全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (6): 557~564 557
收稿 2012-02-22 　　修定 2012-04-10
资助 国家自然科学基金项目(40971179)。
* 通讯作者(E-mail: sunyanma64@sina.com; Tel: 13772155990)。
外源褪黑素对高温胁迫条件下黄瓜幼苗氮代谢的影响
赵娜, 孙艳*, 王德玉, 郑俊鶱
西北农林科技大学园艺学院, 陕西杨凌712100
摘要: 以‘津优4号’ (热敏感型)和‘美国保尔’ (耐热型)黄瓜幼苗为试材, 研究了叶面喷施褪黑素对高温胁迫条件下黄瓜幼苗
氮代谢的影响。结果显示, 高温胁迫下, (1)两种黄瓜幼苗硝态氮含量先升高后降低, ‘津优4号’总氮和氨态氮含量先下降后
持续升高, 而‘美国保尔’总氮和氨态氮含量持续上升; (2)两种黄瓜幼苗硝酸还原酶(NR)活性均先上升后下降, 而谷氨酰胺
合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)和谷氨酸脱氢酶(GDH)均持续下降, ‘美国保尔’的4种酶活性下降幅度显著低于‘津优
4号’。研究结果表明, 叶面喷施褪黑素可有效缓解高温胁迫对NR、GS、GOGAT和GDH的抑制作用, 显著增加硝态氮含
量, 降低氨态氮含量, 减轻氨态氮积累对黄瓜幼苗造成的毒害作用, 增强高温胁迫条件下黄瓜幼苗氮素的代谢能力, 减轻高
温胁迫对黄瓜幼苗造成的伤害, 提高黄瓜幼苗抵御高温胁迫的能力。
关键词: 褪黑素; 黄瓜; 高温胁迫; 氮代谢
Effects of Exogenous Melatonin on Nitrogen Metabolism in Cucumber Seed-
lings under High Temperature Stress
ZHAO Na, SUN Yan*, WANG De-Yu, ZHENG Jun-Xian
College of Horticulture, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract: Effects of exogenous melatonin (MT) on the nitrogen metabolism under high temperature stress were
investigated in cucumber seedlings, including a heat-sensitive cultivar (‘Jinyou No.4’) and a heat-tolerant culti-
var (‘American Baoer’). The results showed that under the stress of high temperature, the nitrate content in
leaves of both cucumber cultivars increased firstly and then declined later. The total nitrogen or ammonium
content in the leaves of ‘Jinyou No.4’ declined firstly but increased constantly in ‘American Baoer’. The activi-
ty of nitrate reductase (NR) increased firstly but then decreased later in the leaves of both cucumber cultivars,
but the activities of glutamate synthase (GS), glutamine synthetase (GOGAT) and glutamate dehydrogenase
(GDH) decreased continually. All of the four enzyme activities in ‘American Baoer’ decreased slower than
those in ‘Jinyou No.4’. The exogenous MT could significantly increase the activities of NR, GS, GOGAT and
GDH, increased the nitrate content and restrained the accumulation of ammonium content under high tempera-
ture stress. These results indicate that exogenous MT could enhance the nitrogen metabolism of cucumber, re-
duce the damage of high temperature to the plants, and improve the resistance of cucumber seedlings against
high temperature stress.
