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第 28 卷 第 6 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 6
2002 年 11 月　 809～ 815 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 809～ 815　N ov. , 2002
水稻幼苗活力相关性状的 QTL s 定位和上位性分析Ξ
曹立勇1, 2　朱　军1　任立飞3　赵松涛3　颜启传1
(1浙江大学农业与生物技术学院, 浙江杭州 310029; 2 中国水稻研究所, 浙江杭州 310006; 3 南京农业大学, 江苏南京 210095)
摘　要　以籼粳交 IR 64öA zucena 的DH 群体 109 个株系为研究材料, 在黑暗条件下, 通过适温 (25～ 28℃)和低温逆境
(16～ 19℃)对该DH 群体的种子进行发芽试验, 测定幼苗中胚轴长度、芽鞘长、根长、苗高等幼苗活力的相关性状。采
用Q TLM apper 统计软件检测控制这些性状的加性效应Q TL s 和加性×加性上位性Q TL s, 共检测到 24 个加性效应
Q TL s 和 17 对上位性Q TL s, 定位在除第 9 染色体以外的所有染色体上, 其中 4 个加性效应Q TL s 和 2 对上位性效应
控制中胚轴长度; 9 个加性效应Q TL s 和 5 对上位性效应控制芽鞘长; 6 个加性效应Q TL s 和 6 对上位性效应与根长有
关; 有 5 个加性效应Q TL s 和 4 对上位性效应影响苗高; 还检测到部分加性效应和上位性效应与环境的互作效应。对
应用分子标记辅助育种选育幼苗高活力种子的可能性进行了讨论。
关键词　种子活力, DH 群体, Q TL s, 上位性, 水稻
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
M apping QTL s and Epista sis for Seedl ing V igor in R ice (O ryza sa t iva L. )
CAO L i2Yong1, 2　ZHU Jun1　R EN L i2Fei3　ZHAO Song2T ao3　YAN Q i2Chuan1
(1 Z hej iang U niversity , College of A g riculture & B iotechnology , H angzhou 310029; 2 China N ational R ice R esearch Institu te, H angzhou 310006;
3N anj ing A g ricultural U niversity , N anj ing 2100095, China)
Abstract　A double hap lo id (DH ) population derived from across betw een a jap onica m ale paren t A zucena and
ind ica fem ale paren ts IR 64, w as used fo r detecting Q TL s w ith additive effects and their ep istasis fo r seedling
vigo r related traits of rice. U nder low temperature and moderate temperature germ ination condition, the length
of m esoco tyl, celeop tile, shoo ts and roo ts of 109 DH linesw ere m easured. Q TL s analysisw as conducted by the
softw are Q TL m apper. Four Q TL sw ith additive effects and two pairs of Q TL sw ith ep istatic effects con tro lled
m esoco tyl length. T here are n ine Q TL sw ith additive effects and five pairs of Q TL sw ith ep istatic fo r celeop tile
length, six Q TL s w ith additive effects and six pairs of Q TL sw ith ep istatic fo r roo t length, five Q TL sw ith ad2
ditive effects and four pairs of Q TL s w ith ep istatic effects fo r shoo t length, respectively. Som e additive×envi2
ronm en t and ep istasis×environm en t in teraction effects of Q TL s fo r seedling vigo r related traits are also detect2
ed.
