全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (11): 1173~1180 1173
收稿 2013-06-20　　修定 2013-09-05
资助 东北农业大学科学研究基金项目、东北农业大学冬小麦创新工程项目、黑龙江省教育厅科学技术研究项目(11551067)、黑龙江省
教育厅重大研究项目、高等学校博士学科点专项科研基金(联合资助)课题(20112325110003)和国家基础科学人才培养基金科研训练
项目(J1210069)。
* 通讯作者(E-mail: cangjing2003@163.com; Tel: 0451-55191723)。
外源ABA对冬小麦越冬期蔗糖代谢的影响
刘丽杰1,2, 苍晶1,*, 于晶1, 王健飞1, 黄儒1, 徐琛1, 张成亮1
1东北农业大学生命科学学院, 哈尔滨150030; 2齐齐哈尔大学生命科学与农林学院, 黑龙江齐齐哈尔161006
摘要: 以抗寒品种‘东农冬麦1号’和冷敏感品种‘济麦22’为试验材料, 在三叶期时对叶片喷施ABA。在冬小麦越冬期间对叶片
和分蘖节取样, 研究外源 ABA 对越冬期低温下冬小麦的蔗糖含量及蔗糖代谢相关酶活性的影响。结果表明, 外源ABA处理
使低温下2个冬小麦品种积累了更多的蔗糖, 尤其是‘东农冬麦1号’的分蘖节。零上低温时外源ABA促进了尿苷二磷酸-葡萄
糖焦磷酸化酶(UGP)在蔗糖的合成中起主要作用, 在零下低温时外源ABA则促进了UGP在蔗糖分解中起作用; 外源 ABA 提
高了‘东农冬麦1号’叶片和分蘖节以及‘济麦22’分蘖节中蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶的活性, 但‘济麦22’叶片中这两种酶的
活性则受到ABA的抑制; 外源ABA也不同程度地促进了2个小麦品种叶片和‘济麦22’分蘖节中酸性转化酶和碱性转化酶活性
的提高, 但却抑制了‘东农冬麦1号’分蘖节中两种酶活性的提高, 表明抗寒性强的‘东农冬麦1号’对外源ABA可能更加敏感, 其
越冬器官分蘖节保持了较高的蔗糖水平, 其蔗糖合成能力的提高将有利于冬小麦植株抵御低温, 进而维持植株的存活。
关键词: 冬小麦; ABA; 越冬期; 蔗糖含量; 蔗糖代谢相关酶
Effects of Exogenous Abscisic Acid on Winter Wheat Key Enzymes of Sucrose
Metabolism in the Wintering Period
LIU Li-Jie1,2, CANG Jing1,*, YU Jing1, WANG Jian-Fei1, HUANG Ru1, XU Chen1, ZHANG Cheng-Liang1
1College of Life Sciences, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 2College of Life Science and Agriculture
Forestry, Qiqihar University, Qiqihar, Heilongjiang 161006, China
Abstract: Two winter wheat cultivars freezing-tolerant ‘Dongnongdongmai 1’ and freezing-sensitive ‘Jimai 22’
were used for materials, and leaves were sprayed with ABA when seedlings were at the 3-true-leaf stage. Leaves
and tillering nodes were sampled when seedlings were in the wintering period to study effects of exogenous ABA
on sucrose content and activities of sucrose metabolism. The results indicated that with the temperature decrease
in the wintering period, sucrose content in leaves and tillering nodes of two wheat varieties increased especially in
tillering nodes of ‘Dongnongdongmai 1’. UGP were promoted played a major role in the synthesis of sucrose
activity by exogenous ABA at low temperature above 0 ℃, and were promoted played a major role in the
decomposition of sucrose in freezing temperature. Activities of sucrose phosphate synthase (SPS) and sucrose
synthase (SS) were promoted by exogenous ABA in the leaves and tillering nodes of ‘Dongnongdongmai 1’ and
tillering nodes of ‘Jimai 22’, but were inhibited in the leaves of ‘Jimai 22’. Acid invertase (SAInv) and alkaline
invertase (ALInv) activities were improved by exogenous ABA to varying degrees in the leaves of
‘Dongnongdongmai 1’ and in the leaves and tillering nodes of ‘Jimai 22’, but activities of two enzymes were
inhibited by exogenous ABA in tillering nodes of ‘Dongnongdongmai 1’. These showed that ‘Dongnongdongmai
1’ with strong cold resistance could be more sensitive to exogenous ABA, and made its over wintering organs
tillering nodes maintaining a higher level of sucrose, sucrose synthesis and decomposition capabilities would
benefit wheat against low temperature stress, and thus maintaining the survival of plant.
