全 文 ：植物生理学通讯 第 45卷 第 6期，2009年 6月 619
收稿 2009-03-07 修定 　2009-05-06
资助 河南省科技攻关项目(0 821 023 40 004 )。
* 通讯作者(E-mail: woodsliang@hotmail.com; Tel: 0370-
2 5 9 1 0 7 0 )。
植物MAP65
朱智芳 1,2, 梁峰 2,*, 杨清 1
1南京农业大学生命科学学院, 南京 210095; 2商丘师范学院生命科学系, 河南商丘 476000
Plant MAP65
ZHU Zhi-Fang1,2, LIANG Feng2,*, YANG Qing1
1College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2Departmant of Life Sciences, Shangqiu Teach-
ers College, Shangqiu, Henan 476000, China
提要: 微管相关蛋白(MAPs)是一种与微管特异地结合在一起, 对微管结构的组织和功能起辅助作用的蛋白质。在高等植
物中已经报道了多种MAPs, MAP65是MAPs的一个代表性家族。本文对烟草、胡萝卜和拟南芥的MAP65家族的分子
生物学特性、亚细胞定位和功能以及突变体表型分析的研究进展作了介绍。
关键词: 植物; 细胞骨架; 微管; 微管相关蛋白
在真核生物中, 细胞骨架(cytoskeleton)是遍布
于整个细胞的蛋白质网架系统, 包括微管(microtubule,
M T)、微丝( mi cr of i l ament , M F)和中间纤维
(intermediate filament, IF)。植物细胞骨架中有许
多微管阵列结构, 如周质微管(cortical microtubules,
CMTs)、细胞质丝束(cytoplasmic tow)、早前期
带(proprephase band, PPB)、纺锤体微管(spindle
m i c r o t u b u l e )和成膜体微管( p h r a g m o p l a s t
microtubule)等, 它们在植物细胞的生长发育和形态
建成中发挥作用。这些微管阵列的转换需要微管
动力学调节蛋白和微管相关蛋白(microtubule-asso-
ciated proteins, MAPs)的参与。MAPs以独特的模
式修饰 CMTs, 它能调控MT的动力学不稳定性、
MT的切割和其他阵列的排列过程(Sedbrook和
Kaloriti 2008)。MAPs最早从动物脑组织中通过对
周期微管进行多次聚合-解聚而获得(Lloyd 1991)。
随着分子生物学和遗传学的发展, 近年来已经成功
地鉴定并通过生化及遗传学方法克隆出多种植物
MAPs。根据其功能特点, 植物MAPs可以分为两
个主要类型: 一类调控微管的聚合与解聚; 另一类
调控微管结构的组织和功能。MAP65属于功能分
类的第二种, 是微管成束蛋白的代表, 生化研究已
经证实MAP65家族的成员除了能够交联微管并使
之成束外, 还可能参与成膜体中细胞器的运动。哺
乳动物(PRC1; Jiang等 1998)和酵母(Asel; Pellman
等1995)中也存在MAP65类似物, 它们普遍存在于
分裂后期纺锤体和中心体的中央区, 参与细胞分裂,
但其分子多样性不及植物家族。也许植物MAP65
的多样性弥补了中心体微管组织中心(MTOC)的功
能。MAP65家族在植物中发挥着如此广泛的作用,
因而成为目前的研究热点。
1 MAP65家族的分子生物学特性
MAP65家族有着较长的研究历史。在 1993
年, Jiang和Sonobe从烟草BY-2悬浮培养细胞的原
生质体中分离出烟草(Nico tiana tabacum L.)
