全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (11): 1733~1741　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0386 1733
收稿 2014-10-08　　修定 2014-10-30
资助 国家自然科学基金(31372026)、河南省高校科技创新人
才支持计划(13HASTIT004)和河南省重点科技攻关项目
(132102110029)。
* 通讯作者(E-mail: guodalong@haust.edu.cn; Tel/Fax: 0379-
6428345)。
葡萄早熟芽变与其亲本果实发育特征比较分析
郭大龙*, 郭明晓, 张国海
河南科技大学林学院, 河南洛阳 471003
摘要: ‘峰早’和‘洛浦早生’葡萄分别是‘巨峰’和‘京亚’的早熟芽变, 本研究对比分析了早熟芽变与其亲本间在果实发育过程
中与成熟有关的生理指标动态变化的差异。结果表明, 与亲本相比, 两个早熟芽变品种在果实横径、纵径、单粒重的增长
速率, 叶绿素、类黄酮和总酚含量变化趋势, 以及β-半乳糖苷酶活性等方面的变化趋势差别不大。可溶性固形物和可溶性
糖的变化趋势、类胡萝卜素的含量及脂氧合酶(LOX)活性的变化趋势在两对芽变与亲本间无明显一致的趋势, 表现出的情
形比较复杂。但两芽变品种花色素苷的增长速率在花后50 d均显著快于亲本, 且在成熟时的绝对含量均大于对应时期亲
本, 这可能是早熟芽变品种果实先着色的原因之一。两芽变与亲本间果胶甲酯酶(PE)活性和多聚半乳糖醛酸酶(PG)活性变
化模式相一致, 且两芽变的PG酶活性增长速率均明显大于其亲本, 这种变化幅度也与早熟芽变性状变化的幅度相关, 所以
PG酶活性增加加快了芽变品种的成熟软化, 这可能是芽变比亲本早熟的原因之一。
关键词: 葡萄; 早熟芽变; 果实发育; PG酶
Comparisons of Berry Development Characteristics between the Early Ripen-
ing Bud Mutants of Grape and Their Parents
GUO Da-Long*, GUO Ming-Xiao, ZHANG Guo-Hai
College of Forestry, Henan University of Science and Technology, Luoyang, Henan 471003, China
Abstract: ‘Fengzao’ and ‘Luopuzaosheng’ are the early ripening bud mutants of ‘Kyoho’ and ‘Jingya’, respec-
tively. The berries of grape cultivars, ‘Fengzao’, ‘Kyoho’, ‘Jingya’ and ‘Luopuzaosheng’ were used in this
study. The dynamic changes of berry development, pigment content and related enzyme activities were com-
pared between the mutants and their parents. The results showed that there were no differences in the increasing
tendency of the horizontal and vertical diameters, and weight of per berry, in the content of chlorophyll, flavo-
noid and total phenols, and in the activity of β-gal between the bud mutation and parents, which indicated that
the development rate of grape berry was not the reason for the early ripening of bud mutant. The changes in the
content of soluble solid, soluble sugars, carotenoid and the activity of LOX showed different tendency between
the bud mutants and their parents. The increasing in the content of anthocyanin was obviously faster in 50 days
after blooming and the absolute content was also higher in the sports. The tendency of changes in the activity of
PE and PG enzymes were similar in both of the mutants and the parents. However, the increase of PG activity
in the mutant was faster and in accordance with the early ripening. This indicated that increasing of PG enzyme
activity accelerated the berry softening of the bud mutant which might be one of the reasons that the mutant rip-
en early than the parents.
