全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (2): 135~140 135
收稿 2011-07-25　　修定 2011-12-27
资助 国家自然科学基因基金 (30800204)、河南省教育厅自然
科学基础研究计划(2009B180019和2010B180020)和洛阳
师范学院省部级以上项目培育金(10000858)。
* 通讯作者(E-mail: yahuiyuan@yahoo.com.cn; Tel: 0379-
65526176)。
低能离子束辐照下水稻中与ABA相关基因的差异表达
李勇慧, 于相丽, 程彦伟, 押辉远*
洛阳师范学院生命科学系, 河南洛阳471022
摘要: 本文检测了用基因芯片筛选出水稻种子被低能N+辐照后引起的差异表达的ABA代谢和信号途径相关基因。结果显
示, 与ABA合成相关的ZDS、Lyc-β、ZEP、NCED、SDR这五种酶的基因表达量均为上调; 受ABA调控的的H+-ATPase、
NR、Rubisco的基因表达变化显著; ABA依赖的逆境应答蛋白DREB和ASR的表达量上调; 受ABA信号转导调控的蛋白
LEA的表达量下调, GAD和P5CS的表达量上调。这些结果表明, 6×1017 N+·cm-2剂量的辐照可能促进了ABA的合成和幼苗
气孔的开放, 同时促进了ABA信号系统并激活或抑制了一些相关基因的表达。
关键词: 氮离子束辐照; 水稻; ABA; 基因芯片
Different Expression of ABA-Related Genes in Rice under Low-Energy N+ Ir-
radiation
LI Yong-Hui, YU Xiang-Li, CHENG Yan-Wei, YA Hui-Yuan*
College of Life Sciences, Luoyang Normal University, Luoyang, Henan 471022, China
Abstract: The different expression of ABA metabolism and signaling pathway-related genes in the rice seeds
induced by low-energy N+ irradiation were examined using Agilent Rice Oligo Microarray. The results showed
that the gene expressions of ZDS, Lyc-β, ZEP, NCED, and SDR which were related with ABA synthesis were
up-regulated. The expressions of H+-ATPase, NR, Rubisco which were ABA-regulated functional proteins had
significant changes. The expressions of ABA-dependent stress response proteins DREB and ASR were also up-
regulated. And the expressions of ABA signal-induced protein LEA was down-regulated while GAD and P5CS
were up-regulated. These results suggested that the 6×1017 N+·cm-2 nitrogen ion beam might promote the ABA
synthesis and the seedling stomatal opening, while leading to ABA signaling system and activation or inhibition
of gene expression.
Key words: N+ beam irradiation; rice; abscisic acid; gene chip
植物激素脱落酸(abscisic acid, ABA)不但调节
植物种子的萌发、发育及幼苗生长等一系列生长
发育过程, 同时也是植物适应逆境的最重要的信
号分子(Adie等2007)。在ABA调控胁迫相关基因
表达的信号转导途径中, ABA与其受体PYR/PYL/
RCAR结合, 通过与直接下游信号调节子—蛋白磷
酸酶2C (PP2C)的相互作用, 抑制PP2C的活性, 解
除PP2C对其下游信号调节子SnRK2蛋白激酶的抑
制, 从而使SnRK2蛋白激酶能够通过磷酸化而激活