MAP65。此外, Chan等(1999)从胡萝卜(Daucus
carota L.)悬浮细胞的细胞骨架中通过蔗糖密度梯度
离心纯化出 M A P 6 5。随着 2 0 0 0 年拟南芥
(Arabidopsis thaliana)基因组测序工作的完成, 其
MAP65家族的全部成员已经被鉴定出。
1.1 烟草MAP65 (NtMAP65)家族 Jiang和Sonobe
(1993)研究发现NtMAP65是微管(MT)交联桥因子,
在体外可以与MT结合并使之成束。Smertenko等
(2000)通过用抗体筛选烟草BY-2悬浮培养细胞的
cDNA文库, 鉴定并克隆出NtMAP65-1a、NtMAP65-
1b和NtMAP65-1c。其中NtMAP65-1a和NtMAP65-
专题介绍 Special Topic
植物生理学通讯 第 45卷 第 6期，2009年 6月620
1b都能被促分裂原蛋白活化激酶(MAPK)磷酸化,
都能与MT结合并使之成束。Wicker-Planquart等
(2004)发现MT成束依赖于MAP65的C端区域, 此
外NtMAP65-1a还能被周期蛋白依赖性蛋白激酶
(cyclin-dependent protein kinases, CDKs)磷酸化, 并
促进MT聚合(Sasabe等 2006)。
1.2 胡萝卜MAP65家族 Chan等(1996, 1999)在胡
萝卜中得到多种MAPs, 分子量分别是 60、62、
65、68、78、105和 120 kDa, 它们都可以诱导
微管蛋白的装配。其中 60、62和 68 kDa的MAPs
和NtMAP65家族在免疫学上是相当的。MAP60可
以增强微管蛋白聚合, 赋予脑组织微管冷稳定性, 并
能调节微管的装配, 但却不能使微管成束(Rutten等
1997)。MAP62存在于仅含有CMTs的伸长的细胞
中, 参与决定细胞膨胀的方向(Chan等 2003)。
MAP65虽然不能诱导微管蛋白聚合, 但是可以在体
外与MT结合并使紫杉醇稳定的MT成束。MAP120
是一个新型的驱动蛋白(Barroso等 2000)。
1.3 拟南芥MAP65 (AtMAP65)家族 拟南芥MAP65
家族有9个成员(AtMAP65-1~AtMAP65-9), 分子量
大小为54~80 kDa, 氨基酸序列相似性为28%~79%
( H u s s ey 等 2 0 0 2 )。研究发现 A t M A P 6 5 - 1、
AtMAP65-2、AtMAP65-3和AtMAP65-6都能与MT
结合并使之成束。它们在序列相似性方面有很大
差异: AtMAP65-1与NtMAP65-1有 86%的序列一
致(Smertenko等 2000), 与AtMAP65-2有 78%的序
列一致(Hussey等 2002)。AtMAP65-1和AtMAP65-2
的氨基酸序列除了保守的MT-结合区域外, N端相
似性为 83.78%, C端为 59.14%。其中差异最大的
区域为 AtM AP 6 5- 1(氨基酸序列 49 5~ 58 7)和
AtMAP65-2 (氨基酸序列 495~578), 在这 2个区域
中都有一个无规则环状结构, 这个无规则环状结构
在稳定MT和调节MT动力学方面发挥作用(Li等
2007, 2008)。AtMAP65-1与AtMAP65-6的序列只
有44%是一致的, 主要在序列的N端和C端存在差
异, 因而其功能也存在很大差异。虽然AtMAP65-
1和AtMAP65-6都能与MT结合并使之成束, 但
AtMAP65-6不能促进微管蛋白聚合, 也不能稳定已
经形成的MT, 它只能诱导单独的MT形成致密的
网状结构(Mao等2005)。此外研究还发现MAP65-
1的功能受磷酸化的调控, 它所有的磷酸化位点都
位于MAP65-1 C末端 90氨基酸序列处(Sasabe等
2006)。
拟南芥9种MAP65的氨基酸序列都具有高度
保守的区域。通过比对这 9 种 At M AP 6 5 , 将
AtMAP65-1的序列从N端到C端划分为4个片段。
通过亲和层析柱的方法检测到片段 2参与MAP65
的二聚体化(Smertenko等 2004), 表明AtMAP65-1
MT成束区域位于 N端。通过共沉淀法检测到片
段 3 和 4 能与紫杉醇稳定的 M T 共沉淀, 表明