Key words　Seedling vigo r, DH population, Q TL s, Ep istatic analysis, R ice
　　幼苗活力泛指在大田条件下种子迅速整齐出苗
以及幼苗正常生长的潜在能力, 它是衡量种子质量
的一项重要指标。它反映种子在发芽和幼苗建成期
间复杂的生理生化变化, 表现良好的称高活力种
子, 表现差的称低活力种子[ 1, 2, 4 ]。高活力的种子在
种植后具有迅速、一致的萌发潜势, 以及出土幼苗
在正常的、有时是在相对不利的田间条件下具有茁
壮生长的能力, 因而高活力的种子可以提高田间出Ξ 基金项目: 国家“十五”、“863”计划 (2001AA 241025)和农业部水稻生物学重点实验室资助。
致　　谢: 本研究所用材料由魏兴华博士和国际水稻研究所提供。
作者简介: 曹立勇, 男, 36 岁, 副研究员, 博士研究生, 专业方向: 水稻遗传育种。
Received on (收稿日期) : 2001210225, A ccep ted on (接受日期) : 2001212220

苗率、缩短生育期、增加产量、增强对病虫杂草和
抵抗逆境的能力, 而低活力种子则与此相反, 这常
给农业生产带来很大的损失[ 2, 3 ]。因此有必要对幼
苗活力相关性状展开深入研究, 探索其遗传规律,
并结合现代育种方法选育高活力的品种, 这对促进
农业生产的发展具有重要意义。
水稻幼苗活力体现在幼苗的中胚轴长度、芽鞘
长、根长、苗高等相关性状中, 这些性状大多受微
效多基因控制, 表现为数量性状, 其遗传基础较为
复杂, 使得遗传研究非常困难[ 3, 5 ]。目前国内对水
稻幼苗活力的研究报道多集中在杂交稻幼苗活力的
表现及测定方面, 而对幼苗活力的遗传分析和基因
定位的报道较少。近年来, 由于分子生物学技术的
飞速发展, 特别是 R FL P、SSR 等分子标记技术在
水稻上得到进一步发展, 并构建了相应的分子标记
连锁图谱, 使得数量性状基因的遗传剖析 (即对
Q TL 的定位和效应分析)和分子剖析 (即对Q TL 的
克隆分离) 成为可能, 并在短短几年内取得了重大
进展。该领域的研究将使我们能够精确地分析
Q TL 效应, 可靠地对Q TL 进行标记辅助选择, 从
而使现代分子生物技术在水稻遗传改良中发挥重大
作用[ 6, 7 ]。本研究通过对幼苗活力性状的测定分析
和Q TL s 定位及上位性分析, 剖析水稻幼苗活力的
分子基础和育种意义, 为进一步开展水稻幼苗活力
的分子标记辅助选择提供依据。
1　材料与方法
1. 1　研究材料
选用国际水稻研究所构建的含 175 个R FL P 标
记的籼粳交 IR 64öA zucena 的DH 群体[ 12 ] , 本研究
选取其中的 109 个系进行研究。
1. 2　种子活力相关性状的测定
用 109 个株系及双亲的干燥、饱满新鲜种子进
行发芽试验, 试验在适温 (25～ 28℃) 和低温 (16～
19℃) 两种温度下进行, 设置两次重复。实验所用
培养皿为种子发芽实验专用培育皿, 培养皿底部垫
吸水纸 5～ 6 层, 加水湿润吸水纸, 每个株系挑选
10 粒饱满、干燥、无病种子整齐均匀排放在培养皿
中的吸水纸上, 每个培养皿用不透光的纸包裹严
密, 置于小型人工气候箱中在黑暗条件下斜板培养
10 天。所有种子均发芽, 出箱后, 测定每一株系的
每一棵幼苗的中胚轴长度、芽鞘长、根长、苗
高[ 1, 13 ] (苗高是指根部节间到胚芽顶端的长度, 芽
鞘长是指芽鞘节到芽鞘顶端的长度, 中胚轴长度是
指根部节间到芽鞘节之间的长度, 根长是指根部节
间到胚根顶端的长度)。最后求出每个株系两次重
复的平均苗高、芽鞘长、中胚轴长和根长, 用于统
计分析。
1. 3　QTL s 的检测
采用Q TL M apper 统计软件[ 17 ]检测控制幼苗
活力相关性状的加性效应Q TL 和上位性Q TL , 将
不同温度当作环境因子处理, 进行幼苗活力相关性
状的Q TL 定位、上位性分析及其与环境的互作效
应的分析, 同时计算其贡献率。以LOD≥2. 5 作为
阈值来判断Q TL 的存在与否, 加性效应Q TL 和上
位性互作效应分析以 P < 0. 053 、P < 0. 0053 3 、
P < 0. 0013 3 3 为显著水平进行显著性检验[ 8, 17 ]。
Q TL 的命名原则遵循文献[15 ]。
2　结果与分析
2. 1　幼苗活力相关性状在双亲及D H 群体中的表
现
图 1 所示为水稻幼苗活力相关性状在DH 群体
中的分布频率及平均数和标准差。该DH 群体在适