Key words: winter wheat (Triticum aestivum); wintering period; sucrose content; sucrose-metabolism enzymes
研究报告 Original Papers
植物生理学报1174
脱落酸(abscisic acid, ABA)在高盐、干旱、低
温和病虫害等逆境胁迫反应中有重要作用(刘红娟
等2008)。低温胁迫时, 外源ABA能够促进植物体
内ABA的合成和运输, 降低细胞膜的损伤, 增强植
株根部水的疏导作用, 提高POD及SOD等酶的活
性, 增加可溶性蛋白和可溶性糖等渗透调节物质
的含量, 诱导冷信号的传导和抗寒基因的表达, 促
进某些酶的重新合成 , 进而增加植物的抗寒性
(Marknart 1984; 刘璞和陈珈2000)。
蔗糖是光合作用的主要产物之一, 也是可溶性
糖的主要组成成分, 在植物抵抗低温胁迫时起重要
作用(刘玉凤等2011; Klimov等1996)。尿苷二磷酸-葡
萄糖焦磷酸化酶(UDP-glucose pyrophosphorylase,
UGP) (高振宇和黄大年1998)、蔗糖磷酸合成酶
(sucrose phosphate synthase, SPS) (Wore等1991;
Champigny等1995)、蔗糖合成酶(sucrose synthase, SS)
(赵宏伟等2006)、酸性转化酶(soluble acid invertase,
SAInv)和碱性转化酶(alkaline invertase, ALInv) (张明
方和李志凌2002)参与蔗糖的合成和分解。
‘东农冬麦1号’是黑龙江省高寒地区首例可以
安全越冬的冬小麦品种(耐受最低温可达到–30 ℃),
其返青率在85%左右。深入探讨提高‘东农冬麦1
号’的抗寒特定性对于指导生产具有重要的理论和
实践意义。本课题组的前期研究表明, 低温胁迫促
进了冬小麦的蔗糖代谢, 其含量在越冬期表现为先
升高后降低, TaUGP与蔗糖含量具有较强的相关性
(Zeng等2011)。外源ABA可改变植物的蔗糖代谢能
力(张中霞等2011), 对逆境胁迫下植物的蔗糖代谢
能力也有调节作用, 并进而使植物适应逆境胁迫,
如ABA预处理可以提高脱水逆境下黄瓜幼苗的蔗
糖含量(Wang等2012), 外源ABA可提高低温胁迫下
小麦的蔗糖含量(Ildiko等2004)。本课题组的研究
表明, 在冬小麦越冬期外源ABA使冬小麦蔗糖含量
增加, 外源ABA不同程度地促进了‘东农冬麦1号’和
‘济麦22’叶片和分蘖节中TaUGP、TaAGP、
TaSAInv、TaSS和TaSPS基因的表达(Liu等2013)。但
对低温下植物蔗糖代谢相关酶的系统研究相对较
少, 在小麦方面尚未见报导。本文以外源ABA喷施
三叶期冬小麦叶片, 于越冬期测定其分蘖节和叶片
中蔗糖的含量以及蔗糖代谢相关的UGP、SPS、
SS、SAInv和ALInv的活性, 以探讨外源ABA在低温
胁迫下对冬小麦植株蔗糖代谢的调节作用, 为研究
外源ABA提高冬小麦抗寒机制提供理论依据。
材料与方法
1 试验材料及田间种植
冬小麦(Triticum aestivum L.)品种‘东农冬麦1
号’和‘济麦22’由东北农业大学小麦室提供。‘东农
冬麦1号’是在黑龙江省首例能够越冬的冬小麦品
种, 耐受最低温可达–30 ℃, 其返青率大于85%; ‘济
麦22’在黑龙江省不能越冬, 其耐受最低温度为–10
℃, 返青率小于1%。
试验于2011~2012年在东北农业大学香坊农
场田间进行。2011年9月8日播种, 完全区组设计, 3
次重复, 小区行长2 m, 10行区, 行距0.2 m。每行播
种150粒, 播深5 cm, 常规管理。
于三叶期(2011年9月28日)对两冬小麦品种叶
片喷施1×10-5 mol·L-1 ABA, 以喷施蒸馏水为对照。
