全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (5): 617~622　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0151 617
收稿 2015-03-23　　修定 2015-04-20
资助 中央高校基本科研业务费专项基金项目(DL13CA13和
2572015AA28)和国家自然科学基金(31070275)。
* 通讯作者(E-mail: lanxingguo@126.com; Tel: 0451-
82191783)。
植物葡萄糖磷酸变位酶的研究进展
李晓屿, 李玉花, 李晗, 李治龙, 蓝兴国*
东北林业大学生命科学学院发育生物学研究室, 哈尔滨150040
摘要: 葡萄糖磷酸变位酶(PGM)是生物新陈代谢的关键酶, 可催化葡萄糖-1-磷酸和葡萄糖-6-磷酸相互转化。在植物中,
PGM分为胞质型PGM和质体型PGM。胞质型PGM参与蔗糖的代谢; 质体型PGM参与淀粉的合成。近期发现, PGM在植物
生长发育中起到重要作用。本文主要对植物中葡萄糖磷酸变位酶的分类、分子性质及功能等方面进行综述。
关键词: 葡萄糖磷酸变位酶; 蔗糖代谢; 淀粉合成; 植物发育
Advances in Research on Phosphoglucomutase in Plants
LI Xiao-Yu, LI Yu-Hua, LI Han, LI Zhi-Long, LAN Xing-Guo*
Department of Developmental Biology, College of Life Sciences, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: Phosphoglucomutase (PGM), which interconverts between glucose-1-phosphate and glucose-6-phos-
phate, is a key enzyme of metabolism. PGM is classed into the cPGM (cytosol-localized PGM) and pPGM
(plastid-localized PGM). cPGM participates in sucrose metabolism, and pPGM participates in starch synthetic.
PGM plays an important role in the plant growth and development. This paper reviews the classification, mo-
lecular characterization and function of phosphoglucomutase in plants.
Key words: phosphoglucomutase; sucrose metabolism; starch synthetic; plant development
葡萄糖磷酸变位酶(phosphoglucomutase,
PGM, EC 2.7.5.1)属于磷酸己糖变位酶家族, 广泛
存在于动物、植物和微生物体内(Egli等2010;
Stray-Pedersen等2014; Weyler和Heinzle 2015)。其
主要功能是催化葡萄糖-1-磷酸和葡萄糖-6-磷酸的
相互转化, 并使其处于动态平衡(Uematsu等2012a;
Chauton等2013)。PGM参与调解植物蔗糖的代
谢、淀粉的合成(Paparelli等2013; Pal等2013)。近
期研究发现, PGM在植物生长发育中起到重要作
用(Egli等2010; Paparelli等2013; Malinova等
2014)。本文主要对植物中PGM的分类、分子性
质及功能的研究进展做一介绍。
1 葡萄糖磷酸变位酶的分类及分子性质
PGM在植物中广泛存在。根据细胞内定位不
同, PGM被分为两种。一种定位于细胞质中, 称为
胞质型PGM (cPGM, EC 5.4.2.2) (Lytovchenko等
2002); 另一种定位于质体中, 称为质体型PGM
(pPGM, EC 2.1.5.1) (Herbert等1979)。目前研究发
现, 植物中cPGM存在多种亚型, 而pPGM仅有一种
(表1)。如拟南芥和玉米含有2种cPGM和1种
pPGM, 菠菜、马铃薯、豌豆等仅有1种cPGM和1
种pPGM (Manjunath等1998; Egli等2010; Malinova
等2014)。植物PGM所含氨基酸数目为600个左右,
分子量为60 kDa左右。对同一物种而言, 其cPGM
所含氨基酸数目略少于pPGM。豌豆的pPGM在其
叶绿体提取物中被发现, 通过聚丙烯酰胺凝胶电