Key words: grape; early bud mutant; fruit development; PG enzyme
葡萄是世界范围内种植的果树, 在我国果业
中也有着重要的地位(张广科等2014)。现有的鲜
食葡萄品种以中晚熟品种为主, 优质、早熟、大
粒、适宜栽培的早熟鲜食葡萄品种并不是特别
多。因此, 早熟品种对葡萄种植结构的优化有重
要作用, 但目前对早熟葡萄早熟性状的生理基础
了解还不多。‘巨峰’和‘京亚’是目前生产中的主栽
葡萄品种之一, 而‘峰早’ (李学强等2008)和‘洛浦早
生’ (张国海等2005)分别是‘巨峰’和‘京亚’的早熟芽
变。‘峰早’成熟期比‘巨峰’早30 d左右, ‘洛浦早生’
成熟期比‘京亚’早20 d左右。对比分析葡萄早熟芽
变材料与亲本间在果实发育过程中一些重要生理
植物生理学报1734
指标动态变化的差异, 有可能获得一些葡萄早熟
性状生理基础的重要信息。
葡萄果实开始成熟的主要标志是果实开始转
色和变软(Coombe 1995)。果实着色的物质基础是
花青苷, 其积累的数量和时间决定着果实着色的
程度和时期, 并最终影响着果实的外观品质。果
实的成熟软化与细胞壁酶活性有密切关系。多聚
半乳糖醛酸酶(polygalacturonase, PG)是一种水解
酶, 参与果胶降解, 促进果实软化, 在细胞壁结构
的改变中有着重要的作用。β-半乳糖苷酶(β-galac-
tosidase, β-Gal)能从细胞壁多糖中水解半乳糖苷酶
残基, 目前已经从包括葡萄在内的多种果实中检
测到它的活性。果胶甲酯酶(pectinesterase, PE)可
将高甲氧基果胶转化为低甲氧基果胶并为PG提供
底物, 对果胶的降解起调节作用。对苹果‘乔纳金’
与其脆果芽变的研究表明, 果实发育后期硬度和
脆度的差异是多种基因协同作用的结果, 但PG、
β-Gal酶在其中起重要作用(陈学森等2014)。脂氧
合酶(lipoxygenase, LOX) 作为植物脂肪酸氧化途
径的关键酶(曹嵩晓等2014), 其代谢产物具有很多
功能, 苹果中的研究发现, LOX酶不仅参与了果实
的软化, 而且可能在果实发育初期的细胞分化和
果实膨大中起重要作用(魏建梅和马锋旺2009)。
本研究拟对2个葡萄早熟芽变与其亲本在果
实发育过程中果实生长动态、可溶性糖和可溶性
固形物含量、果皮中色素含量和果实软化相关酶
活性的变化进行对比分析, 获得早熟芽变与亲本
间果实发育的差异, 了解葡萄早熟性状的一些可
能的生理基础。
材料与方法
1 试验材料
试验于2012年5月~2013年9月在河南科技大
学园艺实验室进行。试验所用材料为葡萄(Vitis vi-
nifera L.)品种: ‘巨峰’、‘峰早’、‘京亚’和‘洛浦早
生’。取样地点为河南科技大学果树实习基地。连
续2年取样(2012和2013年), 每个品种的果实在开
花后10 d开始采样, 然后每隔10 d取一次样, 直至果
实完全成熟。每次从选定的3株上取100粒果实,
取样后迅速放入冰盒, 带回实验室。在超低温冰
箱中保存用于酶活性测定。
2 试验方法
2.1 果实大小、重量、可溶性糖及可溶性固形物
含量的测定
用游标卡尺测量果实的纵径和横径并称量单
粒重。将采集的果实样品清洗干净, 用手持折光
仪测定可溶性固形物。可溶性糖含量用蒽酮法(张
志良和瞿伟菁2003)。
2.2 叶绿素、类胡萝卜素的提取与测定
采用比色法, 参照王福民等(2009)的方法。
2.3 花色素、类黄酮、总酚的提取与测定
采用比色法, 参照林植芳等(1988)的方法。
2.4 LOX酶活性测定
参照冯尚坤和徐海菊(2008)的方法。取1 g果
肉组织于预冷的研钵中加入5 mL预冷的磷酸缓冲
液(0.1 mol·L-1, pH 7.0)匀浆。将匀浆液在9 000
r·min-1 (4 ℃)离心20 min, 取上清液作为LOX粗酶
液, 用于活性测定。反应体系为: 2.7 mL磷酸缓冲
液, 200 µL底物, 500 µL LOX粗酶液(对照加入500
µL蒸馏水)。加入酶液后开始计时, 在25 ℃水浴中
反应1 h, 在234 nm波长下比色。酶活性以每克鲜
重每小时增加的OD值表示。实验重复3次。
2.5 PG酶活性测定
参照李春燕等(2006)的方法并略有改动: 酶提
