全 文 ：·生物技术· 北方园艺２０１３（０８）：１０６～１０９
　　　　
第一作者简介：张来军（１９６８－），女，甘肃庆阳人，博士，副教授，现
主要从事细胞生物学研究等工作。
责任作者：贾敬芬（１９３８－），女，硕士，教授，博士生导师，研究方向
为细胞生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉａｊｆ３８＠ｎｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１２６０１３９）；陕西省教育厅
科学研究计划资助项目（１１ＪＳ０８６）；三亚市院地科技合作资助项目
（２０１２ＹＤ３７）；琼 州 学 院 博 士 科 研 启 动 基 金 资 助 项 目
（ＱＹＸＢ２０１２０３）。
收稿日期：２０１２－１２－１１
外源褪黑素对滇黄芩愈伤组织增殖和分化的影响
张 来 军１，２，贾 敬 芬２
（１．琼州学院 生命科学与技术学院，海南 三亚５７２０２２；２．西北大学 生命科学学院，陕西 西安７１００６９）
　　摘　要：以滇黄芩（Ｓｃｕｔｅｌａｒｉａ　ａｍｏｅｎａ）为试材，研究了不同浓度外源褪黑素（ＭＥＬ）对滇黄芩
愈伤组织增殖和不定芽分化的影响，并与相应浓度的ＩＡＡ和ＮＡＡ作了效果比较。结果表明：在
附加０．１、１．０、１０．０和１００．０μＭ　ＭＥＬ的ＭＳ培养基上，愈伤组织增殖率均显著高于对照，其作用
类似于ＩＡＡ，而ＮＡＡ无明显促进作用；低浓度的 ＭＥＬ（０．１、１．０、１０．０μＭ）有助于愈伤组织的
增殖，０．１μＭ　ＭＥＬ愈伤组织的增长率最高，达到１７１％。同时培养基中附加低浓度 ＭＥＬ（０．１
或１．０μＭ）有助于不定芽分化，１．０μＭ的ＭＥＬ作用下得到最高分化率为３０．４％，而高浓度ＭＥＬ
（１００．０μＭ）则对不定芽分化有抑制作用，与ＩＡＡ作用相似。
关键词：褪黑素；滇黄芩；愈伤组织；芽增殖
中图分类号：Ｓ　５６７．２３＋９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１３）０８－０１０６－０４
　　褪黑素（Ｎ－ａｃｅｔｙｌ－５－ｍｅｔｈｏｘｙｔｒｙｐｔａｍｉｎｅ；Ｍｅｌａｔｏｎｉｎ；
ＭＥＬ）是由松果腺合成的一种广泛存在于动物界的激
素，具有调节昼夜节律、促进睡眠、抗氧化、清除自由基
等作用。自从１９９５年发现 ＭＥＬ广泛存在于植物中
后［１－２］，对ＭＥＬ在植物中功能的研究引起了学者们的广
泛关注。多数研究报道了对不同植物及植物的不同器
官ＭＥＬ含量的测定结果［３－４］。也有报道提出，ＭＥＬ可
能作为一种抗氧化剂广泛存在于细菌、真菌、植物［５－６］中。
王英利等［７］发现外源褪黑素对绿豆在增强ＵＶ－Ｂ辐射下
有防护作用。Ｌｅｉ等［８］以胡萝卜悬浮细胞为试材，研究
指出外源ＭＥＬ的加入降低了低温胁迫下细胞的凋亡。
Ｚｈａｏ等［９］以大花红景天（Ｒｈｏｄｉｏｌａ　ｃｒｅｎｕｌａｔａ）愈伤组织
　　　
为材料进行研究，表明 ＭＥＬ提高了低温胁迫下愈伤组
织的存活率。这些离体培养试验揭示了外源ＭＥＬ可能
对植物抗环境胁迫方面有防护作用。另外研究发现，
ＭＥＬ对植物生长也有促进作用，用 ＭＥＬ处理贯叶连
翘，促进了根的形成［１０］。将不同浓度ＭＥＬ与ＩＡＡ分别
作用于羽扇豆（Ｌｕｐｉｎｕｓ　ａｌｂｕｓ　Ｌ．）的下胚轴和子叶，可促
进下胚轴形成不定根［１１］，子叶也显著扩展［１２］，推测ＭＥＬ
与ＩＡＡ可能以相似的作用方式促进了植物的生长。近
年来植物中ＭＥＬ的功能研究虽然取得了很大进展，但
多侧重于植物中ＭＥＬ含量的测定；ＭＥＬ对某些植物抗
逆性影响，或对植物生长、形态发生的研究所涉及到的
方面非常有限，报道极少，对于阐明植物ＭＥＬ的功能还
是初步的，还需要提供更多的科学试验证据。
滇黄芩（Ｓｃｕｔｅｌａｒｉａ　ａｍｏｅｎａ　Ｃ．Ｈ．Ｗ　ｒｉｇｈｔ）属唇形科
黄芩属植物，分布于我国西南地区，主要含黄芩素
（Ｂａｉｃａｌｅｉｎ），汉黄芩素（Ｗｏｇｏｎｉｎ），黄芩苷（Ｂａｉｃａｌｉｎ），汉黄
芩苷（Ｗｏｇｏｎｏ－ｓｉｄｅ）等黄酮类化合物，是西南地区药用黄
芩的主流品种，药用历史悠久。主要用于治疗各种炎
症。滇黄芩的黄芩苷含量居同属药用植物之首，有很大
的药用价值及开发潜力［１３］。该试验以滇黄芩的愈伤组
织为试材，在培养基中添加不同浓度 ＭＥＬ，观察其对愈
　　　