Key words: melation; cucumber; high temperature stress; nitrogen metabolism
褪黑素(melatonin, MT), 又称松果素, 1958年
被美国科学家Lerner从牛松果体中首次提取出来,
其化学成分为N-乙酰基-5-甲氧基色胺(N-acetyl-5-
methoxytryptamine), 此后研究者对其在动物体内
的作用进行了深入研究(Reiter和Maestroni 1999;
Reiter等2000; Tan等2000; Meki和Hussein 2001;
Sainz等2003), 发现其有很强的抗氧化作用, 可明
显延缓人体和动物的衰老、增强免疫力等。1993
年首次发现MT也存在于高等植物中, 现在已检测
出多种植物(Murch等1997; Manchester等2000)中
有MT的存在, 药用植物、生长在高海拔地区的植
物、低温条件下芦荟(Aloe vera)及正在成熟的西
红柿(Solanum lycopersicum)体内(张贵友等2003)含
量相对较高。MT在植物中的合成规律及作用研
究起步较晚, 始于近几年。已发现, MT在红叶藜
(Chenopodium rubrum) (Kolar等1997)及黄芩
(Scutellaria baicalensis Georgi) (张贵友等2003)体
内的合成规律类似动物, 具有昼夜节律性。在植
植物生理学报558
物体内MT也有较强的抗氧化作用, 可显著抑制高
温胁迫条件下黄瓜幼苗体内活性氧的产生(徐向东
等2010a), 促进黄瓜幼苗内的抗坏血酸谷胱甘肽循
环(徐向东等2010b), 有效抵御低温(张贵友等
2005)、干旱、紫外线辐射、金属污染(Moffat
1995)等逆境对植物引起的胁迫伤害。MT还有类
似生长素的作用, 可刺激多叶羽扇豆(Lupinus pol-
yphyllus)侧根的发生和伸长(Hernandez-Ruiz等
2004; Arnao和Hernandez-Ruiz 2007), 促进一些单
子叶植物(如小麦、大麦、燕麦)胚芽鞘的生长
(Hernandez-Ruiz等2005; Kolar和Machackova 2005),
改善黄瓜幼苗的光合作用(徐向东等2011)。
氮素是植物营养中最核心的大量元素, 氮素
代谢是植物生命活动的基本过程之一(许振柱和周
广胜2004)。当出现高温胁迫时, 植物体内的氮代
谢受到抑制(宋子健等2007)。关于高温胁迫条件
下, MT对植物氮代谢的影响未见报道。本文以对
高温敏感性不同的2个黄瓜品种(耐热能力较强的
‘美国保尔’和耐热能力较弱的‘津优4号’)作为试材,
研究了外源MT对高温胁迫下黄瓜幼苗氮素代谢
的影响, 探讨MT在植物体内的生理作用, 为MT在
植物中的应用提供理论依据和技术参考。
材料与方法
1 供试材料与幼苗培养
试验于2010年3~7月在西北农林科技大学园
艺场进行。供试黄瓜(Cucumis sativus L.)品种为
‘津优4号’ (热敏感)和‘美国保尔’ (耐热)。选取饱
满、整齐一致的黄瓜种子, 于28 ℃条件下催芽, 选
取均匀一致的露白种子, 播种在10×10 cm的营养
钵中, 于塑料大棚自然光照下培养。
2 试验设计
当黄瓜幼苗长到三叶一心时, 选择整齐一致
的壮苗用0 (CK)、25、50、100、150 μmol·L-1外
源MT于20:00喷布于黄瓜叶片, 隔2 d喷1次, 以叶
片滴水为度, 共喷3次。每个处理40钵, 每钵留苗1
株。最后一次喷布后2 d, 将幼苗置于相对湿度为
75%、温度为(40±1) ℃的光照培养箱中进行高温
胁迫处理。处理0、4、8、12和24 h时采第2和第3
片叶, 一部分鲜样用来测定氮代谢相关酶活性, 另
一部分样品则用液氮速冻, 然后保存在超低温冰
箱(–70 ℃)中待测其他生理指标。
3 测定项目与方法
