化产物从叶片内输出的速度和数量下降,
同时还影响光合产物在植物体内各器官间的分配
比例。随着光强减弱和处理时间的延长, 不同番
茄品系幼苗的总干重逐渐下降, 其中根干重百分
比降幅更明显, 茎干重百分比大幅增加, 叶干重百
分比存在品系间差异(朱延姝等2006)。弱光使干
物质有效转移到叶片以便扩大叶面积(Cavagnaro
和Trione 2007), 这是植物应对环境胁迫的有效方
式, 以便更好地利用弱光环境中有限的光能, 从而
满足其生长和结实的需要。适度遮荫条件下反而
有利于一些植物生长, 三叶青在67%遮荫条件下光
合速率最高, 自然光照下产生光抑制(Dai等2009)。
适度遮阴能增加莴苣(Fu等2012)和草莓(迟伟等
2001)的产量。
2 弱光对光合作用的影响
在弱光逆境下叶片的净光合速率下降(甄伟
和张福墁2000; 李伟等2008; Marchese等2008; 吴雪
霞和查丁石2010), 即在光饱和点以下随着光照强
度的减弱, 下降幅度受温度、二氧化碳浓度、相
对湿度的影响, 当叶片持续处于光补偿点以下时,
异化作用显著增强。研究发现, 植物在弱光条件
下通过增加单位面积的色素含量来提高捕获光子
能力以适应弱光 (Wittmann等2001), 弱光下植物叶
片具有阴生植物的特征, 有较低的叶绿素a/b值,
Chl b含量的相对增加有助于利用环境中占优势的
较长波段的红光和远红光, 从而提高捕光能力, 是
植物对弱光环境的生态适应。弱光降低了云杉
(Bertamini等2006)、凤梨和万年青(Skillman等
2005)、牧草(Baig等2005)、巴豆等热带树种(Fa-
varetto等2011)、莽草(Griffin等2004)等植物体内
Chl a/b。因为叶绿素是以非共价形式结合到反应
中心或LHC蛋白上(Green 1988), Chl a/b下降意
味着色素与光系统捕光复合物(LHCII)结合减少
(Naramoto等2006)。Chl a/b变化说明, 弱光影响了
色素在不同色素-蛋白复合物之间的分布。
弱光胁迫下RuBP羧化酶含量降低, 光合系统
中间产物酶系减少, 限制了对CO2摄取和传递电子
的能力。弱光胁迫使甜瓜RuBP再生速率及羧化效
率降低, 耐弱光品种降低幅度较小; 同时CO2补偿
点升高, CO2饱和点降低, 叶片对CO2的利用范围变
窄 , 且光强越低 , 范围越窄 (种培芳和陈年来
2008)。表观量子效率(AQY)是光合作用中光能转
化最大效率的一种度量, 羧化效率(CE)与叶片中核
酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)的活性相关,
两个参数可以反映光合机构的光合能力变化情况
(许大全2002)。弱光或遮荫处理对植物的AQY影
响有不同的结果。弱光诱导了生姜(张振贤和邹琦
2000)、花生(张昆等2009)、草莓(迟伟等2001)的
AQY上升, 而使百合(喇燕菲等2010)、桃树(高荣
广等2006)、三叶鬼针草(叶子飘和赵则海2009)、
白菜(黄俊2006)的AQY下降。弱光处理后AQY的
不同变化趋势, 可能与不同植物的喜光特性有关,
也可能与弱光处理的强度与时间有关, 其机理还
有待进一步深入研究。
韩霜等: 植物对弱光的响应研究进展 311
叶绿素荧光动力学技术在检测光合作用的光
系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面有
独特的作用, 是研究植物光合生理及与逆境胁迫
关系的理想探针(Rascher等2000)。Fv/Fm值代表
PSII的最大量子效率, 反映植物潜在最大光合能
力。一些研究表明, 遮光或降低光照强度, 一些植
物叶片的Fv/Fm值变化不明显(Griffin等2004; Fu等
2012), 而强光胁迫时显著下降(Favaretto等2011),
是植物产生光抑制的标志(Baker 2008)。弱光条件
下生长的植物转到强光下产生光抑制, 所以改变
光照条件时要逐渐增加光照(Valladares等2002)。
一些研究表明, 遮光条件下光系统Ⅱ活性下降, 遮
荫时间越长或遮荫程度越重q P下降幅度越大
(Deng等2012a)。Fu等(2012)发现在一定光照强度
范围内, 随着光照强度的减弱qP增大、NPQ减小,