温和低温 2 个环境中幼苗各性状长度呈正态分布,
并且分布范围广泛, 表现出数量性状的特点, 由图
1 可见, 中胚轴长度、芽鞘长度、根长和苗高在亲
本间存在显著差异。在DH 群体中, 这些性状都表
现明显的超亲分离, 但大多数DH 株系各性状的表
型值都在父母本之间。
2. 2　幼苗活力相关性状的 QTL 加性效应分析
应用统计软件Q TL M apper 进行幼苗活力相关
性状的Q TL s 定位, 所定位的Q TL s 及其标记区间
列于表 1, R FL P 标记在染色体上的位置见参考文
献[12 ]。幼苗活力相关性状的加性效应分析结果列
于表 2。
　　从表 1、2 可见, 在第 1、3、7、8 等 4 条染色体
中共检测到控制中胚轴长度的 4 个Q TL s 具有加性
效应, 其中 2 个还同时具有上位性效应。位于第 7
染色体的一个加性效应Q TL 来自于父本A zucena
的等位基因, 它能使中胚轴伸长 0. 26 cm , 其贡献
率为 17. 5% , 位于其余 3 条染色体的 3 个加性效应
Q TL 来自于母本 IR 64 的等位基因, 能使中胚轴伸
长 0. 10～ 0. 21 cm , 其贡献率为 3. 4%～ 11. 31% ;
在第 3、第 8 染色体上还各检测到 1 个加性效应
Q TL 与环境的显著互作效应, 其贡献率分别为
018　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

0. 41% 和 0. 02%。
图 1　　各DH 株系在适温 (左)和低温 (右)下各性状的分布图
F ig. 1　　D istribution of seedling vigor related traits of DH lines in low temperature ( righ t) and moderate temperature ( left)
1186 期　　　　　　　　　　曹立勇等: 水稻幼苗活力相关性状的Q TL s 定位和上位性分析　　　　　　　　　　　　　　　

表 1　　定位的幼苗活力相关性状的 QTL s
Table 1　　Positions of QTL s for seedl ing vigor related tra its
性状
T rait
染色体
Ch rom
数量性
状座位
Q TL
标记区间
M arker
in terval
遗传距离
D istance
(cM ) 1
中胚轴长 1 qML 121 RZ2762RG146 3
M esoco tyl length 1 qML 122 RZ192RG690 5
3 qML 3 RZ4032RG179 0
6 qML 6 Amp_ 32E st_ 2 0
7 qML 721 RG5112RG477 2
7 qML 722 CDO 382RG351 9
8 qML 8 A 18A 11202TGM S1. 2 11
12 qML 12 RG9582RG181 5
芽鞘长 1 qCL 1 RG2462K5 4
Co leop tile length 2 qCL 2 RZ2132RZ123 0
3 qCL 321 RG1002RG191 0
3 qCL 322 RZ2842RZ394 6
3 qCL 323 RZ337A 2RZ448 6
3 qCL 324 RZ4482RZ519 2
4 qCL 421 RG7882RZ565 0
4 qCL 422 RG2142RG143 0
6 qCL 6 GG2132Amp_ 3 8
7 qCL 7 RG7732RG769 0
8 qCL 8 RG9782RG1 0
10 qCL 1021 CDO 932CDO 98 2
10 qCL 1022 CDO 982G2155 0
12 qCL 1221 RZ8162RG341 2
12 qCL 222 Sdh212RG463 0
根长 2 qRL 221 CDO 6862Am y1AC 0
Roo t length 2 qRL 222 RG2562A Z213 4
3 qRL 321 RG1002RG191 0
3 qRL 322 RZ4032RG179 0
4 qRL 421 RG2182RZ262 0
4 qRL 422 RZ2622RG190 6
4 qRL 423 RG1432RG620 4
5 qRL 521 RG2292RG13 6
5 qRL 522 RZ672RZ70 0
8 qRL 8 A 18A 11202TGM S1. 2 8
10 qRL 10 RG1342RZ500 0