AtMAP65-1 MT结合区域位于 C端, 但单独的MT
结合区不足以使MT成束和形成 25 nm的交联桥,
只有 AtMAP65-1全长才起作用(Smertenko等
2004)。
2 MAP65家族的亚细胞定位及功能分析
2.1 烟草 MAP65 (NtMAP65)家族 Smertenko等
(2000)通过观察烟草BY-2细胞, 发现NtMAP65-1a
和NtMAP65-1b存在于整个细胞周期中, 定位于
CMTs、PPB及有丝分裂的纺锤体和成膜体中。
Sasabe等(2006)发现它们都能稳定MT, 如防止MT
在冷诱导下被解聚, 但是不能阻止剑蛋白(一种微管
去稳定剂)诱导的微管解聚, 还发现它们都与成膜体
的延伸有关, 在有丝分裂和细胞动力学成膜体的反-
平行MT的行为中发挥作用。NtMAP65-1c虽然与
NtMAP65-1b的序列相似性高达85% (Smertenko等
2000), 但它的功能及定位迄今还没有报道。
2.2 胡萝卜 MAP65 家族 Chan等(1999)在电镜下
观察发现胡萝卜MAP65结合在整个细胞周期的 4
种不同的微管阵列中, 分别为: CMTs、PPB、有
丝分裂的纺锤体和成膜体。它可以与MT结合并
使之成束, 这些MT之间可以形成 25~30 nm的交
联桥, 并有规律的隔开, 在稳定微管结构和参与MT
结构的组织方面发挥作用。此外, MAP65对胞内
物质的运输也有一定的作用(Chan等 1999)。
2.3 拟南芥MAP65 (AtMAP65)家族
2.3.1 AtMAP65-1 AtMAP65-1编码一种包含 587
个氨基酸残基的蛋白, 分子量为65.8 kDa, pI为4.72。
拟南芥组织培养细胞的同步化实验表明, AtMAP65-1
在整个细胞周期中都表达, 而且以特定的细胞周期
模式与MT结合(Menges等 2005)。间期, 与CMTs
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结合; M期, 定位在 PPB; 纺锤体后期, 定位在 2个
半纺锤体微管的重叠区域内; 成膜体时期, 集中浓
缩在中间带上并参与细胞板的形成(Smertenko等
2004)。AtMAP65-1在所有的植物器官中都可以表
达, 但花瓣和花粉囊除外, 如通过免疫荧光方法分
析检测到AtMAP65-1蛋白在根表皮、子叶和下胚
轴的细胞中与MT结合(Smertenko等 2004; Chang
等 2005)。
Smer tenko等(2004)通过定点突变法发现
AtMAP65-1与MT的相互作用依赖于保守的三级
结构。AtMAP65-1能增加MT聚合体的数量, 通
过形成 25 nm的交联桥使聚集的MT成束。Mao
等(2005)还发现AtMAP65-1能促进微管蛋白聚合,
增强MT成核现象, 降低微管蛋白聚合的临界浓度,
以及稳定冷处理和稀释条件下的MT。
2.3.2 AtMAP65-2 通过激光共聚焦显微镜观察
AtMAP65-2-GFP融合蛋白, 发现AtMAP65-2定位
在整个细胞周期中。在M期, 定位在 PPB上; 在
前中期或中期, 修饰整个有丝分裂纺锤体; 在后期/
末期的转换过程中, 集中在中间带上; 在成膜体时
期, 与MTs协同定位(Li等 2008)。
AtMAP65-2虽然不像AtMAP65-1那样可以参
与MT的装配和微管蛋白聚合的成核, 但是可以稳
定MT, 稳定性比AtMAP65-1更强。如在 10 ℃下
AtMAP65-1可以稳定MT, 但是在 1 ℃下稳定作用
就微乎其微了, 在冰冻条件下AtMAP65-1诱导的
MT会完全分解, 而AtMAP65-2诱导的MT在冰冻
条件下也不会被分解(Mao等 2005; Smertenko等
2004)。因而AtMAP65-2作为一种MT强稳定因
子, 不仅能稳定MTs, 还参与微管组织结构的装配
和微管动力学的调节(Li等2008), 在植物细胞适应
环境, 如抵抗冷害和盐害等胁迫方面(Wang等2007)
也起作用。
2.3.3 AtMAP65-3 MAP65-3在富含分裂细胞的特
定组织中表达, 如: 根冠根尖分生组织、胚和器官
原基(Caillaud等 2008b)。它的表达模式和亚细胞
