全 文 ：植物生理学通讯 第 45卷 第 1期，2009年 1月 5 5
12种园林植物耐荫性鉴定指标的筛选
丁爱萍 1,*, 王瑞 2, 张卓文 2
1 深圳市园林科学研究所, 广东深圳 518003; 2 华中农业大学园艺林学学院, 武汉 430070
Selection of Shade-Tolerance Identification Indices for 12 Garden Plant Species
DING Ai-Ping1,*, WANG Rui2, ZHANG Zhuo-Wen2
1Shenzhen Institute of Landscape Gardening, Shenzhen, Guangdong 518003, China; 2College of Horticulture and Forestry Sciences,
Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
提要: 在对遮荫条件下 12种园林植物的生长增量、叶片厚度、比叶面积、叶片含水量、叶绿素 a+b含量、叶绿素 a/b、类
胡萝卜素含量、糖含量、过氧化物酶活性、日平均净光合速率、光补偿点、表观量子效率等生理生化指标测定基础上, 对
各项指标进行了主成分分析和逐步回归分析, 结果表明生长增量、比叶面积、叶绿素 a/b、过氧化物酶活性、日平均净光
合速率等5个指标对植物的耐荫性有显著影响。采用所建立的最优回归方程对供试植物进行耐荫性预测及排序的结果与栽
培试验观察结果相一致, 表明这5个指标可作为快捷的植物耐荫性鉴定指标。
关键词: 植物; 耐荫性; 综合评价; 鉴定指标
收稿 2008-08-01 修定 2008-10-27
* E-mail: dingapsz@sohu.com; Tel: 0755-25400643
植物耐荫性特征是绿地植物选择和群落配置
的基础, 但目前绝大多数绿化植物耐荫性的认识和
应用多限于经验, 对植物耐荫性的量化分析不多(苏
雪痕1981; 伍世平等1994; 张德顺和李秀芬1997)。
植物耐荫性是植物形态、生理、光合等方面的综
合反映, 不同植物的耐荫性能不同。植物耐荫性的
评价, 应该用尽可能多的指标来综合评价。为此,
本文选出了与耐荫性相关的12个生理生化指标, 采
用主成分分析、回归分析等方法对 12种植物的耐
荫性进行了综合评价, 较为系统地研究和筛选出了
植物耐荫性鉴定指标。
材料与方法
1 试验材料和遮荫处理
1.1 试验地概况 试验于 2006年 9月 ~2007年 7月
在深圳市园林科学研究所沙湾苗圃进行, 深圳市园
林科学研究所地处深圳市东北部的梧桐山脚下, 位
于北纬22°30, 东径114°29, 处于北回归线以南, 属
于南亚热带海洋性气候, 平均气温 22.4 ℃, 极端最
高温36.6 ℃, 极端最低温1.4 ℃, 1月平均气温 14.1 ℃,
7月平均气温 28.2 ℃; 年降雨量 1 948.4 mm, 5~9
月为雨季; 年日照时数为 2 120 h; 常年主导风向为
东南风, 夏季多台风。全年气候温和, 雨量充足,
日照时间长。土壤类型为赤红壤。
1.2 试验材料 试验材料引种于西双版纳植物园和
仙湖植物园, 分别为紫娇花(Tulbaghia violacea
Harv.)、半边红[Alternanthera ficoidea (L.) R.Br.
‘Pa rty Time’]、鱼腥草(Houttuyn ia cordata
Thunb.)、蔓绿绒(Philodendron tuxtlanum G. S.
Bunting)、万寿竹[Disporum cantoniense (Lour.)
Merr.]、金粟兰[Chloranthus spicatus (Thunb.)
Makino]、垂茉莉(Clerodendrum wallichii Merr.)、
大苞鸭趾草(Commelina paludosa Bl.)、白绢草
(Tradescantia sillamontana Matuda)、闭鞘姜[Costus
speciosus (Koen.) Smith]、彩纹闭鞘姜(Costus sp.)