下游转录因子, 实现ABA的生理效应(Fujii等2009;
Cutler等2010; Umezawa等2010)。
自从余增亮等(1991)率先开展了利用低能氮
离子束辐照农作物种子的生物效应研究以来, 王
彩莲等(1995)又把低能离子束辐照应用于二倍体
及四倍体水稻遗传改良方面(黄群策等2003; 黄群
策和代西梅2004)。杨剑波等(1994)也通过利用低
能离子束介导的转基因技术成功地把目的基因导
入水稻获得转基因植株。赵帅鹏等(2007)的研究
也表明低能离子束对水稻愈伤组织有着显著的诱
变效果, 从而进一步拓宽了离子束的诱变范围。基
因芯片是指将DNA探针片段有序地固化于支持物
表面上, 与标记的样品进行杂交, 通过检测杂交信
研究报告 Original Papers
植物生理学报136
号对生物样品的快速、并行、高效的检测或诊断,
是进行DNA序列分析及基因表达信息分析的有力
工具(Tsukahara和Nagasawa 2004)。通过基因芯片
技术可以整体研究低能离子束辐照水稻后的生物
效应机制, 但低能离子束辐照特殊的生物效应与X
射线辐射相比, 其机制研究尚未深入。本实验采
用提取低能N+束辐照处理的水稻总RNA, 用水稻
全基因表达谱芯片进行扫描, 通过基因芯片筛选
出被低能N+辐照后引起的差异表达的ABA代谢和
信号途径相关的基因, 根据这些基因表达量的变
化, 探讨ABA在低能离子束辐照水稻后引起的生
物效应中的作用。
材料与方法
1 材料
水稻品种‘中华10号’ (Oryza sativa L. ssp. japonica)
为郑州大学河南省离子束生物工程重点实验室保
存, 基因芯片在生物芯片上海国家工程研究中心
定制。低能离子束注入机型号UIL. 0.1512, TNV,
购自俄罗斯强电研究所, 其工作真空度为2×10-3~
5×10-3 MPa。总RNA提取试剂(Takara D312)、
DNaseI (D2215)等购自宝生物工程(大连)有限公
司。PCR仪为MJ公司(PTC-100), 基因芯片为水稻
Agilent单通道表达谱芯片。
2 试验方法
选取饱满一致的水稻种子(所有种子均来自同
一单株), 种胚朝上排放在注入盘上, 真空(3×10-3
Pa)接受低能N+(30 keV)的注入, 注入剂量为1×
1017、3×1017、6×1017和9×1017 N+·cm-2。注入完毕后,
部分种子立即在28 ℃人工气候箱中黑暗条件和适
当的湿度下发芽96 h, 所有种子均在仅含0.6%的琼
脂培养基中培养。以未注入N+的种子作对照。以
上处理做3次生物学重复。每个重复100粒种子。
试验前将所用试剂和器皿按RNA提取试剂盒
说明进行处理。水稻种子在适宜条件下发芽96 h,
从发芽盘中随机选取30株均一的幼苗, 提取全株
的总RNA。提取方法见试剂盒说明书, 提取完毕
后用DNaseI处理样品, 以除去其中的DNA, 重复3
次。RNA的含量和纯度用分光光度计进行检测(分
光光度计ND1000)。
发芽盘中剩下的幼苗作发芽率统计, 置于光照培
养箱中25 ℃条件下, 55.5 mmol·m-2·s-1光照12 h, 黑暗
12 h, 光照与黑暗交替进行, 10 d计算发芽率, 全株幼
苗在60 ℃烘干12 h称干重。活力指数=发芽率×干重。
水稻Agilent单通道表达谱芯片的杂交、扫
描、数据采集及处理均由生物芯片上海国家工程
研究中心完成。用基因芯片对低能N+束(6×1017
N+·cm-2)辐照水稻后与ABA合成相关酶ζ-胡罗卜素
脱氢酶(zeta-carotene desaturase, ZDS)、番茄红素β
环化酶(lycopene beta/epsilon-cyclase, Lyc-β)、环氧
玉米黄质环化酶(zeaxanthin epoxidase, ZEP)、9-环
氧顺类胡萝卜素双加氧酶(9-cis-epoxycarotenoid
dioxygenase, NCED)、短链醇脱氢酶/还原酶(short-
chain dehydrogenase/reductase, SDR)及ABA信号途
径相关基因质膜氢-ATP酶(plasma membrane H+-
ATPase, H+-ATPase)、硝酸还原酶(nitrate reductase,
NR)、1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶(rubisco)、
DREB转录因子、ABA-胁迫-成熟诱导基因(ABA-,
stress-, and ripening-induced protein, ASR)、胚胎晚
期富集蛋白(late embryogenesis abundant protein,
LEA)、谷氨酸脱羧酶(glutamate decarboxylase,