ＲＮＡ　ｏｆ　Ｍａｎｉｈｏｔ　ｅｓｃｕｌｅｎｔａ　Ｃｒａｎｔｚ　ｃａｎ’ｔ　ｂｅ　ｅｘｔｒａｃｔｅｄ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｔｈｅｒｍａｌ　Ｂｏｒａｔｅ　ｍｅｔｈｏｄ，ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ｃａｓｓａｖａ　ｓｔｅｍｓ　ＲＮＡ　ｃａｎ
ｂｅ　ｅｘｔｒａｃｔｅｄ　ｅｆｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｍｅｔｈｏｄｓ．Ｔｈｅ　ｔｉｍｅ（ｏｎｌｙ　１．５ｈ）ａｎｄ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ　ＲＮＡ　ｅｘｔｒａｃｔｅｄ　ｂｙ
Ｇｕａｎｉｄｉｎｉｕｍ　ｉｓｏｔｈｉｏｃｙａｎａｔｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ａ　ｋｉｎｄ　ｏｆ　ｓｉｍｐｌｅ　ａｎｄ　ｅｆｉｃｉｅｎｔ　ｍｅｔｈｏｄ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ
ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ＲＮＡ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍｓ　ｏｆ　Ｍａｎｉｈｏｔ　ｅｓｃｕｌｅｎｔａ　Ｃｒａｎｔｚ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍａｎｉｈｏｔ　ｅｓｃｕｌｅｎｔａ　Ｃｒａｎｔｚ；ｔｏｔａｌ　ｏｆ　ＲＮＡ；ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄｓ；ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｅｆｅｃｔ
６０１
北方园艺２０１３（０８）：１０６～１０９ ·生物技术·
伤组织增殖与芽分化的影响，同时与生长素ＩＡＡ和
ＮＡＡ进行比较，以期为更好的开发这种中药资源和揭
示ＭＥＬ在植物中的功能提供更多的试验依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试滇黄芩采自云南。选取春季新发出的植株叶
片为外植体。
１．２　试验方法
１．２．１　滇黄芩愈伤组织的诱导　将叶片外植体用清水
冲洗后，７５％乙醇浸泡３０ｓ，后用０．１％ＨｇＣｌ２浸泡８ｍｉｎ
灭菌，无菌水冲洗５次，置于无菌滤纸上吸干水分。将
叶片切成约０．５ｃｍ×０．５ｃｍ小块，接种于附加６－ＢＡ
（２．０ｍｇ／Ｌ），ＮＡＡ（０．２ｍｇ／Ｌ），３０ｇ／Ｌ蔗糖和７．０ｇ／
Ｌ琼脂的 ＭＳ培养基（ｐＨ　５．８～６．２）上，培养３周，形
成愈伤组织。并在相同培养基上继代培养，取旺盛增
殖愈伤组织用于以下试验。培养温度（２５±２）℃，光照
强度４０ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，１６ｈ／８ｈ的光／暗培养。
１．２．２　３种外源生长调节物对愈伤组织增殖的影响　
将 ＭＥＬ、ＩＡＡ、ＮＡＡ设为１００．０、１０．０、１．０及０．１μＭ
４个浓度梯度，分别加入附加３０ｇ／Ｌ蔗糖、７．０ｇ／Ｌ琼脂
ＭＳ培养基中。ＭＥＬ、ＩＡＡ、ＮＡＡ均过滤灭菌。接种前
对盛有培养基的培养瓶先称重，记录其重量。将愈伤组
织接种在附加有不同浓度ＮＡＡ、ＩＡＡ、ＭＥＬ的 ＭＳ培养
基上，每个处理接种３瓶，每个瓶中接２０块大小均一的
愈伤组织，称量接种后的瓶重，确定接种的愈伤组织的
重量。记录愈伤组织的生长状况，包括颜色，疏松程度
及芽分化情况；并称量培养３周后愈伤组织的鲜重；
１０５℃烘３０ｍｉｎ，６０℃烘１２ｈ，至恒重即为干物重。培养
条件与上述条件相同。试验设３次重复。
１．３　项目测定
鲜重增长率＝（培养后愈伤组织鲜重－接种愈伤组
织鲜重）／接种愈伤组织鲜重×１００％；干重增长率＝（培
养后愈伤组织干重－接种愈伤组织干重）／接种愈伤组
织干重×１００％；折干率＝∑培养后愈伤组织干重／∑培
养后愈伤组织鲜重×１００％［１４］；愈伤组织分化率（％）＝
分化的愈伤组织块数／接种愈伤组织块数×１００％。
１．４　数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ　２００３对数据进行统计，并用邓肯氏新复