及橙红闭鞘姜[Costus comosus (Jacq.) Rosc. var.
bakeri]等 12种植物。用常规扦插或分株法育苗,
不同遮荫处理的供试植物用同一规格的塑料花盆种
植, 种植土为花卉营养土, 各种待测植物每一遮荫
处理试材 5盆, 其植株大小一致, 长势良好, 栽培条
件一致。遮荫处理时间从 2007年 2月开始, 遮荫
处理2个月后对对照和遮荫处理进行生理指标的测
定。
1.3 遮荫处理 试验设2个遮荫处理和对照(自然光
照), 各处理用不同规格的遮荫网搭建, 用照度计测
定光照强度。试验处理方法分别为: (1)用遮荫密
度为50%的黑色遮荫网进行遮荫处理, 遮荫后的光
技术与方法 Techniques and Methods
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照强度为自然光照的35%; (2)在上述的荫棚下再用
两层遮荫密度为75%的黑色遮荫网进行遮荫处理,
遮荫后的光照强度为自然光照的 3%。
2 观测项目和测定方法
叶绿素和类胡萝卜素含量采用丙酮与无水酒
精混合液(2:1)浸提法(陈建勋和王晓峰 2002)。用
扫描仪扫描叶片, 然后再用CAD测定叶面积; 根据
叶面积、鲜重和干重计算比叶面积和叶片含水
量。可溶性糖含量用蒽酮比色法测定(李合生
2003)。过氧化物酶活性用愈创木酚法测定(李合
生 2003)。制做石蜡切片法测叶片厚度(李正理
1987)。
选取植物第 3~4片叶(从展开心叶向下数), 于
2007年 6月中旬至 7月中旬晴朗无风天气条件下,
利用Li-6400光合分析仪测定12种植物在不同光照
条件下的净光合速率日变化和光响应曲线, 每种植
物各种光照条件下重复测定 3~4片叶。
净光合速率日变化测定: 采用开放式气体回路,
不离体测定植物叶片净光合速率日变化, 测定时间
8:00~18:00, 每2 h测定一次, 全天共测定6次, 每处
理重复 3次, 每次读 3个数值, 最后求其平均值。
光响应曲线测定于晴天上午9:00~11:30, 通过
光合仪控制温度在25 ℃, 控制二氧化碳浓度在380
µmol·mol-1, 采用人工光源的光合作用测定系统, 设
11个光强度梯度: 0、20、50、100、200、300、
400、600、800、1 100及 1 500 µmol·m-2·s-1, 每
个光强下适应 1 min, 测定每种光强下的净光合速
率(王晓玲等 2006)。拟合光响应曲线方程, 求得各
种植物的光补偿点、表观量子效率 ( 黄俊等
2007)。
3 数据处理
先求相对值(相对值为该指标的透光率35%条
件下数值与对照条件下数值之比), 再用SAS 8.1 统
计软件进行主成分分析和逐步回归分析(余家林
1993)。
实验结果
1 各单项指标相对值及相关性分析
通过对 12个指标相对值(表 1)进行相关分析,
从相关系数矩阵(表 2)可以看出, 所选出的 12个单
项指标间都存在或大或小的相关性, 有的显著或极
显著。因此认为植物耐荫性评价应该用尽可能多
的指标加以综合评价(郝黎仁等 2003; 周广生等
2003)。
2 主成分分析
通过对12个单项指标相对值进行主成分分析,
得出各综合指标系数及贡献率, 前5个综合指标的
贡献率分别为 43.42%、17.25%、13.43%、10.73%、
和 6.45%, 其累积贡献率为 91.28%, 而其余贡献率
较小可忽略不计, 这样把原来的12个单项指标转换
表 1 各单项指标的相对值
植物 生长 叶片 比叶 叶片 叶绿素 叶绿素 类胡
糖 过氧化物 日平均净 光补偿点 表观量
种类 增量 厚度 面积 含水量 a+b a/b 萝卜素 酶活性 光合速率 子效率
紫娇花 86.383 105.911 104.218 100.218 117.366 89.214 95.098 50.664 134.637 86.089 81.813 103.125
半边红 416.500 79.949 107.912 100.606 165.318 91.210 123.418 62.237 39.773 119.119 92.694 181.250
鱼腥草 442.892 81.150 105.646 101.828 132.539 98.219 110.040 77.457 31.728 171.157 66.392 121.053
蔓绿绒 875.000 77.972 118.720 102.689 155.785 94.301 109.524 129.683 93.269 455.413 74.616 165.116