GAD)和D1-吡咯啉-5-羧酸合成酶(delta 1-pyrro-
line-5- carboxylate synthetase, P5C5)进行分析, 筛
选出差异表达在1.5倍以上的探针(P<0.05)。
结果与讨论
1 不同氮离子剂量辐照对水稻幼苗活力指数的影响
结果(图1)表明, 发芽率和活力指数随氮离子
剂量上升而增加, 6×1017 N+·cm-2处理的最高, 而
9×1017 N+·cm-2的发芽率和活力指数则急剧下降, 比
对照的更低。结果显示6×1017 N+·cm-2和9×1017
N+·cm-2剂量处理的3项指标P值均小于0.05, 说明
6×1017 N+·cm-2和9×1017 N+·cm-2辐照的水稻种子的
发芽率、干重、活力指数等方面与对照相比差异
显著。但6×1017 N+·cm-2处理是显著上升, 而9×1017
N+·cm-2处理是显著下降。因此, 本文主要研究6×
1017 N+·cm-2辐照对水稻相关基因表达量的影响。
2 低能氮离子束辐照对水稻ABA生物合成相关酶
基因的表达影响
近年来的研究已经明确高等植物ABA生物合
成的主要途径(C40间接途径)可分为3 个阶段: (1)在
质体内形成胡萝卜素。ζ-胡萝卜素在ζ-胡萝卜素
李勇慧等: 低能离子束辐照下水稻中与ABA相关基因的差异表达 137
脱氢酶(ZDS)作用下成为番茄红素, 然后在番茄红
素β环化酶(Lyc-β)作用下形成β-胡萝卜素。(2)在
质体内形成黄质醛。由玉米黄质环化形成环氧玉
米黄质由环氧玉米黄质环化酶(ZEP)催化形成新黄
质, 紫黄质及新黄质可在9-环氧顺类胡萝卜素双加
氧酶(NCED)作用下氧化裂解形成黄质醛。(3)黄
质醛在细胞溶胶内转变形成ABA。黄质醛被短链
醇脱氢酶/还原酶(SDR)催化形成黄质ABA醛, 然
后转变形成ABA (Nambara和Marion-Poll 2005)。
参与反应的ZDS、Lyc-β、ZEP、NCED和SDR可
能是ABA合成的主要调控酶。因植物中NCED基
因的超表达和ABA水平升高密切相关, 且在干旱
胁迫时又随着ABA的积累而快速诱导, 所以长期
以来NCED被认为是ABA生物合成的关键酶(Hwang
等2010)。
从表1可以看出, 低能N+束辐照水稻后, ABA
合成途径中的主要调控酶ZDS、Lyc-β、ZEP、
NCED和SDR的表达量均为上调(P<0.05), 其中
SDR酶的Os06g0129100探针上调倍数为5.47, 且仅
在6×1017 N+·cm-2氮离子束注入时探针有显示。这
说明6×1017 N+·cm-2的低能N+束辐照水稻有可能促
进了ABA的合成。
3 低能氮离子束辐照后水稻H+-ATPase、NR和
Rubisco基因的表达
Goh等(1996)在研究ABA诱导鸭跖草气孔关
闭时, 认为引起气孔关闭是由于H+-ATPase被抑制。
NO也是一个介导ABA诱导的气孔关闭的关键性
信号分子, NR介导的NO合成对于ABA诱导的气孔
关闭是必须的(肖强和郑海雷2005)。低能氮离子
束辐照水稻后, H+-ATPase检测到7个有表达的探
针, 其中2个探针(Os02g0825600和Os01g0966000)
表达量为显著上调(表2), 其他5个探针表达量均为
上调(差异倍数分别为1.18、1.11、1.09、1.04和
1.16)。而NR检测到2个有表达探针, 其表达量均为
下调(表2)。
Rubisco是催化RuBP羧化/加氧反应, 是光合
作用中重要的羧化酶, 也是光呼吸中的加氧酶。
Rubisco表达量的增加可以增强植物对干旱的抗性
(Ali和Komatsu 2006)。低能离子束辐照后, Rubis-
co检测到9个探针有表达, 其中5个探针的表达量显
著上调(表2), 其余4个探针表达量均为上调(差异
倍数分别为1.41、1.21、1.06和1.19), 说明低能离
表1 氮离子辐照后水稻中与ABA生物合成相关酶EST的表达
Table 1 The expressions of ABA biosynthesis-related enzymes of rice under N+ beam irradiation
蛋白名称 探针总数 表达探针数 探针名称 P值 表达差异倍数 变化方向
ζ-胡萝卜素脱氢酶(ZDS) 1 1 Os07g0204900 0.003 1.90 上调
番茄红素β环化酶(Lyc-β) 2 2 Os01g0581300 0.003 1.95 上调
玉米黄质环氧化酶(ZEP) 3 3 Os04g0448900 0.022 1.85 上调
Os12g0435200 0.022 2.48 上调
9-环氧顺类胡萝卜素双加氧酶(NCED) 4 2 Os12g0435200 0.022 2.48 上调