取样时间分别为2011年10月12日(10 d最低温平均
4 ℃)叶龄为三叶期、2011年11月9日(10 d最低温
平均0 ℃)叶龄为四叶一心期、2011年11月30日(10
d最低温平均–10 ℃)叶龄为四叶一心期和2012年1
月3日(10 d最低温平均–25 ℃)叶龄为四叶一心
期。各取样日温度变化如图1。将分蘖节和叶片
剪成0.5 cm小段, 分别混匀, 置–80 ℃冰箱备用。
2 试验方法
蔗糖含量测定参照张志良和瞿伟菁等的方法
(2003)。UGP活性测定参照Douglus等(1988)的方
法。SPS活性和SS活性测定参考Rufty和Huber
(1983)的方法略作改动, SPS活性测定时50 μL酶液
加50 μL HEPES-NaOH缓冲液, 20 μL 50 mmol·L-1
的MgCl2、20 μL 100 mmol·L
-1的UDPG和20 μL100
mmol·L-1的6-磷酸果糖, 30 ℃反应30 min后, 加200
μL 40% NaOH溶液终止反应, 沸水浴10 min, 然后
加 2.8 mL 30%浓盐酸和0.8 mL 0.1%间苯二酚测定
生成的蔗糖含量。80 ℃水浴10 min, 485 nm测定
吸光值, 测定SS活性用果糖代替6-磷酸果糖。
3 数据处理
测定数据用DPS 7.05软件进行统计学分析。
实验结果
1 外源ABA对冬小麦蔗糖含量的影响
如图2所示, 不同处理下两个小麦品种的叶片
和分蘖节有相同的变化趋势, 即先上升后下降, 在0
℃时达到峰值。在–10 ℃及其以上低温时外源ABA
刘丽杰等: 外源ABA对冬小麦越冬期蔗糖代谢的影响 1175
促进了两小麦品种叶片和分蘖节中蔗糖的积累(除
了4 ℃下‘东农冬麦1号’叶片)。在–25 ℃时, ‘东农冬
麦1号’分蘖节中ABA处理的蔗糖含量显著高于对照
的。不同处理的‘东农冬麦1号’中, 0 ℃时叶片蔗糖
含量差异显著, –25~4 ℃的分蘖节蔗糖含量全部差
异显著。而不同处理的‘济麦22’中, –10~4 ℃叶片蔗
糖含量差异显著, 分蘖节蔗糖含量差异都不显著。
2 外源ABA对冬小麦UGP活性的影响
随温度下降, 对照组中小麦叶片UGP活性都呈
先下降后上升再下降的趋势(图3-A、B), 峰值均出
现在–10 ℃。ABA处理的‘东农冬麦1号’叶片的
UGP活性在0 ℃以上温度时高于对照; 在0 ℃以下
温度时则低于对照, 在–10 ℃时两种处理间差异显
著(P< 0.05)。而‘济麦22’叶片的UGP活性则低于对
照, 在–10 ℃时两种处理间差异也达到显著水平
(P<0.05)。
ABA处理的分蘖节UGP活性先上升后下降,
在0 ℃达到峰值, 与对照的差异显著(图3-C、D)。
图1 取样日温度的变化
Fig.1 The temperature of sampling days
图2 两小麦品种叶片和分蘖节中蔗糖含量的变化
Fig.2 Changes of sucrose content in leaves and tillering nodes of two wheat cultivars
同一品种相同组织的不同小写字母代表差异显著(P<0.05)。下图同此。
植物生理学报1176
其中–25 ℃时对照处理的‘东农冬麦1号’ UGP活性
急剧上升, 与ABA处理的差异显著。而‘济麦22’
中, 0~4 ℃ ABA处理的显著高于对照, 而–25~–10
℃则低于对照的。
3 外源ABA对冬小麦SPS活性的影响
小麦叶片对照组SPS活性随温度下降逐渐增
加(图4-A、B), 外源ABA促进了‘东农冬麦1号’叶
片中SPS活性的增加, 在0 ℃时达到显著水平(P<
图3 两小麦品种叶片和分蘖节中UGP活性变化
Fig.3 Changes of activities of UGP in leaves and tillering nodes of two wheat cultivars