万寿竹 644.000 99.475 118.515 100.978 157.433 95.600 120.000 58.280 99.321 239.783 67.447 217.857
金粟兰 837.037 86.040 133.116 108.692 165.161 92.678 114.067 92.121 82.998 306.720 61.398 219.048
垂茉莉 1037.500 67.673 132.191 107.990 174.649 92.135 135.197 91.154 82.635 207.601 52.777 243.478
大苞鸭 283.721 81.922 111.006 102.798 146.464 99.503 122.745 79.393 77.607 337.633 74.212 107.273
趾草
白绢草 291.304 88.468 115.799 100.609 160.956 93.917 126.471 89.930 68.169 201.472 89.283 110.000
闭鞘姜 588.030 105.876 126.387 104.066 140.326 107.676 127.451 67.618 94.694 152.092 84.534 147.273
彩纹闭 619.313 112.332 124.402 102.691 141.964 99.226 123.894 68.757 93.674 132.332 89.658 115.000
鞘姜
橙红闭 633.628 112.935 118.481 102.493 143.143 99.760 125.161 69.212 93.200 134.032 72.942 142.857
鞘姜
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表 2 各指标相关系数矩阵

指标 生长 叶片 比叶 叶片 叶绿素 叶绿素 类胡 糖 过氧化物 日平均净 光补偿点 表观量
增量 厚度 面积 含水量 a+b a/b 萝卜素 酶活性 光合速率 子效率
生长增量 1
叶片厚度 -0.303 1
比叶面积 0.812** -0.026 1
叶片含水量 0.741** -0.339 0.834** 1
叶绿素 a+b 0.626* -0.602* 0.557 0.485 1
叶绿素 a/b 0.045 0.422 0.201 0.031 -0.278 1
类胡萝卜素 0.408 -0.130 0.532 0.328 0.626* 0.381 1
糖 0.553 -0.585* 0.349 0.396 0.459 -0.105 0.053 1
过氧化物酶 -0.008 0.551 0.210 0.027 -0.350 -0.038 -0.304 -0.158 1
活性
日平均净光 0.422 -0.515 0.246 0.309 0.395 -0.050 -0.066 0.820** -0.010 1
合速率
光补偿点 -0.605* 0.436 -0.412 -0.671* -0.297 0.149 -0.044 -0.303 -0.013 -0.375 1
表观量子效 0.775** -0.418 0.616* 0.620* 0.746** -0.288 0.327 0.205 -0.047 0.248 -0.623* 1
率 　　
　　*表示有显著差异(P≤ 0.05); **表示极显著差异(P≤ 0.01)。
为5个新的相互独立的综合指标, 代表了原来的12
个单项指标的 91.28%的信息(表 3)。
(m=1, 2, 3, 4, 5; i=1, 2, 3, ⋯, n ) 　(1)
式中, CI (m)为综合指标值(1)、(2)、(3)、(4)、
(5); Xi为各单项指标的相对值; Bi为 Xi标准化后
的值; Si和Xi — 的算术平均数及标准差; Prin(m)i为综
合指标的系数(余家林 1993)。
3 植物耐荫性的综合评价
3.1 隶属函数分析 每种植物各综合指标的隶属函
数值由公式(2)求得(周广生等 2003),
　 (i=1, 2, 3, ⋯, n) (2)
式中, Xi表示第 i个综合指标; Xmin表示第 i个
综合指标的最小值; Xmax表示第 i个综合指标的最
大值, 求出所有植物综合指标的隶属函数值(表 4)。
3.2 权重的确定 根据综合指标的贡献率大小用公
式(3)求得(周广生等 2003),


(i=1, 2, 3, ⋯, n) (3)
式中, Wi表示第 i个综合指标在所有综合指标
中的重要程度; Pi为第 i个综合指标的贡献率。经