定位都是通过转录和后转录机制来调控的。在
G2/M的转换过程中, MAP65-3表达量达到高峰, 这
意味着它可能参与早期的有丝分裂(Menges 等
2005); 在中期, MAP65-3定位在纺锤体阵列中, 参
与纺锤体的形成; 在中期 / 后期的转换过程中,
MAP65-3与纺锤体装配检验点基因协同定位, 这表
明MAP65-3是纺锤体装配检验点复合体的一部分
(Menges等 2005); 后期, MAP65-3定位在早期成膜
体微管阵列中(Caillaud等 2008b); 末期, MAP65-3
定位在整个成膜体的中线上, 随着新细胞板的形成
围绕在新细胞板周围, 进而推测它能稳定成膜体的
中间区域(Caillaud等 2008b)。
2.3.4 AtMAP65-4 与其他成员相比AtMAP65-4有
其独特的定位模式, 通过AtMAP65-4-GFP融合蛋
白标记观察表明, AtMAP65-4不像其他成员那样与
CMTs、PPB和极微管(polar microtubule)结合, 而
是定位于纺锤体微管并优先定位在纺锤体两极上,
这意味着它在有丝分裂过程中发挥作用。在中期 /
后期的转换过程中, MAP65-4表达量达到高峰, 而
且它的转录活性也只有在有丝分裂时期才能被激
活 , 这表明它可能参与纺锤体的形成 ; 后期 ,
AtMAP65-4-GFP随着纺锤体的解散而消失(Van
Damme等 2004b)。
MAP65家族的一些成员都存在一个保守的
“毁灭盒”, 它是存在于所有细胞周期调控蛋白中的
一段短的保守序列, 预示性的调控细胞周期中的蛋
白丰度(Glotzer等 1991)。这个 “毁灭盒 ”共有的
序列是R-XX-L-XXXX-N, 这里X可以是任何一个
氨基酸残基。该序列能使蛋白质进入泛素介导的
降解途径, 从而使其在细胞周期过程中快速降解。
精氨酸和亮氨酸这2个保守氨基酸残基突变会导致
蛋白产物抗降解, 并且导致细胞周期过程异常
(Juang等 1997)。在植物中, 细胞周期蛋白的降解
依赖于靠近“毁灭盒”共有序列的一个基序的存在
(Genschik等 1998)。在烟草中周期蛋白(cyclin) B1
就有 “毁灭盒 ”的功能, 它能够在有丝分裂后期通
过 26S蛋白酶复合体使蛋白质降解(Genschik等
1998; Criqui等 2000)。在AtMAP65-4序列的N端
就发现了一个与周期蛋白类似的保守的“毁灭盒”
(Van Damme等 2004b)。
2.3.5 AtMAP65-5 AtMAP65-5与AtMAP65-1类
似, 在整个细胞周期中都可以表达, 但是AtMAP65-
5 的表达量从 S 期到 M 期会下降。在体外 ,
AtMAP65-5与AtMAP65-1都能促进反-平行MT集
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束(Gaillard等 2008), 都能增加抵抗MT-不稳定药
物的抗性, 如黄草消(oryzalin)。Van Damme等
(2004b)发现AtMAP65-5定位在 CMTs、PPB、早
期成膜体和细胞板上, 并参与胞间连丝的形成。
Gaillard等(2008)在电镜下观察到AtMAP65-5与排
列一致的微管束相结合, 并且这些微管束形成平均
间隔为 25 nm的交联桥。同样AtMAP65-5也有一
个与 AtMAP65-4类似的保守的 “ 毁灭盒 ” (Van
Damme等 2004b)。
2.3.6 AtMAP65-6 虽然目前AtMAP65-6的定位和
功能还不是很清楚, 但就现有的研究来看有其独特
性。它不像其他成员那样稳定微管及微管结构, 而
是锚定细胞器。梁峰等(2008)用荧光显微镜观察
到AtMAP65-6-GFP在拟南芥的根尖、下胚轴与根
结合部、顶芽、叶表皮和叶肉细胞中有 GFP荧
光信号。有趣的是, 有的植株整体都有荧光, 有的
仅在部分组织中有荧光, 有的呈现细胞质定位, 有
的呈现细胞质和核区共定位。Mao等(2005)通过
标记不同的拟南芥器官发现在线粒体的周围有很强
的AtMAP65-6信号, 因而推测AtMAP65-6与线粒
体相关, 在修饰线粒体并调节CMTs和线粒体中发
挥作用。此外还发现, 它能够诱导单独的MT形成
致密的网状结构, 这种网状结构可以抵抗高盐胁迫,