11 qRL 11 RZ5362Npb186 2
12 qRL 1221 RG572RZ816 8
12 qRL 1222 RZ8162RG34 16
苗高 2 qSL 2 palI2RZ58 4
Shoo t length 3 qSL 321 RZ6782RZ574 3
3 qSL 322 RZ2842RZ394 13
4 qSL 4 RZ2622RG190 0
6 qSL 6 Am P_ 32E st_ 2 0
7 qSL 7 RG7732RG769 0
8 qSL 821 A G8_ A ro2RZ6117 0
8 qSL 822 RG12Am y3D E 1
11 qSL 11 RG11092RZ536 0
12 qSL 1221 Amp_ 32E st_ 2 4
12 qSL 1222 RG4572Sdh21 4
　　1 Q TL 最高LOD 值处于左侧标记的距离
　　1 Genetic distance betw een the most likely position of the putative
Q TL and the left2hand side m arker
　　检测到 9 个控制芽鞘长度的加性效应Q TL s,
分别位于第 2、3、4、10、12 染色体上, 其中 qCL 32
3 来自于母本 IR 64 的等位基因, 它能使芽鞘增长
0. 45 cm , 其贡献率为 17. 29% , qCL 321 来自父本
A zucena 的等位基因, 它能使芽鞘增长 0. 10 cm , 其
贡献率为 0. 93% , 同时在第 4、第 12 染色体上还各
检测到 1 个加性效应Q TL 与环境的显著互作效应,
其贡献率分别为 0. 63% 和 0. 55%。这说明环境对
芽鞘伸长有一定的影响。
表 2 列出了与根长有关的 6 个加性效应
Q TL s, 分别定位于第 2、4、5、8、10、12 号染色体
上, 其中 qRL 8 和 qRL 10 均为负, 即来自A zucena
的Q TL 等位基因起增效作用, 而第 2、4、5、12 染
色体上的Q TL s 的加性效应为正, 即来自 IR 64 的
Q TL 等位基因起增效作用, 此外, 还检测到 2 个
Q TL 加性效应与环境存在显著的互作效应。对控
制苗高的Q TL 定位结果显示, 在第 3、4、8、12 染
色体上检测到 5 个与苗高有关的加性效应Q TL s 及
2 个加性与环境的互作效应Q TL s, 但Q E 互作效
应的贡献率较低, 说明这些性状主要由加性效应控
制。
2. 3　上位性效应分析
在该DH 群体中共检测到控制中胚轴长度的 2
对加性×加性上位性效应 (表 3) , 其贡献率为
2. 27% 和 21. 62% , 共涉及第 3、7、12 等 3 条染色
体, 其 中 qM 13 与 qM L 721 的 互 作 贡 献 率 达
21. 62% , 其重组型上位性效应大于亲本型上位性
效应, 在所形成的加性×加性上位性效应中, 有 2
个加性效应Q TL 即 qM L 3、qM L 721 参与了上位性
效应的形成, 其余 1 对上位性效应发生在 2 个未检
测到显著加性效应的Q TL 座位之间。还检测到 2
对加性×加性上位性与环境的互作效应, 其贡献率
为 4. 94%、9. 18% , 这说明上位性效应对该群体中
胚轴长度的遗传具有重要的作用。
检测到控制芽鞘的 5 对加性×加性上位性
Q TL s 和 3 对上位性与环境的互作效应, 在所形成
的加性×加性上位性效应中, 有 5 个加性效应
Q TL s 参与了上位性效应的形成, 且都发生在 2 个
非连锁的互作座位之间, 只有 1 对其重组型上位性
效应大于亲本型上位性效应, 有 4 对其亲本型上位
性效应大于重组型上位性效应, 它们与环境有极显
著的互作, 表型贡献率高达 10. 98% , 这说明芽鞘
受上位性与环境互作效应的影响较大。
有 4 对加性×加性上位性Q TL s 控制苗高, 它
们发生在 2 个非连锁的互作座位之间, 其中有 2 对
其亲本型上位性效应大于重组型上位性效应, 有 2
对其重组型上位性效应大于亲本型上位性效应, 其
218　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

表 2　　幼苗活力相关性状的加性效应及其与环境的互作效应
Table 2　　Additive and additive×environment in teraction effects of QTL s for seedl ing vigor related tra its