取液为6% NaCl, 内含0.6% EDTA和1% PVP。取1
g果肉于预冷的研钵内冰浴匀浆20 min提取粗酶液,
3 500×g, 4 ℃离心, 15 min, 上清液为待测酶液。
PG测定: 取0.5 mL酶液, 加2 mL 0.5%果胶(pH
4.0), 对照为pH 4.0的醋酸缓冲液。37 ℃恒温反应
30 min, 加2 mL DNS (二硝基水杨酸), 沸水浴5
min, 双蒸水定容至25 mL, 540 nm比色。以D-(+)半
乳糖醛酸作标准曲线。以每分钟每克鲜样37 ℃时
分解果胶产生l mg的游离半乳糖醛酸为一个果胶
酶活性单位(U)。
2.6 PE酶活性测定
参照李建国等(2003)的方法进行测定。酶活
性以每分钟每克鲜样30 ℃时分解果胶产生l µg的
游离半乳糖醛酸为一个酶活性单位(U)。
2.7 β-Gal酶活性测定
参照魏建梅和马锋旺(2009)的方法进行测
定。以每15 min催化生成1 µmol ONPG (邻硝基
苯-β-D-半乳吡喃糖苷)所需要的酶量定义为一个
郭大龙等: 葡萄早熟芽变与其亲本果实发育特征比较分析 1735
酶活性单位(U)。
3 统计分析
所有测定均重复3次, 试验数据的统计分析采
用SPSS 17.0软件, 使用新复极差法进行检验。
实验结果
1 果实生长动态变化
在整个果实发育过程中, 四个品种的纵、横
径和单粒重的变化如图1所示。基本上都呈现不
断增加, 最后趋于平稳状态。如图上折线的斜率
变化所示, 两个芽变品种与亲本的果实横径、纵
径和单粒重在整个果实发育期增长的速率差异不
显著。在花后20~40 d, ‘巨峰’和‘京亚’的纵径大于
芽变品种‘峰早’和‘洛浦早生’纵径, 并在花后30 d
达极显著水平(图1-C和D)。至成熟期, 芽变与亲本
的纵、横径和单粒重的差异都不显著。
图1 葡萄果实发育的动态变化
Fig.1 The dynamic changes in grape berry development
A、C和E分别为‘巨峰’和‘峰早’果实发育横径、纵径和单粒重发育动态对比; B、D和F分别为‘京亚’和‘洛浦早生’果实发育横径、纵
径和单粒重发育动态对比。
植物生理学报1736
‘巨峰’在花后40 d为果实第一次生长高峰, 而
‘峰早’则为花后30 d。‘巨峰’在花后40~60 d为果实
缓慢生长期, 而‘峰早’则为花后30~40 d, ‘巨峰’在
花后60 d后为果实第二次生长高峰, 而‘峰早’则为
花后40 d (图1-A、C和E)。‘京亚’和‘洛浦早生’果
实在花后30 d为果实第一次生长高峰。‘京亚’在花
后40~50 d进入果实缓慢生长期(图1-B、D和F),
‘洛浦早生’此期则不明显。
2 果实中可溶性固形物和可溶性糖含量变化
四个品种可溶性固形物的变化趋势大致相似,
均呈现一直上升趋势, 见图2-A和B。在花后10~50
d, ‘巨峰’果实的可溶性固形物增长缓慢。而‘峰早’
自花后20 d开始, 可溶性固形物含量含量增加很快
(图2-A)。‘京亚’的可溶性固形物含量的快速增加
阶段在花后30~50 d, 呈直线上升趋势, 而‘洛浦早
生’的可溶性固形物含量在花后20 d至果实完全成
熟, 增长速率较‘京亚’平缓, 有两个快速增加时期
(图2-B)。
随着果实的成熟,四份材料的可溶性糖含量均
逐渐增加(图2-C和D), 在成熟期都达到最大。花后
30~60 d, ‘峰早’和‘京亚’, ‘巨峰’和‘洛浦早生’的可
溶性糖含量增长趋势分别相似, 芽变与相应亲本
间的变化在两组间趋势恰好相反。
综上, 可溶性固形物和可溶性糖的变化速率
在两对芽变与亲本间无明显一致的趋势, 表现出
的情形比较复杂。
3 果皮中色素含量变化
3.1 果皮中叶绿素类和类胡萝卜素含量变化
四个品种中叶绿素(图3-A和B)和类胡萝卜素
含量(图3-C和D)的变化相似, 随着果实的发育逐渐
减低, 并在成熟期达到最低, 但降低的速率和最终
含量略有不同。在整个果实发育期, ‘巨峰’果皮中
图2 葡萄果皮中可溶性固形物和可溶性糖含量变化
Fig.2 The content changes of soluble solids and soluble sugar in grape berry skins