总氮含量测定采用凯氏定氮法, 参照李合生
(2000)的方法; 硝态氮和氨态氮采用郝再彬等(2004)
的方法; 硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)的测定
利用Silveira等(2001)介绍的方法; 谷氨酸合成酶
(glutamate synthase, GOGAT)的测定按照Jiao等
(2002)的方法进行; 谷氨酰胺合成酶(glutamine syn-
thetase, GS)的测定参照Shapiro和Stadtman (1970)
的方法进行; 谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydroge-
nase, GDH)的活性测定参照Majerowicz等(2000)的
方法进行。
4 数据处理
采用SAS/Win (v8)统计软件进行方差分析(one-
way ANOVA), 并用Duncan新复极差法对不同处理
间进行差异显著性检验, 用Origin 6.0软件作图。
结果与讨论
1 外源MT对高温胁迫下黄瓜幼苗硝态氮、氨态
氮和总氮含量的影响
1.1 硝态氮含量
硝态氮是植物氮代谢的源头, 植物对硝态氮
的利用速度反映氮代谢的快慢。Maevskaya等(2003)
认为, 短期的高温胁迫可以刺激无机氮的吸收及
代谢 , 从而促进因温度造成细胞结构损伤的修
复。由图1可知, 高温胁迫下, 胁迫初期耐热能力
较弱的‘津优4号’幼苗叶片硝态氮含量逐渐上升,
胁迫4 h时达到最大, 之后随胁迫时间的延长逐渐
下降, 胁迫24 h时显著(P<0.05)低于未经高温处理
的植株; 而耐热能力较强的‘美国保尔’幼苗叶片硝
态氮含量在高温胁迫前期一直显著(P<0.05)上升,
8 h时达到最大, 之后随胁迫时间的延长缓慢下降,
胁迫24 h时明显低于未经高温处理的植株。总体
来看, 耐热性不同的2种黄瓜幼苗在高温胁迫下硝
态氮含量均呈先上升后下降的趋势, 在高温胁迫
前期显著升高, 表明黄瓜幼苗可以通过迅速积累
一定量的硝态氮来抵御短期的高温胁迫, 以便维
持生长; 其中耐热能力较弱的‘津优4号’在胁迫4 h
后硝态氮含量下降, 而耐热能力较强的‘美国保尔’
在胁迫8 h后下降, 可能是由于持续高温胁迫对硝
酸盐运输产生了抑制作用, 还可能是由于长期高
赵娜等: 外源褪黑素对高温胁迫条件下黄瓜幼苗氮代谢的影响 559
温对硝酸盐吸收所需的三磷酸腺苷(ATP)的合成产
生了抑制作用(江宏娟等2009; Crawford和Glass
1998)。
在高温胁迫前, 不同浓度MT处理对耐热性不
同的2种黄瓜幼苗叶片硝态氮含量的影响无显著
差异。然而在高温胁迫4、8、12 h时, 外源MT的
喷施可显著(P<0.05)提高2种黄瓜幼苗叶片硝态氮
的含量, 并随MT浓度的增大而逐渐升高, 当MT浓
度达到100 μmol·L-1时, 硝态氮含量增至最大, 然后
当MT浓度达到150 μmol·L-1时硝态氮含量降低, 但
始终高于未喷MT的植株。由此知, 在短期(12 h以
内)高温胁迫阶段, 喷施外源MT后叶片硝态氮含量
始终大于未喷的植株, 表明外源MT能有效促进高
温胁迫下黄瓜幼苗叶片中硝态氮的积累以缓解热
胁迫。此外, 在胁迫8 h时, 100 μmol·L-1 MT处理的
‘津优4号’黄瓜幼苗叶片硝态氮含量比对照增加
14.89%, 而‘美国保尔’比对照增加3.6%, 由此可以
看出, 外源MT的喷施对耐热能力较弱黄瓜品种的
作用明显大于耐热能力较强品种。
1.2 氨态氮含量
氨态氮是合成氨基酸的重要原料, 但植物体
内氨态氮的大量积累会对植物造成毒性伤害。由
图2可知, 未喷施外源MT的情况下, 高温胁迫4 h时,
耐热能力较弱的‘津优4号’幼苗叶片氨态氮含量下
图1 外源褪黑素对高温胁迫下2种黄瓜幼苗叶片中硝态氮含量的影响