图4 两小麦品种叶片和分蘖节中SPS活性变化
Fig.4 Changes of activities of SPS in leaves and tillering nodes of two wheat cultivars
刘丽杰等: 外源ABA对冬小麦越冬期蔗糖代谢的影响 1177
0.05), 但抑制了‘济麦22’叶片中SPS活性的增加, 并
在–10 ℃时达到显著水平(P<0.05)。
小麦分蘖节对照组SPS活性呈现先上升后下
降的趋势(图4-C、D), 在4 ℃时, 外源ABA降低了
SPS活性, 而在0 ℃及以下低温时则提高了SPS活
性, 并且在0 ℃时‘东农冬麦1号’分蘖节中两种处理
间差异达到显著水平(P<0.05)。
4 外源ABA对冬小麦SS活性的影响
如图5所示, 小麦叶片和分蘖节对照组中SS活
性均先上升后下降, 在–10 ℃时叶片的达到峰值,
而在0 ℃时分蘖节的达到峰值。在0 ℃以上低温
时, 外源ABA促进了‘东农冬麦1号’叶片中SS活性
的升高, 4 ℃时达到显著水平(P<0.05), 而在0 ℃以
下低温时则促进了SS活性的降低, 在–10 ℃时达到
显著水平(P<0.05)。‘济麦22’叶片ABA处理的SS
活性低于对照的, 但两者差异不显著。外源ABA
提高了两个小麦品种分蘖节中SS的活性, 但与对
照相比差异均未达到显著水平。
图5 两小麦品种叶片和分蘖节中SS活性变化
Fig.5 Changes of activities of SS in leaves and tillering nodes of two wheat cultivars
5 外源ABA对冬小麦SAInv活性的影响
两个小麦品种叶片和分蘖节中对照和ABA处
理的SAInv活性均随温度下降而上升(图6)。0 ℃
以上低温时, 外源ABA抑制两个小麦品种叶片中
SAInv活性上升, 而在0 ℃以下低温时则促进了该
酶活性的上升, 但两种处理间的差异均未达到显
著水平。外源ABA抑制了‘东农冬麦1号’分蘖节中
SAInv活性的上升; 在–10 ℃以上低温时促进了‘济
麦22’分蘖节中SAInv活性; 在两小麦分蘖节中, 两
种处理间差异也未达到显著水平。
6 外源ABA对冬小麦ALInv活性的影响
两个小麦品种叶片和分蘖节对照和ABA处理
的ALInv活性均随温度下降而呈现上升趋势(图
7)。外源ABA在0 ℃以上低温时对叶片中ALInv活
性影响不明显; 在–10 ℃时抑制了ALInv活性的上
升, 在‘济麦22’中两者差异达到显著水平(P<0.05);
而在–25 ℃时则促进ALInv活性的上升, 在‘东农冬
麦1号’中, 这种促进达到显著水平(P<0.05)。
在两个小麦品种分蘖节中, 外源ABA抑制了
ALInv活性的上升, –10 ℃时, 在‘东农冬麦1号’分
蘖节中差异达到显著水平(P<0.05)。
7 蔗糖及代谢相关酶活性的相关分析
由表1可见, 在两个品种小麦对照和ABA处理中,
SS活性与UGP活性、SPS活性都极显著正相关(P<
0.01), SAInv活性与ALInv活性也极显著正相关
(P<0.01), 并且ABA处理的这几种酶活性的相关程
植物生理学报1178
图6 两小麦品种叶片和分蘖节中SAInv活性变化
Fig.6 Changes of activities of SAInv in leaves and tillering nodes of two wheat cultivars
图7 两小麦品种叶片和分蘖节中ALInv活性变化
Fig.7 Changes of activities of ALInv in leaves and tillering nodes of two wheat cultivars
度都高于对照, 不同的是在对照中, 蔗糖含量与