Os07g0154100 0.004 2.48 上调
短链醇脱氢酶/还原酶(SDR) 39 38 Os06g0129100 0.006 5.47 上调
Os09g0459800 0.001 2.48 上调
Os11g0499600 0.040 1.80 上调
图1 不同氮离子辐照对水稻幼苗的干重、发芽率和活力指数的影响
Fig.1 Effects of different N+ beam irradiation on the dry weight, germination percentage and vigor index of rice seedling
植物生理学报138
子束辐照诱导了Rubisco的表达, 从而使植株增强
了对干旱的抗性。故低能离子束辐照诱导H+-AT-
Pase表达量增加, 而NR表达量下调, Rubisco表达
量上调, 说明低能离子束辐照水稻可能诱导了幼
苗气孔开放。
4 低能氮离子束辐照后水稻DREB和ASR基因的
表达
DREB转录因子是能够与真核生物基因启动
子区域中顺式作用元件发生特异性作用的DNA 结
合蛋白。近年研究发现, 水稻DREB基因受干旱、
高盐、低温以及其他逆境胁迫诱导, 从而使DREB
逆境应答基因得以表达, 并预示着DREB基因在增
强水稻的综合抗性及提高其稳产性等方面将有很
好的应用前景(刘宇锋等2008)。低能离子束辐照
后, DREB基因中检测到14个探针有表达, 其中3个
探针的表达量显著上调(表3), 而且在这3个探针的
上游的500~1 200 bp处发现了ABRE的核心序列
acgtg, 其余10个探针上调差异倍数从1.01到1.20。
说明低能离子束辐照水稻后可能促进了ABA合成,
并与其它蛋白一起更有机会结合ABRE, 提高了
DREB的转录强度。ASR是近年来从植物中发现
的一类蛋白, 它的生理作用还不清楚, 据报道该基
因的表达受低温、渗透、ABA处理等胁迫诱导,
在果实的成熟过程中, ASR基因也被诱导表达(Gi-
lad等1997; Padmanabhan等1997)。干旱和低温胁
迫信号通过依赖ABA和不依赖ABA两条途径调控
各种基因的表达。在依赖ABA途径中, ASR基因
的表达受ABA诱导。研究表明松树ASR基因IP3
在缺水胁迫下的表达部分受ABA调控(Gilad等
1997)。低能离子束辐照后ASR基因中检测到有5
个探针有表达, 其中4个探针检测到表达量显著上
调(表3), 另外一个探针上调倍数为1.05 (P>0.05),
说明低能离子束辐照可能促进了ABA的合成, 而
ABA诱导了ASR基因的表达, 表明ASR基因参与
了ABA信号系统, 低能离子束辐照可能促进了ABA
信号系统的运转。
5 低能氮离子束辐照后水稻中LEA、GAD和P5CS
基因的表达
LEA是胚胎发生后期种子中大量积累的一系
列蛋白质, 与植物的抗逆性密切相关, 是一种多功
表3 氮离子辐照后水稻中DREB和ASR基因的表达
Table 3 The gene expression of DREB and ASR of rice under N+ beam irradiation
蛋白名称 探针总数 表达探针数 探针名称 P值 表达差异倍数 变化方向
DREB转录因子 14 13 Os02g0752800 0.040 1.83 上调
Os02g0677300 0.050 1.80 上调
Os04g0572400 0.009 2.37 上调
ABA-胁迫-成熟诱导蛋白(ASR) 5 5 Os01g0959200 0.005 6.60 上调
Os01g0959100 0.013 4.51 上调
Os04g0543000 0.001 1.87 上调
Os04g0423400 0.009 2.00 上调
表2 氮离子辐照后水稻中H+-ATPase、NR和Rubisco基因的表达
Table 2 The gene expression of H+-ATPase, NR and Rubisco genes of rice under N+ beam irradiation
蛋白名称 探针总数 表达探针数 探针名称 P值 表达差异倍数 变化方向
质膜氢-ATP酶(H+-ATPase) 9 7 Os02g0825600 0.002 1.90 上调
Os01g0966000 0.027 2.86 上调
硝酸还原酶(NR) 3 2 Os08g0468100 0.030 2.02 下调
Os08g0468700 0.030 1.90 下调
1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶(Rubisco) 9 9 Os05g0427800 0.050 1.80 上调
Os06g0114000 0.014 2.01 上调