计算, 5个综合指标的权重分别为 47.56%、18.89%、
14.71%、11.75%、7.06% (表 4)。
3.3 12种植物耐荫性综合评价 用公式(4)计算 12
种植物耐荫能力大小(周广生等 2003),
(i=1, 2, 3, ⋯, n) (4)
表 3 因子载荷矩阵

指标
综合指标
1 2 3 4 5
生长增量 0.3897 0.1738 0.0874 0.0385 0.0106
叶片厚度 -0.2681 0.4767 0.1738 0.0465 0.1699
比叶面积 0.3337 0.4007 0.0838 0.0571 0.1662
叶片含水量 0.3574 0.1994 0.1426 -0.0300 -0.2658
叶绿素 a+b 0.3597 -0.0752 -0.2979 -0.1500 0.3931
叶绿素 a/b -0.0540 0.4254 -0.1975 0.5596 -0.3511
类胡萝卜素 0.2005 0.3181 -0.5382 0.0482 0.1430
糖 0.2832 -0.2846 0.1131 0.4817 0.1841
过氧化物酶 -0.0749 0.2882 0.6110 -0.0380 0.3860
活性
日平均净光 0.2515 -0.2919 0.2280 0.4760 0.1347
合速率
光补偿点 -0.2978 0.0236 -0.2800 0.1695 0.6094
表观量子效率 0.3562 0.0675 0.0310 -0.4067 0.0457
特征值 5.2109 2.0700 1.6120 1.2880 0.7746
贡献率 43.42% 17.25% 13.43% 10.73% 6.45%
累积贡献率 43.42% 60.67% 74.10% 84.83% 91.28%
根据综合指标系数及单项指标相对值用公式
(1)求得每种植物的 5个综合指标值(表 4),
CI (m)=
Bi=(Xi-Xi — ) /Si
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表 4 各种植物的综合指标值、隶属函数值及权重、综合评价值和预测值的综合评价
植物 综合指 综合指 综合指 综合指 综合指 隶属函 隶属函 隶属函 隶属函 隶属函 综合评 预测值
种类 标值(1) 标值(2) 标值(3) 标值(4) 标值(5) 数值(1) 数值(2) 数值(3) 数值(4) 数值(5) 价值D VP
紫娇花 -4.214 -0.571 2.434 -1.382 0.124 0 0.3027 1.0000 0.0195 0.6887 0.255 0.253
半边红 -0.728 -1.337 -2.297 -1.446 0.684 0.4012 0.1334 0 0 0.8552 0.276 0.281
鱼腥草 -1.141 -1.509 -0.656 0.284 -2.191 0.3537 0.0954 0.3470 0.5217 0 0.299 0.302
蔓绿绒 1.961 -1.941 1.461 1.870 0.896 0.7107 0 0.7945 1.0000 0.9181 0.637 0.639
万寿竹 0.311 0.552 0.425 -1.040 0.266 0.5208 0.5509 0.5754 0.1225 0.7308 0.502 0.521
金粟兰 3.230 0.126 1.223 -0.472 -0.209 0.8568 0.4567 0.7441 0.2939 0.5895 0.679 0.683
垂茉莉 4.475 0.419 -0.203 -1.332 -0.345 1.0000 0.5214 0.4427 0.0345 0.5492 0.682 0.667
大苞鸭趾草 -0.535 -0.868 -0.341 1.294 -0.521 0.4235 0.2370 0.4134 0.8264 0.4967 0.439 0.430
白绢草 -0.801 -0.885 -1.356 0.466 1.171 0.3928 0.2334 0.1989 0.5768 1.0000 0.399 0.393
闭鞘姜 -0.572 2.586 -0.496 1.167 -0.300 0.4192 1.0000 0.3807 0.7880 0.5624 0.577 0.578
彩纹闭鞘姜 -1.214 1.795 -0.215 0.503 0.646 0.3453 0.8255 0.4402 0.5880 0.8438 0.514 0.532