UGP活性、SS活性显著相关(P<0.05), 但在ABA处
理中蔗糖含量则与SS活性、SPS活性显著相关
(P<0.05)。
讨　　论
1 低温对小麦蔗糖及其代谢酶活性的影响
蔗糖的合成、运输与分解代谢受蔗糖代谢相
刘丽杰等: 外源ABA对冬小麦越冬期蔗糖代谢的影响 1179
表1 冬小麦植株蔗糖及代谢酶活性相关分析
Table 1 Correlation of sucrose and activities of different metabolism enzymes in winter wheat
蔗糖含量 UGP活性 SPS活性 SS活性 SAInv活性 ALInv活性
蔗糖含量 1 0.109 0.614* 0.574* –0.165 –0.252
UGP活性 0.561* 1 0.443 0.657** 0.062 0.292
SPS活性 0.484 0.625** 1 0.868** 0.371 0.456
SS活性 0.579* 0.710** 0.827** 1 0.263 0.334
SAInv活性 –0.423 0.119 0.430 0.366 1 0.904**
ALInv活性 –0.326 0.279 0.386 0.377 0.869** 1
　　表中对角线上方为ABA处理后蔗糖含量及相关酶活性的相关系数, 下方为对照组中蔗糖含量及相关酶活性的相关系数。*表示相关
性达到显著水平(P<0.05); **表示相关性达到极显著水平(P<0.01)。
关酶活性变化的调节, 光合组织的UGP与SPS偶联,
将光合作用产生的碳用于蔗糖合成; 而发育种子
和块茎等组织内的UGP则在UDPG代谢中起重要
作用, 相同水平的PPi存在时, UDPG使平衡向蔗糖
降解的方向进行(高振宇和黄大年1998)。SPS是调
节蔗糖合成过程中的关键酶(Wore 1991; Champigy
1995)。SS在催化植物组织中蔗糖降解方面起主要
作用, 但也有学者认为光合器官中SS具有较强的
催化蔗糖合成的能力(赵宏伟等2006)。转化酶
(invertase)则参与蔗糖的分解。
夜间低温胁迫能够促进西红柿叶片中蔗糖的
积累, SAInv和ALInv活性增加、SS和SPS活性降低
(王丽娟等2011)。但也有研究表明, 短期夜间低温
胁迫时使低温敏感的栽培番茄果实中蔗糖含量降
低, 转化酶和SS (分解方向)活性降低, SS (合成方
向)活性和SPS活性提高(齐红岩等2012), 此研究中
耐低温品种的果实中蔗糖含量升高, 但其代谢相关
酶活性无显著变化。本文中2个小麦品种对照的叶
片和分蘖节中蔗糖含量均随温度降低表现为先升
高后降低, 与本课题组以前的研究一致(Zeng等
2011), 而蔗糖代谢酶活性的变化在不同器官则不
尽相同: SPS和SS活性与蔗糖含量的变化趋势一致,
随温度下降而先上升后下降, 在叶片中, SPS活性后
期下降幅度较小; SAInv和ALInv活性均随温度降
低而先下降后上升, 在–25 ℃时达到峰值。UGP酶
活性在分蘖节中也呈先升后降的趋势. 由相关性分
析可见, SS与SPS、UGP极显著正相关, 蔗糖含量
与SS及UGP活性显著正相关, 可见UGP与SS在冬小
麦蔗糖的合成中起主要作用, 而蔗糖含量与SAInv
负相关, 说明SAInv在蔗糖的分解中起关键作用。
本文中抗寒性强的‘东农冬麦1号’与冷敏感的‘济麦
22’相比, 叶片中积累了更多的蔗糖。另外, 转化酶
活性的持续增加表明低温胁迫时, 冬小麦蔗糖的分
解加强, 但在0 ℃以上低温时, 蔗糖仍然有较多的
积累, 这与其合成相关酶活性的提高密不可分, 说
明此时蔗糖合成以更快的速率进行。尽管‘东农冬
麦1号’分蘖节中的SAInv活性明显高于‘济麦22’, 但
‘东农冬麦1号’分蘖节中的蔗糖含量仍然与‘济麦
22’的蔗糖含量相当。表明‘东农冬麦1号’分蘖节中
与蔗糖合成相关的酶活性更强, 特别是UGP、SPS