性状
T rait
数量性状座位
Q TL
LOD 值
LOD score
加性效应
A
贡献率
H 2 (A ) %
互作效应 1
A E 11
贡献率
H 2 (A E1) %
中胚轴长 qML 121 4. 19 0. 103 3 3 3. 45
M esocotyl length qML 3 3. 67 0. 213 3 3 11. 32 0. 083 0. 41
qML 721 3. 67 - 0. 263 3 3 17. 55
qML 8 4. 87 0. 103 3 3 4. 59 0. 073 0. 02
芽鞘长 qCL 2 3. 91 0. 093 0. 74
Coleop tile length qCL 321 5. 77 - 0. 103 3 0. 93
qCL 322 3. 91 - 0. 083 0. 01
qCL 323 3. 34 0. 453 3 3 17. 29
qCL 324 4. 06 0. 073 0. 01
qCL 421 4. 77 0. 143 3 1. 61 - 0. 093 0. 63
qCL 422 7. 10 0. 133 3 1. 49
qCL 1022 6. 19 - 0. 103 0. 01
qCL 1222 5. 77 0. 183 3 2. 27 - 0. 083 0. 55
根长 qRL 222 3. 21 0. 523 0. 5
Root length qRL 421 3. 14 0. 353 0. 22
qRL 422 2. 79 0. 533 3 0. 51
qRL 521 4. 53 0. 363 0. 20
qRL 8 5. 16 - 0. 753 3 1. 02 0. 243 0. 05
qRL 10 5. 16 - 0. 453 0. 41
qRL 1221 5. 06 - 0. 393 0. 28
苗高 qSL 322 3. 85 - 0. 243 0. 60
Shoot length qSL 4 4. 57 - 0. 273 3 0. 40
qSL 822 3. 85 - 0. 193 1. 15
qSL 1221 4. 57 0. 513 3 3 1. 34 - 0. 283 0. 44
qSL 322 3. 48 0. 383 3 1. 14 - 0. 263 0. 29
　　1) A E1 互作是适温下的处理效应, 在低温逆境下的处理效应与其方向相反, 大小一样。
　　3 、3 3 、3 3 3 代表显著水准分别为 P < 0. 05、P < 0. 005、P < 0. 001。
　　1) A E1 rep resented the effect of Q TL ×environm ent under moderate temperature, A E2 in low temperature is the reverse of A E1.
　　3 , 3 3 and 3 3 3 rep resent the siginificance level P < 0. 05, P < 0. 005, P < 0. 05, P < 0. 001, respectively.
贡献率为 0. 95%～ 1. 77% , 还检测到 2 对上位性与
环境的互作效应。
　　有 6 对加性×加性上位性Q TL s 控制根长, 其
中 3 对其亲本型上位性效应大于重组型上位性效
应, 3 对其重组型上位性效应大于亲本型上位性效
应, 其贡献率为 1. 05～ 5. 03% , 但未检测到上位性
与环境的互作效应, 这似乎说明根长这一性状受环
境的影响较小。
2. 4　幼苗活力相关性状的加性效应 QTL s 与上位
性 QTL s 之间的关系
从表 2 和表 3 可以看出, 检测到的中胚轴长
度、芽鞘长、根长和苗高的加性效应Q TL s 和上位
性Q TL s 在染色体上分布广泛, 共涉及到 11 条染
色体, 但各个性状的加性效应 Q TL s 和上位性
Q TL s 之间存在一定的关系, 效应分析中发现相当
一部分没有加性效应的Q TL 却参与了上位性的形
成, 这些基因座可能通过修饰其他基因座而起作
用。在所有检测到的加性效应Q TL 中, 却不一定
都参与上位性效应的形成, 但加性效应较大的
Q TL 都参与了上位性效应的形成, 例如控制中胚
轴长度的 2 个大的加性效应Q TL (qM L 3、qM L 721)
参与了上位性效应的形成。
3　讨论
幼苗活力相关性状由中胚轴长度、芽鞘长度、
根长和苗高等几个性状构成, 本文在 11 条染色体