A和C分别为‘巨峰’和‘峰早’果皮中可溶性固形物和可溶性糖含量变化对比; B和D分别为‘京亚’和‘洛浦早生’果皮中可溶性固形物和
可溶性糖含量变化对比。
郭大龙等: 葡萄早熟芽变与其亲本果实发育特征比较分析 1737
的叶绿素含量始终大于‘峰早’, 达到显著差异。
‘京亚’果皮中叶绿素和‘洛浦早生’中的变化趋势相
似, 仅在花后20 d时两者的变化速率略有差异。
‘峰早’和‘巨峰’果皮中类胡萝卜素含量前期
的变化趋势基本一致, 只是到了花后40 d, ‘峰早’的
类胡萝卜素含量有一个快速下降, 而‘巨峰’的相对
平缓。整体上看, ‘京亚’果皮中类胡萝卜素含量和
‘洛浦早生’中的变化趋势相同, 仅果实发育初始阶
段, ‘京亚’中的下降速率高于‘洛浦早生’。
3.2 果皮中花色素苷、类黄酮、总酚含量的变化
四个品种果皮中花色素苷含量(图4-A和B)在
花后50 d都开始增加, 但‘洛浦早生’和‘峰早’的增
长速率均显著快于亲本的, 且在成熟期时绝对含
量均大于对应时期亲本的。这其中, 又以‘巨峰’花
色素苷含量增长较慢, 最终含量也较低。
四个品种果皮中类黄酮(图4-C和D)和总酚含
量(图4-E和F)变化趋势一致, 均是先缓慢降低, 再
升高, 芽变和亲本间没有大的差异。
4 果肉中成熟软化相关酶活性变化
4.1 果肉中LOX酶活性变化
在整个果实发育过程中脂氧合酶活性的变化
如图5-A和B所示。四个品种的变化趋势相似, 都
呈现出逐渐降低的趋势。其活性变化在前期迅速
降低, 后期趋于平缓。芽变品种果肉中LOX酶的
活性与其亲本相差不大。仅在花后20~30 d, ‘洛浦
早生’果肉中LOX酶活性高于亲本, 差异达到了显
著水平。而另一对芽变品种的结果正好相反。
4.2 果肉中PG酶活性变化
由图5-C和D可以看出, 在花后10~40 d, 四个
品种的PG酶活性变化都较平稳。花后40 d开始,
‘峰早’和‘洛浦早生’的PG酶活性迅速升高, 芽变品
种PG酶活性增长速率(折线斜率)均明显大于其亲
图3 葡萄果皮中叶绿素和类胡萝卜素含量变化
Fig.3 The content changes of chlorophyll and carotenoid in grape berry skins
A和C分别为‘巨峰’和‘峰早’果皮中叶绿素和类胡萝卜素含量变化对比; B和D分别为‘京亚’和‘洛浦早生’果皮中叶绿素和类胡萝卜素
含量变化对比。
植物生理学报1738
图4 葡萄果皮中花色素苷、类黄酮、总酚含量的变化
Fig.4 The content changes of anthocyanin, flavonoids and total phenols in grape berry skins
A、C和E分别为‘巨峰’和‘峰早’果皮中花色素苷、类黄酮、总酚含量变化对比; B、D和F分别为‘京亚’和‘洛浦早生’果皮中花色素
苷、类黄酮、总酚含量变化对比。
本, 尤以‘峰早’和‘巨峰’间的差异更为明显。芽变
品种PG酶活性花后60 d时达到最高, 但接下来活
性开始降低。而亲本品种的PG酶活性上升后一直
保持平稳状态。
4.3 果肉中PE酶活性变化
在果实发育过程中, 果肉中PE酶活性的如图
5-E和F所示。四个品种中PE酶活性开始都是缓慢
增长, 到花后50 d都达到最大峰值, 然后芽变品种
都是一直降低, 而亲本中还有一个再次缓慢升高
的过程。
4.4 果肉中β-Gal酶活性变化
由图5-G和H可以看出在整个果实发育过程中
β-Gal酶活性的变化。四个葡萄品种果肉中β-Gal
酶活性都表现为先下降, 芽变品种在花后30 d内活
性表现为直线下降, 而后四个品种中活性一直保
持在比较平缓的状态。
郭大龙等: 葡萄早熟芽变与其亲本果实发育特征比较分析 1739
图5 葡萄果肉中LOX、PG、PE、β-Cal酶活性的变化
Fig.5 The activity changes of LOX, PG, PE and β-Gal in grape berry pulps
A、C、E和G分别为‘巨峰’和‘峰早’果肉中LOX酶、PG酶、PE酶和β-Gal酶活性变化对比; B、D 、F和H分别为‘京亚’和‘洛浦早生’果
肉中LOX酶、PG酶、PE酶和β-Gal酶活性变化对比。
植物生理学报1740
讨　　论