最大光强和最小光强条件下qP和NPQ都低; 认为
qP和NPQ存在竞争关系, 光照过强引起光合系统
破坏造成过多的能量不能以热的形式耗散掉, 造
成过多的活性氧产生。
3 弱光与活性氧代谢
Marchese等(2008)以自然光照、30%遮荫、
50%遮荫和70%遮荫处理伞形胡椒, 研究发现: 自
然光照下SOD最强, 而CAT最弱; 不同遮荫度之间
SOD活性差异不大, 50%遮荫条件下CAT活性最
大。对十大功劳的研究发现, 随着遮荫程度的增
加, APX、GR、SOD和MDAR活性降低(Logan等
1998)。对茉莉的研究认为, 遮荫促使SOD、POD
活性增加, CAT活性降低, APX变化不规则(Deng等
2012b)。所以遮荫引起抗氧化物酶的变化趋势与
遮荫度及遮荫时间关系密切, 而且不同物种之间
差异显著, 不同的抗氧化酶受诱导的时间点和变
化趋势不同。
4 激素在弱光响应中的作用
4.1 弱光与赤霉素
赤霉素是激素家族的重要成员, 在控制植物
生长发育方面起着重要作用, 例如种子萌发、茎
的伸长、营养生长向开花转变等过程(Thomas等
2005)。最近研究也表明光信号与激素信号相互作
用控制植物的去黄化、细胞伸长等过程(Stamm和
Kumar 2010)。光敏色素(phytochrome)主要感受红
光/远红光, 当植物在黑暗条件下或照射远红光后,
光敏色素以不具有活性的Pr型存在于细胞质中, 当
植物在光照条件下或照射红光后, 光敏色素分子
转变成具有生物活性的Pfr型, Pfr型的光敏色素转
移到细胞核中(Huq等2003), 与核内的PIFs (phyto-
chrome interacting factors)转录因子相互作用, 诱导
光调控基因的表达和光形态建成发生(Castillon等
2007)。当GA含量降低时, 定位于核内的DELLA
蛋白积累, 与PIF3转录因子结合使之不能结合到目
标基因的启动子上, 调控下游基因的表达。光敏
色素对GA途径的影响表现在两个方面: 光照条件
下核定位phyB以Pfr形式与PIF3或PIF4相结合, 导
致它们泛素化而降解, 从而不能启动靶基因的表
达, 细胞伸长受抑制(Feng等2008), 模型如图1。另
一方面, 光敏色素介导的光信号能够抑制拟南芥
下胚轴中GA生物合成相关基因的表达, 从而降低
GA含量, 这样DELLA蛋白与PIF3或PIF4相互作用,
阻止PIF3或PIF4调控靶基因的表达, 因此下胚轴相
关基因的表达受抑制(Achard等2007)。拟南芥GA
合成缺陷型突变体ga1-3暗生长条件下表现出部分
光形态建成特征(Alabadi等2004), 说明赤霉素是拟
南芥维持暗形态建成中不可缺少的。矮壮素(PAC)
处理能够抑制野生型水稻幼苗胚芽鞘的生长, 诱
导Lhcb基因的表达, 据此GA是维持水稻幼苗暗形
态建成、抑制光形态建成所必需的(刘婧2010)。
图1 光和赤霉素通过PIF3和DELLA蛋白调控下胚轴生长
的模式图(Feng等2008)
Fig.1 Simplified diagram depicting the genetic interaction of
light and GA in control of hypocotyls elongation by PIF3 and
DELLA protein (Feng et al 2008)
赤霉素种类很多, 至少有136种被分离出来,
但只有少数具有生物活性, 其中包括GA1、GA3、
GA4和GA7 (Taiz和Zeiger 2006), 在弱光或黑暗条件
下豌豆苗赤霉素含量显著增加, 尤其是GA20增加
7.6倍(Gawronska等1995)。弱光条件下草地早熟
禾体内GA1和GA20都显著增加(Tan和Qian 2003)。
4.2 弱光与生长素
生长素是植物生长发育最重要的激素之一,
植物生理学报312
能影响植物细胞的分裂、伸长和分化, 几乎参与
植物生长和发育的所有过程。它可以通过一种极
性运输的方式在细胞间以及在不同幼嫩组织和器
官之间输送, 这种运输方式在植物生长和发育的
许多过程起着极其重要的作用。当光通过覆盖物
时红光显著下降, 远红光富裕, 植物产生株高变
大、节间变长、叶片变薄、茎杆细弱等庇荫症状
(SAS) (Vandenbussche等2005), R/FR比例下降为植
物提供了早期信号使植物在基因表达方面发生了