上检测到了影响幼苗活力相关性状的Q TL , 暗示
控制这些性状的遗传基础复杂。这几个性状中对根
长的Q TL 定位研究较多[ 10, 16, 18 ] , R edofia 等 (1996)
在 1、2 染色体上定位了两个根长加性效应Q TL ,
徐吉臣等[ 10 ]在 2、4、9、10 染色体上定位了 4 个根
长加性效应Q TL , 其中在第 10 染色体上定位的一
个 根 长 Q TL 与 P rice 等[ 18 ] 定 位 的 R G275 所
处区域较近。而本文所定位的6个根长加性效应
3186 期　　　　　　　　　　曹立勇等: 水稻幼苗活力相关性状的Q TL s 定位和上位性分析　　　　　　　　　　　　　　　

表 3　　幼苗活力相关性状的加性×加性上位性效应及其与环境的互作效应
Table 3　　Epistasis and epistasis×environment in teraction effects of QTL s for seedl ing vigor related tra its
性状
T rait
座位 i
Q TL i
座位 j
Q TL j
LOD 值
LOD score
上位性效应2
AA 2
贡献率
H 2 (AA ) %
互作效应 1
AA E 11
贡献率
H 2 (AA E 1) %
中胚轴长 qML 3 qML 721 3. 67 - 0. 293 3 3 21. 62 - 0. 103 3 4. 49
M esocotyl length qML 722 qML 12 4. 27 - 0. 103 3 2. 27
qML 122 qML 6 3. 93 - 0. 143 3 3 9. 18
芽鞘长 qCL 2 qCL 322 3. 91 - 0. 093 0. 10
Coleop tile length qCL 324 qCL 8 4. 06 0. 183 3 3 2. 75
qCL 422 qCL 1222 7. 10 0. 153 3 3 1. 88 - 0. 093 0. 10
qCL 6 qCL 7 3. 74 0. 283 3 3 6. 53 - 0. 243 3 3 10. 13
qCL 1022 qCL 1221 6. 19 0. 333 3 3 9. 45 - 0. 253 3 3 10. 98
根长 qRL 221 qRL 222 3. 21 - 0. 863 3 1. 33
Root length qRL 322 qRL 12 5. 06 - 0. 803 3 1. 15
qRL 422 qRL 11 2. 79 - 0. 973 3 3 1. 71
qRL 423 qRL 1222 3. 67 1. 06 2. 05
qRL 521 qRL 522 4. 53 0. 763 3 3 1. 05
qRL 8 qRL 10 5. 16 1. 663 3 3 5. 03
苗高 qSL 2 qSL 6 5. 66 0. 563 3 3 1. 77
Shoot length qSL 321 qSL 7 4. 34 - 0. 413 3 3 0. 95 - 0. 333 0. 48
qSL 22 qSL 822 3. 85 - 0. 523 3 3 1. 49 0. 3663 0. 59
qSL 821 qSL 11 5. 82 0. 493 3 3 1. 31
　　1) AA E1 互作是适温下的处理效应, 在低温逆境下的处理效应与其方向相反, 大小一样。
2) 效应方向: 正值, 亲本型> 重组型: 负值, 重组型> 亲本型。3 、3 3 、3 3 3 代表显著水准分别为 P < 0. 05、P < 0. 005、P < 0. 001。
　　1) AA E1 rep resented the effect of Q TL×environm ent under moderate temperature, AA E2 in low temperature is the reverse of AA E1.
　　2) direction of effect: positive value, parent type> recom binant type: negativevalue, recom binant type> parent type.
　　3 , 3 3 and 3 3 3 rep resent thesiginificance level P < 0. 05, P < 0. 005, P < 0. 05, P < 0. 001, respectively.