橙红闭鞘姜 -0.773 1.633 0.021 0.088 -0.220 0.3961 0.7896 0.4899 0.4626 0.5864 0.505 0.485
权重 0.4756 0.1889 0.1471 0.1175 0.0706
式中, D值(表4)为各植物在遮荫条件下用综合
指标评价所得的耐荫性综合评价值。根据D值大
小对12种植物的耐荫性排序从强到弱为: 垂茉莉、
金粟兰、蔓绿绒、闭鞘姜、彩纹闭鞘姜、橙红
闭鞘姜、万寿竹、大苞鸭趾草、白绢草、鱼腥
草、半边红、紫娇花, 垂茉莉耐荫性最强, 紫娇
花耐荫性最弱。
栽培试验观察结果表明: 在透光率只有3%的
极阴条件下, 垂茉莉和金粟兰还有少量开花; 蔓绿
绒、闭鞘姜、彩纹闭鞘姜、橙红闭鞘姜、万寿
竹这5种植物还具有一定的观赏价值; 而大苞鸭趾
草、白绢草、鱼腥草、半边红、紫娇花在试验
结束时全部死亡。根据这 12种植物在透光率只有
3%条件下的长势情况、观赏价值高低、开始出
现死亡现象的先后顺序对12种植物耐荫性排序从
强到弱为: 垂茉莉、金粟兰、蔓绿绒、闭鞘姜、
彩纹闭鞘姜、橙红闭鞘姜、万寿竹、白绢草、
鱼腥草、大苞鸭趾草、半边红、紫娇花。根据
D值与栽培试验观察这两种耐荫性排序结果基本相
符合, 因此这种耐荫性综合评价方法是可行的。
4 植物耐荫性鉴定指标的筛选
把耐荫性综合评价值(D值)作因变量, 用各单
项指标的相对值作自变量, 通过逐步回归分析建立
的最优回归方程为:
D=-1.07941+0.000167X 1+0.008610X 3+
0.003090 X6+0.000824 X9+0.000399X10
式中, X1、X3、X6、X9及 X10分别代表生长
增量、比叶面积、叶绿素 a/b、过氧化物酶活性
及日平均净光合速率的相对值。方程的相关系数
R=0.9970, F=200.92***, 方程极显著。X1、X3、X6、
X9及X10偏相关系数分别为0.0099、0.8540、 0.0096、
0.0149及 0.1056。偏相关系数以X3最大, X6最小。
上述 5个指标对植物耐荫性有极显著影响, 故在实
际工作中可将这5个指标作为植物耐荫性评价与鉴
定的依据。
鉴于方程 X1、X6、X9、X10回归系数均较小
且均为生理测定指标, 实际工作中为使耐荫性评价
鉴别工作更实用、简便与快捷可采用简化方程:
D=-1.21047+0.01432 X3
方程的相关系数 R=0.9241, F=58.49***。
因比叶面积在实践中很方便测定, 所以只用一
个形态指标来鉴定植物的耐荫性, 使得植物耐荫性
鉴别与评价工作变得更实用、准确与快捷。肖松
江等(2006)人对爬山虎属植物 23个生态型的耐荫
性研究中也得到完全相同的结果(肖松江等2006)。
讨　　论
遮荫对植物的影响常表现在植物的形态、生
理、生化等众多指标上(张庆费等 2000; Abram和
Kubiske 1990; Murchie和Horton 1997), 因此对植
物耐荫性的评价, 应该是对其综合指标进行分析判
断才可以更加有效。在耐荫性鉴定中应用综合指
标的观点已为广大研究者所接受, 但如何用多个指
标综合而又定量地进行分析还少见报道。如果仅
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用某些指标的绝对值来比较植物耐荫性, 不能消除
植物间的固有差异的影响, 必然影响判断的准确性,
所以选择全光照与中等遮荫条件下的相对值进行分
析, 方能体现出植物的耐荫性, 并消除植物间固有
的差异, 真正比较出植物耐荫性大小。用相对值进
行分析时, 不仅同一指标间可以直接比较, 而且不
同指标之间也可以进行比较, 这样指标的变化趋势
就十分明显, 可比性更强。本文选择了与耐荫性相
关的12个指标, 用主成分分析将其转换成相互独立
的5个综合指标, 以D值作为植物耐荫性的综合评
价标准, 可以消除单个指标带来的片面性(钮福祥等
1996; 王贺正等 2005)。
以耐荫性综合评价值为因变量, 12个指标相对
值为自变量, 通过逐步回归分析, 从 12个指标中筛
选出对耐荫性有显著影响的 5个指标, 这 5个指标
分别是生长增量、比叶面积、叶绿素 a/b、过氧
化物酶活性、日平均净光合速率, 既包括有形态指
标和生理生化指标, 又有光合指标, 这样就比较合
理和全面。这 5个指标虽然都分别有报道认为其
与耐荫性相关, 但是尚无人提出综合的评价方法。
本文植物耐荫性的综合评价方法可将植物的耐荫性
作到量化, 因而评价的结果准确、简捷和快速。
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