其抗性高于AtMAP65-1, 如AtMAP65-6诱导的MT
可以抵抗高达500 mmol·L-1的NaCl, 而AtMAP65-1
诱导的MT在100或200 mmol·L-1时就会离散(Mao
等 2005)。
2.3.7 AtMAP65-8 AtMAP65-8的定位不同于MAP65
家族的其他成员, 它以点 -线(dotted-line)方式标记
CMTs。在有丝分裂中期, AtMAP65-8聚集在纺锤
体两极; 成膜体时期, 定位在成膜体MT的负端。
这表明AtMAP65-8与微管组织中心(microtubule
organization center, MTOC)相关(Van Damme等
2004a)。
到目前为止AtMAP65-7和AtMAP65-9的亚细
胞定位和功能还尚未见报道。
3 MAP65家族的突变体表型分析
MAP65家族的突变体很少, 目前报道的只有
NtMAP65-1和AtMAP65-3/PLE, 因而MAP65家族
其他成员的突变体表型分析是以后研究的一个热
点。
NtMAP65-1分布于整个成膜体, 并能被MAPK
磷酸化, 研究发现被MAPK磷酸化的NtMAP65-1主
要定位在成膜体的中间区域, 并通过促进MTs稳定
性来调控成膜体的膨大。而NtMAP65-1的MAPK-
非磷酸化过表达株系则使成膜体膨大延迟(Sasabe
等 2006)。
AtMAP65-3蛋白由 PLE基因编码, Müller等
(2002)从拟南芥根的形态发生突变体中筛选获得
MAP65-3/PLE。MAP65-3/PLE突变体表现为根短
而无规则膨大, 根多核且细胞壁不完整, 是典型的
分生组织中细胞质缺陷型特征(Müller等 2004)。
AtMAP65-3/PLE在细胞分裂时定位于重叠
MT的中间区域, ple显型和MAP65-3/PLE的亚细
胞定位对细胞质分裂起关键作用(Müller等 2004)。
脊椎动物PRC1和酵母Ase1P是MAP65 (Hussey等
2002)的同源物, 这些基因的下调或消失会分别引起
后期 / 末期微管阵列的混乱和多核细胞的积聚。
Caillaud等(2008a)通过巨细胞的大量筛选和基因敲
除方法获得少量线虫诱导感染的突变体。后来发
现在线虫诱导巨细胞形成的早期, MAP65-3可表达,
并参与巨细胞有丝分裂微管阵列的组装, 这对巨细
胞个体的发育有关键性作用(Caillaud等 2008b)。
4 结语
MAP65家族部分成员的生物学特性、亚细胞
定位和功能已有较为详细的研究。M A P 6 5、
Asel、PRC1和肌球蛋白的系统树分析表明, 它们
从同一个祖先蛋白进化而来, 都具有一段保守区
域。这段保守区域的一致性反映了它们三级结构
和功能的相似性, 如: 它们有类似的 “毁灭盒 ”, 有
微管结合区域, 且都受磷酸化的调控等。以抗体和
GFP融合蛋白标记观察的结果显示, 除了个别成员
呈现细胞器定位以外, MAP65家族的大部分成员都
存在于整个细胞周期中, 定位于 CMTs、PPB及有
丝分裂的纺锤体和成膜体内。但在细胞分裂的不
同时期 , 它们的表达量不同 , 使功能也不同。
MAP65作为一种微管交联桥因子, 可以稳定微管,
抵抗微管的不稳定药物和冷害、盐害等非生物胁
迫。
今后, 在此领域应进一步了解MAP65家族是
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如何调控CMTs的动态变化, 至于体内和体外因素
如何影响微管结构的组织和功能也应研究, 这可以
分别在生物和非生物胁迫下, 分析基因沉默和过表
达, 进一步了解它们的生理、生化功能。此外, 迄
今细胞骨架参与的细胞信号转导途径的研究还较
少, 如果将胞内、外激素以及环境信号变化与
MAPs的调控联系起来研究, 则将有助于解析细胞
骨架动力学和组织的信号转导网络, 从而为细胞骨
架增加更多的了解, 进一步推动植物生长发育的研
究。
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植物生理学通讯 第 45卷 第 6期，2009年 6月624
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