Fig.1 Effects of exogenous melatonin on nitrate content (mean±SD) in leaves of two cucumber seedlings
under high temperature stress
A: ‘津优4号’; B: ‘美国保尔’。小写字母表示同一高温胁迫时间下MT处理间的差异达0.05显著性水平。下同。
图2 外源褪黑素对高温胁迫下2种黄瓜幼苗叶片中氨态氮含量的影响
Fig.2 Effects of exogenous melatonin on ammonium content (mean±SD) in leaves of two cucumber seedlings
under high temperature stress
植物生理学报560
降, 当胁迫时间超过4 h后, 幼苗叶片氨态氮含量显
著(P<0.05)上升; 然而耐热能力较强的‘美国保尔’
幼苗叶片氨态氮含量在高温胁迫下一直呈上升趋
势, 但‘美国保尔’氨态氮增加幅度显著小于‘津优4
号’, 表明耐热品种具有较强的平衡氮素代谢的能
力。由此可以看出, 高温胁迫下, 耐热能力不同的
2种黄瓜幼苗均积累了更多的氨态氮。这是由于
高温胁迫导致了2种黄瓜幼苗氨态氮同化酶GS活
性的降低, 从而加剧了氨态氮的积累, 而氨态氮的
过度积累会对黄瓜造成毒性伤害。
在高温胁迫前, 不同浓度MT处理对耐热性不
同的2种黄瓜幼苗叶片氨态氮含量的影响无显著
差异。但在胁迫4 h时, 外源MT的喷施可以显著提
高‘津优4号’幼苗叶片氨态氮含量, 并随MT浓度的
增大而逐渐升高, 当MT浓度达到100 μmol·L-1时,
氨态氮含量恢复至胁迫前水平, 然后当MT浓度达
到150 μmol·L-1其含量降低, 但仍高于未喷MT的植
株。‘津优4号’在高温胁迫8、12 h时, 以及‘美国保
尔’在高温胁迫4、8、12 h时, 叶面喷施MT可以显
著抑制氨态氮含量的上升, 但高温胁迫24 h后这种
抑制作用消失。由上述分析可知, 外源MT的喷施
对短期(12 h以内)高温胁迫下黄瓜幼苗叶片内氨态
氮含量的上升具有明显的抑制作用, 从而降低氨
态氮过量积累对黄瓜幼苗造成的伤害, 并且随着MT
浓度的增大这种抑制作用逐渐增强, 100 μmol·L-1
MT可以显著(P<0.05)抑制短期高温胁迫下氨态氮
含量的升高。
1.3 总氮含量
许多环境胁迫因子可以影响植物根系对氮的
吸收和植物对氮的同化利用(Gilbert等1998)。由
图3可知, 未喷施外源MT的条件下, 在高温胁迫4 h
时, 耐热能力较弱的‘津优4号’幼苗叶片总氮含量
略有下降, 之后总氮含量显著(P<0.05)上升; 耐热
能力较强的‘美国保尔’幼苗叶片总氮含量在胁迫4
h时变化不大, 之后随胁迫时间的延长其含量明显
上升。由此可知, 耐热能力较弱的‘津优4号’幼苗
叶片总氮含量上升幅度明显大于耐热能力较强的
‘美国保尔’, 表明高温胁迫对‘津优4号’总氮含量的
影响明显大于‘美国保尔’。
在高温胁迫前, 不同浓度MT处理对耐热性不
同的2种黄瓜幼苗叶片总氮含量没有显著影响。
在高温胁迫4 h时, 外源MT的喷施可以显著提高
‘津优4号’幼苗叶片总氮含量, 并随MT浓度的增大
而呈现出先升高又降低的趋势, 当MT浓度达到100
μmol·L-1时, 总氮含量恢复至胁迫前水平; 当胁迫时
间超过4 h后, 外源MT的喷施可以显著的抑制高温
胁迫下总氮含量的升高 , 并且M T浓度为1 0 0
μmol·L-1时作用效果最好; 胁迫时间超过12 h后, 外
源MT对总氮含量的抑制效果不是很明显。对于
耐热能力较强的‘美国保尔’, 在胁迫时间为4、8、
12 h时, 外源MT可以较明显地抑制黄瓜幼苗叶片
总氮含量升高, 并且MT浓度为100 μmol·L-1时效果
最佳, 然而其作用效果要弱于‘津优4号’; 当胁迫时