泳确定其大小为64 kDa左右(Salvucci等1990)。菠
菜的cPGM和pPGM是通过纤维素离子交换色谱法
从叶子中提取出来的, 沉降速率分析估算出它们
的分子量为60 kDa左右(Mühlbach和Schnarrenberge
1978)。菠菜pPGM的cDNA全长2 056 bp, 其开放
阅读框编码583个氨基酸, 蛋白大小为58.6 kDa, 这
也与前人的研究结果较为一致(Penger等1994)。玉
米中两种cPGM的cDNA序列具有96.7%的相似性,
开放阅读框都为1 752 bp, 蛋白大小为67 kDa
(Manjunath等1998)。马铃薯pPGM的cDNA序列全
长2 400 bp, 其开放阅读框编码632个氨基酸。通过
聚丙烯酰胺凝胶电泳检测发现其成熟的蛋白质为
70 kDa (Tauberger等2000)。Noir等(2005)对拟南芥
植物生理学报618
成熟的花粉进行蛋白质组学分析 , 质谱鉴定该
cPGM的分子量为63.1 kDa。
2 葡萄糖磷酸变位酶的功能
2.1 cPGM的功能
在植物细胞中, cPGM参与光合作用、呼吸作
用和细胞壁合成, 并且在蔗糖的代谢过程中起到
重要作用(Egli等2010; Liu等2012; Dussert等
2013)。在蔗糖代谢过程中, cPGM的功能是催化中
间产物葡萄糖-1-磷酸和葡萄糖-6-磷酸相互转化,
使其处于动态平衡的状态, 而葡萄糖-6-磷酸则进
入戊糖磷酸途径(Keurentjes等2008; Lafta和Fugate
2011) (图1)。降低cPGM的活性对马铃薯糖代谢影
响较小, 但是会明显降低植物的光合作用能力(Ly-
tovchenko等2002)。然而也有研究表明, 在马铃薯
中反义抑制表达cPGM, 其蔗糖的含量较野生型低
许多, 认为cPGM对维持马铃薯叶片蔗糖的代谢起
到重要作用(Fernie等2002)。Egli等(2010)对拟南
芥cPGM突变体的研究较为详细, 分别测定了拟南
表1 植物PGM的类型及分子信息
Table 1 The classification and molecular information of phosphoglucomutase in plants
植物名称 类型 登录号 氨基酸数目 分子量/kDa 参考文献
菠菜(Spinacia oleracea) cPGM - - -
pPGM CAA53507 583 58.6 Penger等1994
马铃薯(Solanum tuberosum) cPGM Q9M4G4 583 63.4*
pPGM Q9M4G5 632 70.0 Tauberger等2000
拟南芥(Arabidopsis thaliana) cPGM NP_177230 585 63.4*
NP_173732 583 63.1 Noir等2005
pPGM NP_199995 623 68.0*
豌豆(Pisum sativum) cPGM Q9SM60 582 59.2 Salavati等2012
pPGM Q9SM59 626 64.0 Salvucci等1990
玉米(Zea mays) cPGM NP_001105703 583 67.0 Manjunath等1998
NP_001105405 583 67.0 Manjunath等1998
pPGM - - -
　　参考NCBI数据库, “ - ”代表未查到, “ * ”代表计算值。
图1 植物中蔗糖的分解过程
Fig.1 The pathway of sucrose decomposition in plants
参考Egli等(2010)文献修改。
李晓屿等: 植物葡萄糖磷酸变位酶的研究进展 619
芥野生型(PGM2PGM2/PGM3PGM3)、pgm2单突
变体(pgm2pgm2/PGM3PGM3)、pgm3单突变体
(PGM2PGM2/pgm3pgm3)和双突变体(pgm2pgm2/
PGM3pgm3和PGM2pgm2/pgm3pgm3)中蔗糖、葡
萄糖和果糖的含量, 发现并没有显著的差异。认
为虽然突变体中cPGM的活性较野生型降低了, 但
cPGM的功能是冗余的, 其单个野生型的等位基因
已能够满足调节糖代谢的需要, 并且推断若进一
步降低cPGM活性, 其糖代谢一定会受到严重影
响。Malinova等(2014)利用amiRNA (artificial mi-
croRNA)方法使拟南芥完全丧失cPGM活性, 经过
12 h光照/12 h黑暗处理5周后, 突变体中不仅蔗糖
和葡萄糖的含量显著升高, 而且葡萄糖-6-磷酸和
果糖-6-磷酸的含量也显著高于野生型拟南芥。
植物cPGM突变体中糖代谢发生重大变化, 那
么其生长发育会是怎样的呢？许多同系交配的玉
米其胚乳通常会缺失一个cPGM, 然而其表型并没
有发生明显的变化(Pan等1990)。反义表达cPGM
的马铃薯生长受到严重抑制, 表现为植株整体矮