极差法检验其在０．０５水平上的差异显著性，不同字母表
示差异显著。
２　结果与分析
２．１　３种外源生长调节物对滇黄芩愈伤组织增殖的
影响
ＮＡＡ、ＩＡＡ和ＭＥＬ以不同的浓度分别加在 ＭＳ培
养基中。由表１可知，培养３周后，３种添加物对滇黄芩
愈伤组织的增殖表现出不同的效应。与对照组相比，附
加ＭＥＬ和ＩＡＡ的培养基上，施用的４种浓度均使愈伤
组织显著增殖，且浓度越低，愈伤组织增长率越高，附加
ＮＡＡ的培养基上仅低浓度（０．１μＭ）时促进愈伤组织增
殖。０．１μＭ的浓度使得３种附加物对愈伤组织增殖的
促进作用分别达到最佳效果，附加ＭＥＬ的培养基，愈伤
组织增殖为１７１％，附加ＩＡＡ时为２４４％，而ＮＡＡ条件
下仅为１０９％。随着浓度的提高，这种促进作用逐渐降
低。浓度为１．０和１０．０μＭ时，附加 ＭＥＬ和ＩＡＡ的培
养基上，愈伤组织增殖率分别为１４６％和１８３％，１４９％和
１７５％，但仍高于对照，ＮＡＡ则没有促进作用。浓度为
１００．０μＭ时，愈伤组织鲜重增长率最小，分别为１２４％
（ＭＥＬ）、１７１％（ＩＡＡ），ＮＡＡ则有抑制作用。除此以外，
　　表１ ＭＥＬ、ＮＡＡ及ＩＡＡ对滇黄芩愈伤组织生物量增长及芽分化的影响
　　Ｔａｂｌｅ　１ Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＭＥＬ，ＮＡＡ　ａｎｄ　ＩＡＡ　ｏｎ　ｃａｌｕｓ　ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／μＭ
类型
Ｃｏｍｐｏｕｎｄ
接种愈伤组织鲜重
Ｃａｌｕｓ　ｗｅｉｇｈｔ　ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ／ｇ
培养后愈伤组织鲜重
Ｃａｌｕｓ　ｗｅｉｇｈｔ　ａｆｔｅｒ　ｃｕｌｔｕｒｅ／ｇ
平均愈伤组织增长率
Ａｖｅｒａｇｅ　ｏｆ　ｃａｌｕｓ　ｇｒｏｗｔｈ／％
鲜重Ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ 干重Ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ
平均芽分化率
Ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ
ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｓｈｏｏｔｓ／％
０ ＣＫ　 １．６０　 ２．９１　 ８４ｂｃ　 ８５ｂ ５．６３ｃ
ＭＥＬ　 １．６０　 ４．１９　 １７１ａｂｃ　 １７２ａｂ　 １９．４０ａｂ
０．１ ＩＡＡ　 １．９２　 ５．３９　 ２４４ａ ２４８ａ １９．１０ａｂ
ＮＡＡ　 １．９６　 ３．６４　 １０９ｂｃ　 ９９ｂ ４．０８ｃ
ＭＥＬ　 １．８９　 ４．７７　 １４６ａｂｃ　 １４９ａｂ　 ３０．４０ａ
１．０ ＩＡＡ　 １．８７　 ５．１５　 １８３ａｂ　 １８１ａｂ　 ２６．８０ａ
ＮＡＡ　 １．８１　 ３．３２　 ８０ｂｃ　 ７８ｂ ７．８７ｂｃ
ＭＥＬ　 １．６１　 ３．８５　 １４９ａｂｃ　 １４５ａｂ　 ６．６５ｃ
１０．０ ＩＡＡ　 １．９０　 ５．０９　 １７５ａｂｃ　 １７７ａｂ　 ０．８８ｃ
ＮＡＡ　 １．８６　 ３．２８　 ７３ｃ ７４ｂ １．９３ｃ
ＭＥＬ　 １．９３　 ４．３０　 １２４ｂｃ　 １２４ｂ ６．６０ｃ
１００．０ ＩＡＡ　 １．７１　 ５．８７　 １７１ａｂｃ　 １６７ａｂ　 ０
ＮＡＡ　 １．６３　 ２．８１　 ７４ｃ ７２ｂ ０
　　注：小写字母表示邓肯氏新复极差法检验在０．０５水平上差异显著。
Ｎｏｔｅ：Ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｍｅａｎ　Ｄｕｎｃａｎ’ｓ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｒａｎｇｅ　ｔｅｓｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖｅｌ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．
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·生物技术· 北方园艺２０１３（０８）：１０６～１０９