Q TL , 分别位于第 2、4、5、8、10、12 染色体上, 虽
然有部分结果与前人的相似, 但由于所研究的群
体、环境不同, 因此对根长的定位结果还存在较大
的差异。与苗高有关的加性效应Q TL s 定位也与
R edofia 等的研究结果有较大的差异, 其原因可能
是供试亲本的遗传背景不同及Q TL 的表达易受环
境条件的制约等。而从中胚轴长度、芽鞘长度的加
性效应Q TL 定位看, R edofia 等所定位的Q TL 都
包含在本研究的结果中, 表明这几个Q TL s 是可以
稳定遗传的, 但 R edofia 等、徐吉臣等[ 10 ] 和 P rice
等[ 18 ]的研究中未涉及上位性效应的分析, 而现代遗
传学研究证实了影响数量性状的上位性效应在遗传
效应中具有十分重要的作用[ 9, 14, 19～ 21 ] , 本研究结果
支持这种观点。本试验中发现上位性效应及其与环
境的互作效应对水稻幼苗活力相关性状的影响很
大, 尤其是与中胚轴长度、苗高和芽鞘长度有关的
上位性效应及其与环境的互作效应超过了加性效
应, 这说明中胚轴长度、苗高和芽鞘长度受上位性
效应的影响较大。
本研究在适温和低温两个环境中进行研究, 检
测到了一部分加性和上位性效应与环境的互作效
应, 但没有检测到根长的上位性效应与环境的互作
效应, 这意味着根长性状受环境影响较小。当然本
研究如果采用室内发芽试验与田间生产试验相结
合, 结果可能更有说服力。
水稻种子在幼苗建成期间各相关性状的表现不
但与幼苗活力的高低密切相关, 而且对水稻生产的
发展具有重要意义, 随着社会、经济和技术的发
展, 劳动力紧张和劳动力成本的提高, 中国等亚洲
产稻国的稻作方式纷纷效仿欧、美等发达国家, 从
过去传统的移栽稻转向直播稻, 但直播出苗难是继
草害、倒伏等目前制约直播稻发展的又一国际性难
题[ 11 ]。直播时, 在土中由于中胚轴较短, 难于出
苗, 如果水稻幼苗具有长的中胚轴 (有利于直播稻
的出苗) 和坚实的芽鞘 (顶土能力强) 可以解决这一
难题[ 13 ]。从本试验Q TL 定位结果来看, 在父母本
中都发现了幼苗活力相关性状的加性效应, 在DH
群体中也发现了各性状都优于父母本的株系, 这表
明, 控制幼苗活力相关性状的Q TL s 被分散在两个
亲本中, Q TL s 的聚合能产生比双亲活力更强的株
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系, 因此利用分子标记技术分析定位控制幼苗活力
相关性状的微效多基因 (Q TL ) , 进而通过分子标记
辅助选择等方法, 利用各性状Q TL s 的聚合、重组,
再辅之以农艺性状的改良可以把控制幼苗活力相关
性状的基因聚合到水稻品种中, 就有可能选育出活
力性状表现良好的水稻品种。
References
[ 1 ]　Yan Q 2Ch (颜启传). Edito r2in2Chief. S eed S cience (种子学).
Beijing: China A griculture P ress. 2001, 103～ 117
[ 2 ]　L iu Y2Q (刘奕芹). Seed vigor and p roduction. Guizhou A g ri2
cultural S ciences (贵州农业科学) , 1995, 23 (3) : 61～ 64
[ 3 ]　Zhang W 2M (张文明) , N i A 2L (倪安丽) , W ang C2C (王昌
初). Study on seed vigor of hybrid rice. S eed (种子) , 1998,
(2) : 7～ 10
[ 4 ]　L iu L 2X (刘录祥) , L i J2Y (李家义). T 型杂种小麦种子活力
性状的相关和通经分析. B eij ing A g ricultural S ciences (北京农
业科学) , 1989, (4) : 5～ 7
[ 5 ]　Yu S2B (余四斌) , Cheng W 2Zh (陈晚贞) , Xu C2G (徐才国).
Genotyp ic variation of seed vigor in rice. S eed (种子) , 1999,
(2) : 24～ 26
[ 6 ]　W u W 2R (吴为人) , Tang D 2Z (唐定中) , L iW 2M (李维民).