一系列变化(Carabelli等2007)。最近的一些研究表
明生长素与光信号共同作用调控植物的去黄化和
细胞伸长等过程(Sassi等2012b)。低R/FR或弱光条
件下, 拟南芥HD-Zip ATHB2和bHLH PIL1转录因
子在几分钟内迅速增加, 当从低R/FR转向高R/FR
时, 以上2个基因又迅速下降(Salter等2003)。低R/
FR引起的庇荫症状与生长素水平及生长素的运输
关系密切, 此结论与光敏色素调节茎生长主要是
因为生长素水平改变是一致的, axr1突变体对生长
素响应不敏感, 而且生长素运输抑制因子(NPA)显
著降低了野生型拟南芥茎长(Morelli和Ruberti
2000)。
调节生长素浓度梯度是生长素运输的一个重
要特征, 通过几个载体蛋白的协调作用在细胞之
间极性运输(Friml 2010)。生长素运输蛋白家族,
如PINs调节生长素流出, 并控制流出方向, 维持不
同组织之间的浓度差 , 以调控植物的生长发育
(Wisniewska等2006)。AUX1调节生长素流入
(Kleine-Vehn等2006)。最近研究认为, 黑暗引起
PINs蛋白在根系顶端分生组织细胞内分布快速变
化, 从而导致生长素向下部运输受限, 根系生长受
到抑制(Laxmi等2008)。以PIN2蛋白为例, 大量证
据证明PIN2蛋白进入液泡内被降解从而完成生长
素的细胞内短途运输(Leitner等2012)。Sessi等
(2012a)认为: 光主要通过调节PIN1转录水平来调
节下胚轴生长素的极性运输, 黑暗条件下, PIN1表
达量显著下降, 使生长素向下运输受到抑制; PIN1
和PIN2胞内分布及根顶端分生组织表达量受
COP1调控, 蛋白酶体抑制剂导致COP1下降, PIN2
在质膜上表达量增加。
4.3 弱光与乙烯
乙烯是分子结构最简单的一种激素, 以气体
形式存在 , 往往以其前体1-氨基环丙烷-1-羧酸
(1-aminocyclopropane-1-carboxylic-acid, ACC)在不
同器官之间运输。大多数植物以蛋氨酸为乙烯合
成的前体(Tsavkelova等2006), 乙烯生物合成的主
要途径可以概括为: Met (蛋氨酸)→SAM (S-腺苷
蛋氨酸)→ACC (1-氨基环丙烷-1-羧酸)→乙烯, 此
过程中每一步都由特定的酶催化 , 其中SAM到
ACC这一步是由1-氨基环丙烷-1-羧酸合酶(ACS,
EC 4.4.1.14)催化(Wang等2002)。一般认为, ACS是
植物体内乙烯生物合成的限速酶, 其活性大小决
定着乙烯的生物量, 因此ACS成为有效调控乙烯生
物合成的重要目标, ACS的活性受生育期、环境和
激素的影响。种子萌发、果实成熟和器官衰老时,
ACS酶活性加强, 产生更多乙烯(Rieu等2005)。机
械伤害、水涝、干旱、寒害、病害和虫害等会诱
导或活化ACS, 乙烯释放量增多(El-Sharkawy等
2008), 从而使植物生长受到抑制。一些研究认为
乙烯伴随着庇荫症状产生, 而且低浓度的乙烯引
起弱光条件下西红柿茎伸长, 转基因乙烯非敏感
型西红柿茎长低于野生型(Pierik等2003), 低浓度
乙烯引起向日葵叶面积增大, 但高浓度乙烯又使
叶片生长受到抑制(Lee和Reid 1997)。低光照条件
下, 阳生型或阴生型柴胡茎长显著高于对照。在
低R/FR条件下, 只有阴生型茎长显著增加。此研
究认为, 光照强度或R/FR比例影响阴生型地上部
生长, 而乙烯不参与调节(Kurepin等2006)。
对烟草的研究发现, 低R/FR条件下乙烯含量
增加, 出现庇荫症状, GA3处理使症状加剧, 而乙烯
非敏感型的庇荫症状减轻, 据此认为赤霉素参与
到此信号路径中(Pierik等2009)。对西红柿的研究
发现, 乙烯通过生长素路径参与调节, 因为生长素
信号突变体不响应外源乙烯, 而乙烯信号突变体
仍受到生长素的影响, 所以推断生长素位于乙烯
信号下游(Pierik等2009)。
5 庇荫响应
在自然光照转向遮荫条件下, 红光:远红光比
值从1.2降到0.05 (Vandenbussche等2005)。植物通
过光敏色素phyA-phyE感知红光/远红光比值, 进行
光信号的传递, 调节一系列发育过程。近些年的
研究认为PIF4/5在庇荫过程中起着非常重要的作