及SS, 在0 ℃时的活性明显高于‘济麦22’。可见, 抗
寒性强的‘东农冬麦1号’分蘖节中0 ℃左右低温时
蔗糖合成代谢的加快, 对于其后期足够量蔗糖的积
累及抵御更低的温度胁迫有重要作用。
2 外源ABA对低温胁迫下冬小麦蔗糖及其代谢酶
活性的影响
外源ABA能够改变植物的蔗糖代谢能力,如低
浓度(1.32 mg·L-1)的ABA降低瓜尔豆种子ALInv和
SPS活性; 高浓度(2.64和3.96 mg·L-1)的ABA能提高
种子的ALInv、SAInv、SS与SPS活性(魏小春等
2012)。外源ABA对逆境胁迫下植物的蔗糖代谢能
力也具有调节作用, 如50和150 μmol·L-1 ABA预处
理可以增加低温胁迫下黄瓜蔗糖的含量, 但250
μmol·L-1 ABA预处理则使其含量降低(贾庆虎2007;
Meng等2008)。外源ABA处理可提高干旱胁迫下
水稻糖类的积累, 并且使SPS活性升高(Wattana
2011)。外源ABA可以提高低温胁迫下小麦的蔗糖
含量(贾庆虎2007), 但外源ABA对低温胁迫下小麦
蔗糖代谢相关酶活性的影响未见报导。本文表明,
低温下ABA处理提高了冬小麦叶片和分蘖节中蔗
糖的含量, 这与前人的研究结果一致(贾庆虎2007;
Meng等2008; Ildiko等2004), 但随着温度的降低, 提
高的幅度逐渐变小, 在‘济麦22’的分蘖节中–25 ℃
时已低于对照, 并且在抗寒性强的‘东农冬麦1号’越
植物生理学报1180
冬器官分蘖节中蔗糖的增幅比抗寒性弱的‘济麦22’
分蘖节中高。在0 ℃以上低温时, 外源ABA使UGP
活性增强, 而在0 ℃以下低温时则使该酶活性降低,
说明零上低温时外源ABA促进了UGP在蔗糖的合
成中起主要作用, 但在零下低温时则使UGP在蔗糖
分解中起作用, 但此结果与ABA对UGP基因表达的
影响并不一致(Liu等2013)。外源ABA提高了‘东农
冬麦1号’叶片和分蘖节以及‘济麦22’分蘖节中SPS
和SS的活性, 表明‘东农冬麦1号’是通过外源ABA提
高这两种酶的活性来促进蔗糖的合成, 但‘济麦22’
叶片中该两种酶的活性则受到ABA抑制, ABA对
SPS和SS基因的表达的影响与酶活性的影响具有一
定的一致性, 但并不完全一致(Liu等2013)。外源
ABA不同程度地促进了‘东农冬麦1号’叶片及‘济麦
22’叶片和分蘖节中SAInv和ALInv活性的提高, 进
而促进了蔗糖分解。可见, 外源ABA促进蔗糖积累
的同时也促进了蔗糖的分解, 但积累大于分解。通
过我们的研究表明, 外源ABA对蔗糖代谢相关酶基
因表达与酶活性变化并不完全一致, 可见ABA对蔗
糖代谢酶转录水平和转录后水平进行复杂的调
控。相关性分析表明ABA处理后SS与SPS、UGP极
显著正相关, 蔗糖含量与SS活性、SPS活性显著相
关, 表明SPS与SS在蔗糖积累方面起作用, 而UGP在
蔗糖积累和分解方面同时起作用, SAInv和ALInv则
在蔗糖的分解方向起作用。外源ABA抑制‘东农冬
麦1号’分蘖节中SAInv和ALInv活性的提高, 使其越
冬器官分蘖节具有较高的蔗糖积累, 提高了其植株
在低温胁迫下的渗透调节能力, 利于安全越冬。
综上所述, 外源ABA对冬小麦蔗糖含量的影响与
其代谢酶活性变化的调控具有一致性, 说明外源ABA
通过调控低温下冬小麦蔗糖代谢相关酶的活性而
影响着蔗糖代谢, 蔗糖代谢相关酶之间相互影响、
相互协调, 错综复杂地调控着蔗糖代谢的进行。
参考文献
高振宇, 黄大年(1998). 植物中蔗糖和淀粉合成的关键酶II. 尿苷二
磷酸-葡萄糖焦磷酸化酶. 生命的化学, 18 (4): 30~34
贾庆虎(2007). ABA对黄瓜幼苗抗冷性的影响[硕士论文]. 山东泰
安: 山东农业大学
刘红娟, 刘洋, 刘琳(2008). 脱落酸对植物抗逆性影响的研究进展.