果实的成熟过程牵扯到一系列复杂的生理生
化的变化, 但果实成熟最直接的外观表现是果实
开始着色和果实开始软化, 所以本研究从果实发
育的速率变化(纵横径、单粒重的变化), 色素类和
与果实成熟软化有关的酶类入手, 以期了解葡萄
早熟芽变与亲本相比, 果实发育过程中相关生理
过程的变化。但因为早熟芽变与亲本的发育进程
不同, 直接对比同一时间点生理指标的差异没有
任何意义; 对比相应发育时期的指标, 一是相应发
育时期点不能准确确认, 二是理论上芽变和亲本
的发育过程是类似的, 直接对比相应指标的高低,
也不能说明任何问题, 所以本研究中选择比较果
实整个发育过程中各指标的动态变化过程, 即变
化趋势的差异, 确实发现了一些有价值的结果。
果实发育速率指标, 即纵横经、单粒重的对
比表明在芽变与亲本间, 这些指标的增长速率没
有显著的差异。‘峰早’和‘巨峰’相比, ‘洛浦早生’和
‘京亚’相比, 它们的花期相同, 但如图1-A~F所示,
果实第一次和第二次生长高峰均是早熟芽变品种
开始的早, 果实缓慢生长期也是芽变进入的早, 但
该期在2个芽变中持续时期短或者表现不明显。
说明早熟芽变的果实发育进程要较亲本的快。可
溶性固形物和可溶性糖的变化速率在两对芽变与
亲本间无明显一致的趋势, 表现出的情形比较复
杂, 说明这也与芽变的早熟性无关。
果皮的颜色是叶绿素、类胡萝卜素、类黄酮
和花色素苷等综合作用的结果(Lancaster等1994)。
叶绿素的变化在两个芽变与亲本间无差异, 变化
趋势相似。但果实前期类胡萝卜素在两对芽变中
的变化趋势表现的情况相反。从四个葡萄品种的
花色素苷可以看出, 在花后50 d花色素苷开始在果
皮中大量积累, 但芽变品种的增长速率均显著快
于亲本, 且在成熟期时绝对含量均大于对应时期
亲本。四个品种果皮中类黄酮和总酚含量变化趋
势一致, 均是先缓慢降低, 再升高, 芽变和亲本间
没有大的差异。所以, 早熟芽变品种果实先着色
的原因之一可能与芽变品种中花色素苷的含量在
花后50 d迅速快速增加有关。
LOX酶的代谢产物具有很多功能, 主要有参
与种子萌发及幼苗发育, 调节植物生长发育、参
与生物和非生物胁迫反应以及果实的成熟衰老(张
波等2007)。本研究中LOX酶在葡萄果实发育过程
中都有一定的活性, 随着果实的成熟, LOX酶活性
逐渐降低。在花后20~30 d, ‘洛浦早生’果肉中LOX
酶活性高于其亲本, 差异达到了显著水平。而另
一对芽变品种的结果正好相反。其他研究也发现,
不同果实种类, LOX酶活性与果实成熟进程存在
明显差异(张波等2007), LOX具体功能有待进一步
的研究。
随着葡萄果实的成熟, 芽变和亲本果实发育
前期PE酶活性均是缓慢升高, 但达到峰值后, 两个
芽变品种中PE酶活性均是持续降低, 而两个对应
亲本中PE酶活性还有一个缓慢增长的过程, 这是
否与芽变的早熟性有关还有待进一步研究。
4个葡萄品种中PG酶活性整体都呈现出不断
上升的趋势。对‘黄冠’梨采后生理的研究表明, PG
与果实硬度呈极显著负相关(王玲利等2014)。花
后40 d开始, ‘峰早’和‘洛浦早生’的PG酶活性迅速
升高, 且活性和增长速率均大于其亲本, 并且差异
达到显著水平, 尤以‘峰早’和‘巨峰’的差异更大。
这也是预料之中的, 因为‘峰早’要比‘巨峰’早熟近
30 d, 而‘洛浦早生’仅比‘京亚’早熟8~10 d, 说明PG
酶活性的变化幅度与早熟芽变早熟性状变化的幅
度相关。说明在果实发育过程中, 与亲本品种相
比, PG酶加快了早熟品种的成熟软化。这可能是
葡萄早熟芽变早熟的原因之一。芽变品种PG酶
活性花后60 d时达到最高, 但接下来活性开始降
低。而亲本品种的PG酶活性上升后一直保持平
稳状态。
β-Gal可通过降解有支链的多聚醛酸而使果胶
降解或者溶解来改变某些细胞壁组分的稳定性。
在桃、枇杷等果实的成熟软化中已经证明β-半乳
糖苷酶参与了果实的成熟软化(阚娟等2012)。本
试验中β-半乳糖苷酶在果实发育早期活性高, 随着
果实的成熟酶活性降低。该酶变化趋势与PG酶和
PE酶明显不同, 这一结果与桃(阚娟等2012)果实发
育过程中该酶变化趋势相似。
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