Os06g0114000 0.006 2.00 上调
Os10g0356000 0.040 1.83 上调
Os12g0277500 0.005 1.94 上调
李勇慧等: 低能离子束辐照下水稻中与ABA相关基因的差异表达 139
能的逆境蛋白。外源ABA胁迫或低温处理番茄离
体胚和根、茎、叶等营养组织, 都能诱导出特异
LEA mRNAs和LEA蛋白(李剑等2010)。低能离子
束辐照后, 检测到LEA基因有表达的探针14个, 其
中4个探针的表达量显著下调(表4), 3个探针表达
量显著下调(差异倍数为2.05、1.75和1.80, P>0.05),
3个探针表达量下调(差异倍数为1.37、1.32和1.35,
P<0.05), 其余4个探针表达量下调(差异倍数为
1.27、1.02、1.11和1.03, P>0.05), 说明低能离子束
辐照水稻后可能促进了ABA的合成, 而ABA又抑
制了LEA基因的表达, 具体原因及过程有待进一步
研究分析。
表4 氮离子辐照后水稻中LEA、GAD和P5CS基因的差异
Table 4 The gene expression of LEA, GAD and P5CS of rice under N+ beam irradiation
蛋白名称 探针总数 表达探针数 探针名称 P值 表达差异倍数 变化方向
胚胎晚期富集蛋白(LEA) 16 14 Os05g0182000 0.002 1.80 下调
Os02g0250600 0.050 1.82 下调
Os01g0225600 0.001 1.80 下调
Os01g0968100 0.050 2.98 下调
谷氨酸脱羧酶(GAD) 2 2 Os08g0465800 0.016 2.00 上调
D1- 吡咯啉-5 - 羧酸合成酶(P5CS) 2 2 Os01g0848200 0.040 2.21 上调
Os05g0455500 0.002 1.50 上调
GAD催化谷氨酸脱羧形成GABA, 外源ABA
和NaCl处理均能刺激GAD活性, 表明二者可能以
类似的机制诱导GABA积累。ABA处理使GAD活
性达到最大值的时间较NaCl处理的早, 推测盐胁
迫处理先引起ABA增加, 再诱导GAD活性。盐胁
迫可能通过影响胞内第二信使Ca2+水平使GAD活
性增加, 从而引起GABA的积累, ABA如何影响
GAD活性, 需要更直接的分子生物学证据(周翔等
2005)。低能离子束辐照水稻后, GAD基因中检测
到2个探针有表达, 其中1个探针的表达量显著上
调(表4), 另一探针表达量上调倍数为1.30 (P>0.05),
说明低能离子束辐照可能促进了ABA的合成, 而
ABA诱导了GAD基因的表达。
从水稻(Oryza sativa)品种‘Akibare’的cDNA文
库中分离并鉴定了一个脯氨酸合成关键酶基因
P5CS的cDNA (cosP5CS), Northern Blotting分析表
P5CS基因是被干旱胁迫所诱导, 同时也可以被高
盐、脱水、ABA和低温等其他逆境胁迫诱导(In-
gram等1997)。从表4可知 , 低能离子束辐照后
P5CS基因中检测到2个探针有表达, 2个探针的表
达量均上调 , 说明低能离子束辐照可能促进了
ABA的合成, 而ABA又诱导了P5CS基因的表达。
本文用6×1017 N+·cm-2的低能N+束辐照处理的
水稻在发芽率、干重、活力指数方面有明显优势,
这种生长状况可能与经过N+束辐照处理的水稻中
一些ABA相关基因的表达量上调或下调有关。通
过进一步的分析发现, 低能离子束辐照水稻后, 与
ABA合成相关的5种重要的酶表达量上调, 说明低
能离子束辐照可能促进了ABA的合成。与气孔开
放相关的H+-ATPase、NR、Rubisco酶的基因表达
量也发生了变化, 说明辐照可能促进了幼苗气孔
的开放, 从而有利于幼苗的光合作用, 对水稻幼苗
活力指数的提高可能有着重要的作用。虽然本实
验通过低能离子束辐照促进了ABA的合成, 但合
成的量不足以引起气孔的关闭, 所以低能离子束
辐照后有可能促进了水稻幼苗气孔的开放。而与
ABA信号转导相关的DREB和ASR基因的表达量
上调, 说明低能离子束辐照可促进ABA信号系统
的运转。LEA基因的表达量下调, GAD和P5CS基
因表达量上调, 说明辐照可能促进了ABA的合成,
而ABA抑制或促进了相应基因的表达。这些基因
表达量的变化对水稻生长发育可能起着重要作
用。综上所述, 低能离子束辐照的生物效应与内
源ABA的合成和ABA依赖的信号基因表达有着密
切的关系。对于这些现象的具体过程及其原因有
待于进一步的深入探究。
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