用: 在白光条件(高R/FR), PIF4转录活性受到限制,
韩霜等: 植物对弱光的响应研究进展 313
一部分PIF4蛋白库被无活性的DELLA蛋白束缚,
另一部分与远红光吸收型phyB (PfrB)作用, 导致被
泛素化降解; 在远红光富裕时, PIF4富集调控下游
基因表达, 另外, 赤霉素含量增加引起DELLA蛋白
释放一部分PIF4蛋白, 长期遮荫条件下, HFR1与
PIF4形成二聚体, 防止无限制伸长。
PIFs是bHLH类转录因子, PIFs接收到光信号,
首先被磷酸化, 然后进入到泛素/26S蛋白酶体降解
体系, 导致被降解(Shen等2007)。COP1 (constitu-
tively photomorphogenic 1)通过直接促进光信号中
的一些积极调控因子如HY5的降解, 从而间接地有
利于负调控因子PIF3的积累; 另外, COP1调节PIF3
抑制因子的降解也是PIF3在黑暗中积累的原因之
一(Bauer等2004)。PIF1在黑暗中结合到编码
DELLA蛋白的GAI或RGA基因启动子上(Oh等
2007), PIF3可以结合到花青素生物合成途径中的6
个基因启动子上(Shen等2007)。HFR1 (Long Hy-
pocotyls in Far-Red 1)是另外一种bHLH类转录因
子, 在远红光富裕条件下HFR1表达量增加, HFR1
不与光敏色素结合, 但与PIF3结合形成二聚体, 光
敏色素调控HFR1活性及表达机理仍不明确(Casal
和Yanovsky 2005)。
HY5是bZIP类转录因子, 在任何光照条件下,
hy5缺失突变体下胚轴较长, 它的活性及在细胞核
中的含量受COP/DET/FUS蛋白降解体系的调控。
COP1在黑暗中积累并与HY5结合, 使泛素连接到
HY5分子上并最终导致HY5被蛋白酶降解。在光
诱导条件下发生核内损耗, 导致与HY5相互作用消
失, 使HY5蛋白可在核内积累调控相关目的基因的
表达(Holm等2002)。拟南芥基因组中的HY5蛋白
直接结合到基因启动子中C-box、G-box、C/
G-box以及C/A-box上(Song等2008)。
ATHB-2是同源域转录因子, 是快速响应光信
号变化的基因之一, 遮荫或R/FR变低时ATHB-2在
15 min内迅速上调(Carabelli等1996)。ATHB-2与
生长素运输有关, 生长素抑制因子限制了ATHB-2
表达。
SPA1 (suppressor of PHYA 1)是光形态建成的
负调控因子, 它与COP1一样, 也具有WD-40重复序
列的结构域(Callis和Vierstra 2000)。研究表明,
SPA1和COP1相结合, 两者共同对目标底物蛋白,
如HY5、LAF1和HFR1等, 进行水解作用, 因此,
SPA1在PHYA信号传导中, 作为一个共同作用因子
来调节COP1的作用(Saijo等2003)。拟南芥中, 还
存在3个SPA1类蛋白, SPA2、SPA3和SPA4, 它们
均与COP1形成异源二聚体, 不仅共同对目标底物
蛋白进行水解, 而且SPA与COP1的结合有助于提
高COP1的活性(Saijo等2008)。
6 研究展望
尽管目前关于植物对弱光的响应研究已取得
了重要进展, 但是植物的生长发育与光形态建成
是一个极其复杂的过程, 仍然有许多不能回答的
问题。PIFs是庇荫调控的正调控因子, 它是如何精
细调控下游基因表达使细胞伸长, 在此过程中还
有哪些基因参与调节还不清楚。可以首先通过酵
母双杂手段, 筛选出PIFs互作蛋白, 然后利用双分
子荧光互补的方法验证, pull down试验进一步确
认, 最后再通过拟南芥原生质体进行免疫共沉淀
(Co-IP)体内验证。另外, COP1是光形态建成的负
调控因子, 通过26S蛋白酶来促使光形态建成正调
控因子HY5和HFR1降解, COP1过表达植株即使生
长在光下, 仍具有下胚轴伸长、顶端弯曲的暗形
态建成表型; PAR1是庇荫响应的负调控因子, 控制
植物过度生长, 光处理抑制COP1活性的同时使
PAR1蛋白积累, 推测COP1有可能降解PAR1, 所以
下一步工作可以集中在COP1与PAR1相互关系上,
可能提供一个关于光形态建成与庇荫信号转导通
路的连接。
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