间超过12 h后, 外源MT对总氮含量的抑制效果也
图3 外源褪黑素对高温胁迫下2种黄瓜幼苗叶片中总氮含量的影响
Fig.3 Effects of exogenous melatonin on total nitrogen content (mean±SD) in leaves of two cucumber seedlings
under high temperature stress
赵娜等: 外源褪黑素对高温胁迫条件下黄瓜幼苗氮代谢的影响 561
变得不是很明显。由上述分析可知, 外源MT的喷
施对短期(12 h以内)高温胁迫下黄瓜幼苗叶片总氮
含量的上升具有明显的抑制作用, 并且随着MT浓
度的增大这种抑制作用逐渐增强, 100 μmol·L-1 MT
可以显著(P<0.05)抑制短期(12 h以内)高温胁迫下
总氮含量的升高。MT对‘津优4号’的影响明显大
于‘美国保尔’, 这可能是由于品种耐热性不同产生
的差异。
2 外源MT对高温胁迫下黄瓜幼苗NR活性的影响
硝态氮是植物吸收氮的主要形式, NR是硝态
氮同化过程中的关键酶, 也是植物体内同化硝酸
盐过程的限速酶, NR的活性直接关系到植物对氮
的利用能力, 对植物生长发育、产量形成和蛋白
质产量都有重要影响, 并且它的活性受多种环境
因素影响, 是植物生长发育过程中一个重要的限
制因子(张润花等2006; El-komy等2003)。之前有
研究认为大多数植物在环境压力下NR活性降低
(Rao和Gnanam 1990)。由图4可知, 在整个24 h的
高温处理阶段, 2种黄瓜幼苗叶片NR活性均呈现先
下降、再升高、又降低的趋势 , 这与刘书仁等
(2011)的结果一致。其原因可能是硝酸还原酶是
一种诱导酶, 短期的高温和硝态氮含量的增加能
诱导NR活性的升高。耐热性较弱的‘津优4号’幼
苗叶片NR活性在胁迫8 h时达到最大, 而耐热性较
强的‘美国保尔’在胁迫12 h时NR活性有所上升但
仍明显低于高温胁迫前。之后随胁迫时间的延长,
NR活性快速下降, 在胁迫24 h时显著(P<0.05)低于
高温胁迫前水平。
在高温胁迫前, 耐热性不同的2种黄瓜幼苗叶
片NR活性在不同浓度MT处理下均无显著差异, 然
而不同浓度MT的喷施在高温胁迫下可明显提高2
种黄瓜幼苗叶片的NR活性。其原因可能是外源
MT起到了类似生长素的作用, 在高温胁迫下促进
植株细胞生长, 促进了幼苗对硝态氮的吸收, 从而
诱导NR活性升高, 促进黄瓜幼苗体内的氮代谢, 缓
解了高温胁迫对黄瓜幼苗的热伤害。其中100
μmol·L-1 MT的作用最强, 达到了极显著水平(P<
0.01)。在胁迫8、12 h时, 100 μmol·L-1 MT处理的
‘津优4号’黄瓜幼苗叶片NR活性比未喷MT植株分
别增加37.34%、15.79%; 而在胁迫8、12 h时, 100
μmol·L-1 MT处理的‘美国保尔’黄瓜幼苗叶片NR活
性比未喷MT植株分别增加15.55%、14.06%。这
与MT对硝态氮、氨态氮含量的影响一致, MT对
‘津优4号’的影响明显大于‘美国保尔’, 说明耐热性
较弱的黄瓜品种不止是对高温, 并且对外源物质
的敏感性大于耐热能力强的品种。
3 外源MT对高温胁迫下黄瓜幼苗GS和GOGAT活
性的影响
谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GO-
GAT)是氮素同化过程中的关键酶(Lam等1996)。
GS催化谷氨酸和NH3在ATP供能下生成谷氨酰胺,
GOGAT催化谷氨酰胺和α-酮戊二酸之间的氨基转
移, 生成谷氨酸, GS/GOGAT偶联形成的循环是高
等植物氨同化的主要途径, 在无机氮转化为有机
图4 外源褪黑素对高温胁迫下2种黄瓜幼苗叶片中NR活性的影响
Fig.4 Effects of exogenous melatonin on NR activity (mean±SD) in leaves of two cucumber seedlings