小 , 根系不发达 , 块茎的数量和鲜重明显降低
(Fernie等2002)。利用T-DNA插入的方法, 获得拟
南芥cpgm单突变体(pgm2pgm2/PGM3PGM3和PG-
M2PGM2/pgm3pgm3)及其双突变体(pgm2pgm2/
PGM3pgm3和PGM2pgm2/pgm3pgm3), cpgm单独突
变体其表型很难与野生型区分, 但其双突变体中
雄性和雌性配子体的发育受到严重影响, 双突变
体的花粉不能萌发, 胚珠可正常发育但授粉后约
有一半不能受精(Egli等2010)。然而, 以上研究中
均未完全消除掉cPGM活性。Malinova等(2014)研
究完全丧失cPGM活性的拟南芥, 发现其生长受到
明显抑制, 莲座叶鲜重降低、根系不发达、种子
产率降低等。
2.2 pPGM的功能
植物中淀粉的合成需要pPGM、ADP-葡萄糖
焦磷酸化酶和淀粉合酶的参与(Zeeman等2007;
Turesson等2014)。pPGM可催化葡萄糖-6-磷酸和
葡萄糖-1-磷酸相互转化, 从而保证了淀粉合成过
程中葡萄糖-1-磷酸的供应, 这在淀粉合成过程中
起到非常重要作用(Geigenberger 2011; Bahaji等
2014) (图2)。糖代谢研究发现, 百脉根如果缺失
图2 淀粉在叶绿体中的合成过程
Fig.2 The pathway of starch synthetic in chloroplast
参考Zeeman等(2007)修改。
植物生理学报620
pPGM其叶片无法积累淀粉, 不能被碘染色(Caspar
等1985; Vriet等2010)。马铃薯中反义表达pPGM,
其块茎中淀粉含量明显降低, 而蔗糖的含量明显
上升(Tauberger等2000)。对拟南芥pPGM突变体进
行研究发现, 光照下野生型拟南芥积累了大量淀
粉, 突变体仅积累了非常少的淀粉, 而可溶性糖的
含量上升到较高的水平(Solfanelli等2006; Streb和
Zeeman 2012; Paparelli等2013)。Andriotis等(2012)
研究发现, 在12个光周期后的拟南芥pPGM突变体
中淀粉的合成量与野生型相比降低了至少85%, 而
且ADP-葡萄糖的含量也较野生型低许多(Stitt和
Zeeman 2012), 这可能是淀粉合成受阻的主要原
因。如果植物过量表达pPGM是否会增加淀粉的
含量呢？Uematsu等(2012b)利用转基因技术, 使烟
草过量表达pPGM, 叶子中pPGM的活性较野生型
提高3至8倍, 淀粉的含量较野生型提高2至3倍, 可
见pPGM对淀粉的合成起到重要作用。
2.3 cPGM和pPGM共同参与调节植物的糖代谢及
生长发育
在蔗糖的分解与淀粉的合成过程中, 都伴随
着葡萄糖-1-磷酸和葡萄糖-6-磷酸的相互转化
(Fettke等2011)。在这个转化过程中, PGM执行主
要功能 , 在糖代谢过程中占有重要地位。葡萄
糖-1-磷酸和葡萄糖-6-磷酸可以在细胞质和叶绿体
之间转运, 而其本身又是蔗糖和淀粉代谢中的重
要中间产物, 使细胞质中蔗糖的代谢与叶绿体中
淀粉的代谢有着密不可分的联系(Fettke等2010)
(图3)。在以往的研究中, 较多是单独研究cPGM或
单独研究pPGM对植物糖代谢调控和生长发育的
影响, 很少有关于它们共同研究的报道。在Mali-
nova等(2014)研究中, 使拟南芥完全丧失cPGM和
pPGM活性, 即获得了完全丧失PGM活性的拟南芥
突变体, 该突变体生长矮小、过早死亡、花蕾枯
萎, 植株的生长发育受到严重影响。
图3 cPGM和pPGM共同参与糖代谢
Fig.3 cPGM and pPGM participate in the glycometabolism
参考Fettke等(2010)文献修改。
3 展望
PGM能催化葡萄糖-1-磷酸和葡萄糖-6-磷酸
的相互转化, 在植物蔗糖的分解、淀粉的合成和
维持糖代谢平衡中起到关键作用, 而且影响到植
物的生长发育。对PGM的研究不仅有助于人们进
一步认识植物中糖的代谢过程, 而且还有助于研
李晓屿等: 植物葡萄糖磷酸变位酶的研究进展 621
究植物的生长发育。缺失cPGM或pPGM的植株其
蔗糖的含量较高, 过量表达pPGM可提高植物淀粉
的含量。从实际应用来看, 如果能利用分子生物
学的技术获得转基因植物, 提高水果的甜度和农
作物淀粉的含量, 这在农业中具有潜在的应用前
景。利用PGM突变体研究植物的光合作用、呼吸
作用及生长发育已成为现阶段的研究热点。目前
对PGM的研究还主要集中在模式植物拟南芥, 对
其他植物的研究较少。其他植物PGM突变体的表
型和生长发育会是怎样的呢？PGM是否还有新的
生物学功能呢？相信随着植物生理学和分子生物
学等学科的发展, 我们将会对PGM有更全面、深
入的认识。
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