附加的生长调节物种类和浓度对愈伤组织的颜色和质
地也有影响，附加ＮＡＡ的培养基上随浓度的逐级提高，
愈伤组织由浅褐变为深褐色，结构较为致密，培养３周
后愈伤组织严重褐化；附加ＩＡＡ的培养基上，随浓度的
逐级提高，愈伤组织由淡绿变为灰白，褐化程度也愈严
重，ＭＥＬ浓度的高低对愈伤组织的颜色和结构影响均
不大，几种浓度的培养基上均形成了淡绿、结构疏松的
愈伤组织。
２．２　３种外源生长调节物对不定芽和根分化的影响
不同浓度ＮＡＡ、ＩＡＡ和ＭＥＬ诱导滇黄芩愈伤组织
分化芽的效果差异极显著。如表１和图１所示，ＩＡＡ和
ＭＥＬ显著促进不定芽的分化。浓度越低，分化率越高。
在１．０μＭ的浓度下，附加ＩＡＡ，ＭＥＬ和ＮＡＡ培养基上
得到的愈伤组织分化率各自达到最高值，分别为
２６．８％、３０．４％和７．８７％；且在此浓度下，仅有 ＭＥＬ作
用的培养基上，愈伤组织分化出大量的丛生芽。然而
ＭＥＬ浓度越高，不定芽分化愈受到抑制，附加１０μＭ或
１００μＭ　ＭＥＬ培养基，愈伤组织仅有少量的分化芽。相
同浓度ＮＡＡ或ＩＡＡ作用下，愈伤组织几乎没有不定芽
分化；然而在附加ＮＡＡ的培养基上产生了大量的不定
根。附加ＭＥＬ的培养基上培养３周后尚无明显的不定
根产生。
图１　ＭＥＬ、ＮＡＡ和ＩＡＡ对滇黄芩愈伤组织生物量及分化的影响
注：Ａ：０．１μΜ；Ｂ：１．０μＭ；Ｃ：１０．０μＭ；Ｄ：１００．０μＭ。
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＭＥＬ，ＮＡＡ　ａｎｄ　ＩＡＡ　ｏｎ　ｃａｌｕｓ　ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｆｔｅｒ　３ｗｅｅｋｓ　ｏｆ　ｃｕｌｔｕｒｅ
Ｎｏｔｅ：Ａ：０．１μΜ；Ｂ：１．０μＭ；Ｃ：１０．０μＭ；Ｄ：１００．０μＭ．
３　讨论
生长素的种类及浓度在植物组织培养中对细胞分
裂和器官再生起关键调节作用。在该试验中，相同浓度
ＭＥＬ与ＩＡＡ作用类似，均促进了滇黄芩愈伤组织的增
殖和芽的分化，且低浓度（０．１μＭ或１μＭ）的促进效果
更为明显。这一现象与外源ＭＥＬ诱导羽扇豆下胚轴产
生不定根［１１］以及外源 ＭＥＬ促进芥菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｊｕｎｃｅａ）
根的生长得到的结果相似［１５］。试验结果显示，单独使用
ＮＡＡ对滇黄芩愈伤组织的增殖没有作用，且高浓度
（１００μＭ）的ＮＡＡ导致愈伤组织严重褐化；ＮＡＡ诱导愈
伤组织不定芽分化的能力也显著低于相同浓度的ＩＡＡ
和ＭＥＬ。另外，附加 ＭＥＬ的培养基中，各种浓度梯度
下均形成了结构疏松，淡绿颜色的愈伤组织，且相比相
同浓度的ＩＡＡ高浓度的外源 ＭＥＬ诱导生成的愈伤组
织褐化程度更低。
ＭＥＬ是一种结构与ＩＡＡ类似的吲哚类化合物，具
有高亲脂性和部分亲水性。动物体内的ＭＥＬ具有广泛
的生理活性，参与中枢神经系统、生殖系统、免疫系统等
多种生理活动。近年来许多植物的根、茎、叶、果实及其
种子中都检测到了ＭＥＬ的存在［１６－１８］。关于植物中ＭＥＬ
的功能研究也引起了人们的广泛关注。Ｃｈｅｎ等［１５］研究发
现较低浓度的外源ＭＥＬ提高了芥菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｊｕｎｃｅａ）内
源ＩＡＡ的含量，从而推测低浓度的 ＭＥＬ促进根的生长
的原因是外源ＭＥＬ激发内源ＩＡＡ的合成；而高浓度时
对植物生长表现的抑制效果可能是由于ＩＡＡ诱导乙烯
合成造成的［１９］；而且植物中ＩＡＡ、５－羟色胺（Ｓｅｒｏｔｏｎｉｎ）和
ＭＥＬ均由前体色氨酸合成，这一通路也可能涉及到器
官的形成［２０］。ＭＥＬ与Ｃａ２＋激活的钙调蛋白有极高的
亲和性［１５］；植物生长素在一些生理反应中具有Ｃａ２＋依
８０１
北方园艺２０１３（０８）：１０６～１０９ ·生物技术·
赖活性，植物中 ＭＥＬ与钙调蛋白的相互作用构成了信
号传导的可能机制之一［２０］。此外，在植物组织培养过程
中，ＭＥＬ可能平衡了外植体在移植（Ｅｘｐｌａｎｔｉｎｇ）或者由
于植物生长调节剂的处理而产生的氧化压力［２０］。这或
许是在培养滇黄芩愈伤组织的过程中，与相同浓度的
ＩＡＡ比较，高浓度的外源 ＭＥＬ（１００μＭ）产生更少褐化
程度的原因，这一现象的应用价值及其相关的生理机制
都值得更深入的研究探讨。