under high temperature stress
植物生理学报562
氮的过程中起关键作用(莫良玉等2001), 所以GS和
GOGAT的活性大小直接影响氨的代谢速度。由图
5和图6可以看出, 在高温胁迫下, 耐热性不同的2
种黄瓜幼苗叶片的GS活性均受到强烈抑制, 这与
宋子健等(2007)在高羊茅草坪草上的研究一致。
这可能是由于长期的高温胁迫导致大量氨态氮的
积累, 导致GS和GOGAT活性下降, 抑制了氨的同
化(Oaks 1994)。而GS和GOGAT活性的降低可能
会直接导致植物热害的发生。同时可以看出, 高
温胁迫下, ‘津优4号’的GS和GOGAT活性下降幅度
明显大于‘美国保尔’。外源MT的喷施可明显缓解
短期(12 h以内)高温胁迫对GS和GOGAT活性的抑
制, 增强2种黄瓜幼苗叶片的GS和GOGAT活性, 并
随MT浓度的增大其活性逐渐增强, 当MT浓度达
到100 μmol·L-1时, GS和GOGAT的活性增至最强,
然后当MT浓度达到150 μmol·L-1其活性降低, 但仍
高于未喷MT的植株。
4 外源MT对高温胁迫下黄瓜幼苗GDH活性的影
响
谷氨酸脱氢酶(GDH)有助于TCA循环中间体
氧化为α-酮戊二酸, 并进一步调节植物体内氨同化
过程中的碳供给状况。目前关于GDH在植物体内
的生理功能尤其是氮素代谢方面发挥的作用还不
能准确定论, 但普遍认为GDH是氮素代谢中的一
个关键酶(汪建飞等2007)。图7显示, 随着高温胁
迫时间的延长, 2种耐热能力不同的黄瓜幼苗叶片
图5 外源褪黑素对高温胁迫下2种黄瓜幼苗叶片中GS活性的影响
Fig.5 Effects of exogenous melatonin on GS activity (mean±SD) in leaves of two cucumber seedlings
under high temperature stress
图6 外源褪黑素对高温胁迫下2种黄瓜幼苗叶片中GOGAT活性的影响
Fig.6 Effects of exogenous melatonin on GOGAT activity (mean±SD) in leaves of two cucumber seedlings
under high temperature stress
赵娜等: 外源褪黑素对高温胁迫条件下黄瓜幼苗氮代谢的影响 563
GDH的活性持续下降, 在胁迫24 h时差异均达到极
显著水平(P<0.01)。耐热能力较弱‘津优4号’ GDH
活性下降速度明显大于耐热能力较强的‘美国保
尔’, 且2种黄瓜幼苗GDH活性差异显著(P<0.05)。
外源MT的喷施可明显增强短期(12 h以内)高温胁
迫下2种黄瓜幼苗叶片的GDH活性, 增强黄瓜幼苗
的耐热能力, 其中用100 μmol·L-1 MT处理的黄瓜幼
苗叶片GDH活性在短期(12 h以内)高温胁迫下显
著(P<0.05)高于其他浓度。
综上所述, 外源MT可在高温胁迫下增强黄瓜
幼苗体内的氮代谢, 促进黄瓜幼苗的生长, 从而缓
解高温胁迫对黄瓜幼苗的伤害。其中以100 μmol·L-1
MT效果最佳, 浓度超过100 μmol·L-1, 作用减弱, 这
也与徐向东等(2010b)在黄瓜上的研究结果一致。
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图7 外源褪黑素对高温胁迫下2种黄瓜幼苗叶片中GDH活性的影响
Fig.7 Effects of exogenous melatonin on GDH activity (mean±SD) in leaves of two cucumber seedlings
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