Genetis diddection and molecular dissection of quantitative
traits. A cta A g ronom ica S inica (作物学报) , 2000, 26 ( 4) :
501～ 506
[ 7 ]　Sheng L 2Sh (沈利爽) , He P (何平) , Xu Y2B (徐云碧) et al.
Genetic molecular link ing m ap construction and genom e analysis
of rice doubled hap lo id population. A cta B otanica S inica (植物学
报) , 1998, 40 (12) : 1115～ 1122
[ 8 ]　W ang D 2L (王道龙) , Zhu J (朱军) , L i Z2K (李志康) et al.
Sim ulation studies on identification of onteraction m arkers rep2
resenting Q TL ep istasis by stepw ise regression. J ournal of
Z hej iang U niversity (A gric. & L ife Sci. ) (浙江大学学报, 农
业与生命科学版) , 1999, 25 (5) : 453～ 461
[ 9 ]　Yu S2B (余四斌) , L i J2G (李建雄) , Xu C2G (徐才国) et al.
Importance of ep istasis as the geneticbasis of heterosis in an elite
rice hybrid. S cience in China ( series C ) (中国科学, C 辑) ,
1998, 28 (4) : 333～ 342
[ 10 ]　Xu J2Ch (徐吉臣) , L I J2Z (李晶昭) , Zheng X2W (郑先武) et
al. Q TL m app ing of the roo t traits in rice seeding. A cta Geneti2
ca S inica (遗传学报) , 2001, 28 (5) : 433～ 438
[ 11 ]　Zhu D 2F (朱德峰) , Yan X2Q (严学强). Survey of rice direct
sow ing and cultivation in overseas. Cultivation and C ropp ing
(耕作与栽培) , 1997, 1～ 2, 102～ 103
[ 12 ]　Huang N , M cCouch S R, N ew T. et al. Developm ent of an
RFL P m ap from a doubled hap lo id population in rice. R ice
Genet N ew sl, 1994, 11: 134～ 137
[ 13 ]　Redona E. D. , M ackillD. J. M app ing quautitative trait loci for
seedling vigor in rice using RFL P. T heor A pp l Genet, 1996,
92: 395～ 402
[ 14 ]　Cao Gang2qiang, Zhu Jun, He Cixin et al. Study on ep istatic
effect and Q TL ×envioronm ent interaction effects of Q TL for
panicle length in rice (O ry za sativa L. ). J ournal of Z hej iang
U niversity (A gric and L ife Science) (浙江大学学报, 农业与生
命科学版) , 2001, 27 (1) : 55～ 61
[ 15 ]　M cCouch S R. Report on Q TL nom enclature. R ice Genet.
N ew slett, 1997, 14
[ 16 ]　Yadav R, Courto is, B. Huang N , M claren G. M app ing genes
contro lling roo t morphology and root distribution in a doubled2
hap lo id population of rice. T heor A pp l Genet, 1997, 95: 587
～ 592
[ 17 ]　W ang D L , Zhu J , L i Z K et al. M app ing Q TL s w ith ep istatic
effects and Q TL × environm ent interaction by m ixed linear
model app roaches. T heor A pp l Genet. 1999, 99: 1255～ 1264
[ 18 ]　P rice A H , Tomos A D. Genetic dissection of roo t grow th in
rice (O ry za sativa L. ) Ê : M app ing quantitative trait loci using
molecular m arkers. T heor A pp l Genet. 1997, 95: 143～ 152
[ 19 ]　L iao C Y, W u P, Hu B. et al. Effects of genetic background
and environm ent on Q TL s and ep istasis for rice panicle num 2
ber. T heor A pp l Genet, 2001, 103: 104～ 111
[ 20 ]　Cao G. , Zhu J , He C, et al. Impact of eo istasis and Q TL×en2
vironm ent interaction on the developm ental behavior of p lant
heigh t inrice. T heor A pp l Genet, 2001, 103: 153～ 160
[ 21 ]　Zhang W P, Shen X Y, W u P, et al. Q tls and ep istasis for
sem inal roo t length under a different w ater supp ly in rice. T he2
or A pp l Genet, 2001, 103: 118～ 123
5186 期　　　　　　　　　　曹立勇等: 水稻幼苗活力相关性状的Q TL s 定位和上位性分析