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ｓｔｉｍｕｌａｔｅｓ　ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｒａｉｓｅｓ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｉｎｄｏｌｅａｃｅｔｉｃ　ａｃｉｄ　ｉｎ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ
ｅｔｉｏｌａｔｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｊｕｎｃｅａ［Ｊ］．Ｊ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００９，１６６：３２４－３２８．
［１６］Ｃｈｅｎ　Ｇ，Ｈｕｏ　Ｙ，Ｔａｎ　Ｄ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｅｌａｔｏｎｉｎ　ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　ｈｅｒｂｓ
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［１７］Ｍｕｒｃｈ　Ｓ　Ｊ，Ｓｉｍｍｏｎｓ　Ｃ　Ｂ，Ｓａｘｅｎａ　Ｐ　Ｋ．Ｍｅｌａｔｏｎｉｎ　ｉｎ　ｆｅｖｅｒｆｅｗ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ
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［１８］Ｍｕｒｃｈ　Ｓ　Ｊ，Ｒｕｐａｓｉｎｇｈｅ　Ｈ　Ｐ，Ｇｏｏｄｅｎｏｗｅ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｍｅｔａｂｏｌｏｍｉｃ
ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　Ｈｕａｎｇ－ｑｉｎ（Ｓｃｕｔｅｌｌａｒｉａ　ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ　Ｇｅｏｒｇｉ）
ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ：ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ　ｏｆ　ｎｏｖｅｌ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｒｅｐｏｒｔｓ，２００４，２３：
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［１９］Ｈｅｒｎáｎｄｅｚ－Ｒｕｉｚ　Ｊ，Ｃａｎｏ　Ａ，Ａｒｎａｏ　Ｍ　Ｂ．Ｍｅｌａｔｏｎｉｎ　ａｃｔｓ　ａｓ　ａ　ｇｒｏｗｔｈ－
ｓｔｉｍｕｌａｔｉｎｇ　ｃｏｍｐｏｕｎｄ　ｉｎ　ｓｏｍｅ　ｍｏｎｏｃｏｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｐｉｎｅａｌ　Ｒｅｓ，２００５，３９：
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［２０］Ｊｏｎｅｓ　Ｍ　Ｐ　Ａ，Ｃａｏ　Ｊ，Ｏ’Ｂｒｉｅｎ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｍｏｄｅ　ｏｆ　ａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｉｄｉａｚｕｒｏｎ：
ａｕｘｉｎｓ，ｉｎｄｏｌｅａｍｉｎｅｓ，ａｎｄ　ｉｏｎ　ｃｈａｎｎｅｌｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｃｈｉｎａｃｅａ
ｐｕｒｐｕｒｅａ　Ｌ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｒｅｐ，２００７，２６：１４８１－１４９０．
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｍｅｌａｔｏｎｉｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｃａｌｉ　ｏｆ　Ｓｃｕｔｅｌａｒｉａ　ａｍｏｅｎａ