生物技术通报, 6: 7~9
刘璞, 陈珈(2000). 植物激素脱落酸的信号转导. 植物生理学通讯,
36 (2): 165~170
刘玉凤, 李天来, 焦晓赤(2011). 短期夜间亚低温及恢复对番茄光合
作用和蔗糖代谢的影响. 园艺学报, 38 (4): 683~691
齐红岩, 姜岩岩, 华利静(2012). 短期夜间低温对栽培番茄和野生番
茄果实蔗糖代谢的影响. 园艺学报, 39 (2): 281~288
王丽娟, 李天来, 范文静(2011). 苗期夜间低温处理对西红柿叶片蔗
糖代谢的影响. 湖北农业科学, 50 (14): 2886~2888
魏小春, 李格, 郑群(2012). 脱落酸与赤霉素对瓜尔豆蔗糖代谢酶类
的影响. 作物杂志, 3, 44~48
张明方, 李志凌(2002). 高等植物中与蔗糖代谢相关的酶. 植物生理
学通讯, 38: 289~295
张志良, 瞿伟菁(2003). 植物生理学实验指导. 北京: 高等教育出版
社, 127~129
张中霞, 白立华, 蔡贵芳(2011). ABA对成熟期河套蜜瓜果实蔗糖积
累的作用. 园艺学报, 38 (增刊): 2607
赵宏伟, 李秋祝, 魏永霞(2006). 不同生育时期干旱对大豆主要生理
参数及产量的影响. 大豆科学, (3): 329~332
Champigny ML (1995). Integration of photosynthetic carbon and
nitrogen metabolism in higher plants. Photosynth Res, 46:
l17~127
Douglas CD, Tsung MK, Frederick CF (1988). Enzymes of sucrose
and hexose metabolism in developing kernels of two inbreds of
maize. Plant Physiol, 86: 1013~1019
Ildikó K, Éva BS, Gábor G (2004). Cold acclimation and abscisic
acid induced alterations in carbohydrate content in calli of wheat
genotypes differing in frost tolerance. J Plant Physiol, 161:
131~133
Klimov SV, Astakhova NV, Bocharova MA, Trunova TI (1996).
Low-temperature tolerance of photosynthesis and carbohydrate
metabolic patterns account for the difference in tomato and
cucumber cold tolerance. Russ J Plant Physiol, 43: 783~789
Liu LJ, Cang J, Yu J, Wang X, Huang R, Wang JF, Lu BW (2013).
Effects of exogenous abscisic acid on carbohydrate metabolism
and the expression levels of correlative key enzymes in winter
wheat under low temperature. Biosci Biotechnol Biochem, 77 (3):
516~525
Marknart AH (1984). Amelioration of chilling induced water stress
by abscisic acid induced in root hydraulic conductance. Plant
Physiol, 74: 81~83
Meng FZ, Hu LP, Wang SH, Sui XL, Wei L, Wei YX, Sun JL, Zhang
ZX (2008). Effects of exogenous abscisic acid (ABA) on
cucumber seedling leaf carbohydrate metabolism under low
temperature. Plant Growth Regul, 56: 233~244
Rufty TW, Huber SC (1983). Changes in starch formation and
activities of sucrose phosphate synthase and cytoplasmic
fructose-1,6-bisphosphatase in response to source-sink alteration.
Plant Physiol, 72: 474~480
WoreH AC, Bruneau JM, Summerfelt K, Boersig M, Voelker TA
(1991). Expression of a maize sucrose phosphate synthase
in tomato alters leaf carbohydrate partitioning. Plant Cell, 3:
l121~1130
Wang SH, Hu LP, Sun JL, Sui XL, Wei YX, Zhang ZX (2012). Effects
of exogenous abscisic acid on leaf carbohydrate metabolism
during cucumber seedling dehydration. Plant Growth Regul, 66
(1): 87~93
Wattana P (2011). Exogenous abscisic acid enhances sugar accumulation
in rice (Oryza sativa L.) under drought stress. Asian J Plant Sci,
10 (3): 212~219
Zeng Y Yu J, Cang J, Liu LJ, Mou YC, Wang JH, Zhang D (2011).
Detection of sugar accumulation and expression levels of
correlative key enzymes in winter wheat (Triticum aestivum) at
low temperatures. Biosci Biotechnol Biuochem, 75 (4): 681~687