ＺＨＡＮＧ　Ｌａｉ－ｊｕｎ１，２，ＪＩＡ　Ｊｉｎｇ－ｆｅｎ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｑｉｏｎｇｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓａｎｙａ，Ｈａｉｎａｎ　５７２０２２；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉ’ａｎ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１００６９）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　Ｓｃｕｔｅｌａｒｉａ　ａｍｏｅｎａ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｍｅｌａｔｏｎｉｎ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｃａｌｕｓ　ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｂｕｄｓ　ｏｆ　Ｓｃｕｔｅｌａｒｉａ　ａｍｏｅｎａ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｍｅｌａｔｏｎｉｎ　ａｔ　０．１，１．０，１０．０ａｎｄ　１００．０μＭ　ｉｎ　ｔｈｅ　ＭＳ　ｍｅｄｉｕｍ　ｒｅｍａｒｋｅｂｌｙ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｔｈｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
ｏｆ　ｃａｌｕｓ　ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ（ＭＳ　ｍｅｄｉｕｍ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｍｅｌａｔｏｎｉｎ）．Ｓａｍｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｎｄｏｌｅ－３－ａｃｅｔｉｃ
ａｃｉｄ（ＩＡＡ）ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｅｄｉｕｍ　ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｅｆｅｃｔｓ，ｂｕｔ　ａ－ｎａｐｈｔｈａｌｅｎｅ　ａｃｅｔｉｃ　ａｃｉｄ（ＮＡＡ）ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｐｒｏｍｏｔｅ　ｃａｌｕｓ　ｇｒｏｗｔｈ．
Ｌｏｗｅｒ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（０．１ｏｒ　１．０μＭ）ｏｆ　ｍｅｌａｔｏｎｉｎ　ｏｒ　ＩＡＡ　ａｄｄｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｅｄｉｕｍ　ｃｏｕｌｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｔｈｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｂｕｄｓ　ｆｒｏｍ　ｃａｌｕｓ，ｈｏｗｅｖｅｒ　ｈｉｇｈｅｒ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｍｅｌａｔｏｎｉｎ　ｏｒ　ＩＡＡ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｂｕｄ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｍｅｌａｔｏｎｉｎ；Ｓｃｕｔｅｌａｒｉａ　ａｍｏｅｎａ；ｃａｌｕｓ　ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ；ｂｕｄ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
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