全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (9): 1440~1446　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.02621440
收稿 2015-05-13　　修定 2015-08-03
资助 国家重点基础研究发展计划(2015CB150402)、国家自然
科学基金(51479189)和西北农林科技大学科技创新专项
(Z109021304)。
* 通讯作者(E-mail: lhb_7381@nwsuaf.edu.cn; Tel: 029-
87012884)。
过表达IbMYB1基因甘薯增强了对土壤干旱胁迫的抗性
陈晓丽1,2, 李红兵2,*, 孙振玫3, 李孟洁2, 李雨霖2, 郭尚洙4, 邓西平2
西北农林科技大学1生命科学学院, 2水土保持研究所, 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 3林学院, 陕西杨凌
712100; 4韩国生命工学研究院植物系统工程研究中心, 大田305-806, 韩国
摘要: 以超表达甘薯MYB1基因(IbMYB1)的转基因甘薯(TS)以及未转基因甘薯(NT)为实验材料, 在盆栽条件下对成活苗进
行干旱胁迫处理, 研究转基因与未转基因甘薯在干旱胁迫后, 膜脂过氧化及抗氧化系统中主要指标的变化情况。结果表明,
在干旱胁迫条件下, 转基因甘薯花青素含量显著增加, 薯块中花青素含量最高为对照的7倍; 转基因和未转基因甘薯在土壤
干旱条件下叶绿素含量降低; 超氧阴离子(O2·ˉ )和丙二醛(MDA)含量增加, 转基因甘薯的增加幅度低于未转基因甘薯; 转基
因甘薯超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性都高于未转基因甘薯。这些结果表明
超表达IbMYB1基因可以降低甘薯在干旱胁迫条件下受损害的程度。
关键词: 转基因甘薯; 干旱胁迫; 抗氧化系统; 花青素
Overexpression of IbMYB1 Gene Enhanced Tolerance to Soil Drought Stress in
Sweet Potato
CHEN Xiao-Li1,2, LI Hong-Bing2,*, SUN Zhen-Mei3, LI Meng-Jie2, LI Yu-Lin2, KwAK Sang-Soo4, DENG Xi-Ping2
1College of Life Sciences, 2State Key Laboratory of Soil Erosion and Dry Land Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and
Water Conservation, 3College of Forestry, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; 4Plant Systems Engineering
Research Center, Korea Research Institute of Bioscience and Biotechnology, Daejeon 305-806, Korea
Abstract: Transgenic sweet potato (TS) overexpressing IbMYB1 and non-transgenic (NT) were employed as
experimental material, and chose survival seedlings in pots with drought stress condition. Response of lipid per-
oxidation and antioxidative system during drought stress in TS and NT were investigated. The results indicated
that anthocyanin contents of TS increased obviously, the biggest anthocynin content in storage roots of TS was
seven times to control. Chlorophyll contents in TS and NT plants decreased during drought stress, while, O2ˉ·
and malondialdehyde (MDA) contents in TS and NT were increased, and the increase rate of TS was signifi-
cantly lower than NT. The activities of SOD, CAT and APX in TS were obviously higher than those in NT
plants. It was concluded that overexpression of IbMYB1 gene could reduce damage degree of sweet potato un-
der the condition of drought stress.
Key words: transgenic sweet potato; drought stress; antioxidative system; anthocyanin
正常条件下, 植物细胞中产生的活性氧与其
清除系统保持平衡, 而当环境胁迫长期作用于植
株, 产生的活性氧超出了清除系统的能力时, 就会
引起活性氧累积产生氧化伤害, 从而使植物细胞
功能失常, 机体出现各种自由基综合症。植物体
在长期进化过程中也相应地形成了酶促和非酶促
两大类保护系统, 酶促保护系统包括超氧化物歧
化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶
(CAT)和谷胱甘肽硫转移酶等, 非酶促系统主要包
括一些抗氧化剂如抗坏血酸(Vc)、类胡萝卜素
(Car)、花青素(anthocyanins)和谷胱甘肽(glutathi-
one, GSH)等, 它们的协调作用赋予植物体以清除
活性氧的能力, 减轻或避免活性氧对细胞造成伤
害, 从而表现出对氧化胁迫的抗性。
甘薯富含次生代谢产物, 尤其是抗氧化化合
物包括花青素、类胡萝卜素和维生素C (Yoshinaga
等1999)。紫色薯肉甘薯品种富含花青素, 花青素
是黄酮类水溶性次级代谢产物, 调控花、果实、
陈晓丽等: 过表达IbMYB1基因甘薯增强了对土壤干旱胁迫的抗性 1441
蔬菜颜色。Tsuda等(1994, 1996)在关于亚油酸氧
化系统、脂质体系统、兔血红细胞膜体系统和鼠
肝粗粒体系统的试验中, 发现外源花青素能够清
除活性氧自由基并且抑制脂质过氧化反应, 它与α-
生育酚有着相同的活性甚至活性更强。花青素及
其相关化合物如原花青素, 能够保护植物叶片抵
御如强光、干旱、低温等环境胁迫的影响(Chalk-
er-Scott 1999; Gould 2004), 同时也能帮助植物抵御
虫害(Harborne 2009)。
黄酮类生物合成途径主要在转录水平调控
(Quattrocchio等2007; Taylor和Grotewold 2005)。
MYB转录因子对不同的次级代谢产物转录调控起
重要作用。植物MYB转录因子根据DNA结合域分
为3组: 只有1个重复区域的MYB1R、有2个重复
区域的R2R3-MYB和有3个重复区域的R1R2R3-
MYB (Jin和Martin 1999; Rosinski和Atchley
1998)。其中R2R3-MYB基因是植物中最大的
MYB基因家族(Stracke等2001), 与花青素合成的关
系紧密, 包括玉米中的C1 (Paz-Ares等1987)和P1
(Grotewold等1991)、矮牵牛花青素(AN2) (Quat-
trocchio等1999)、拟南芥花青素生成色素(PAP1)
(AtMYB75和At1g56650)和PAP2 (AtMYB90和
At1g66390) (Borevitz等2000)以及葡萄树VvMYB5a
(Deluc等2006)和甘薯IbMYB1 (Mano等2007), 负责调
控花青素生物合成基因, 增强植物花青素积累。
在我国粮食作物中, 甘薯种植面积仅次于水
稻、小麦和玉米, 居第4位。然而, 在水分亏缺条
件下, 甘薯的生长发育和产量会受到影响。干旱胁
迫能诱导过量活性氧的产生(Jiang和Zhang 2002),
导致植物体内活性氧积累, 从而对植物的细胞结
构和生理代谢产生严重的危害, 进而使植物遭受
生理损害。本实验通过室内盆栽实验研究土壤干
旱胁迫下, 过表达IbMYB1基因甘薯是否通过提高
抗氧化能力从而增加对干旱胁迫的抗性。
材料与方法
1 试验材料
供试材料甘薯[Ipomoes batats (L.) Lam.]橙色
肉质品种‘Sinhuangmi’ (缩写为SHM)及过表达Ib-
MYB1基因的2个株系(MYB2和MYB14)由韩国生
命工学研究院提供, 其中转基因株系由在甘薯储
藏根中特异性表达的启动子——甘薯储藏蛋白基
因启动子Sporamin (SPO)与植物表达载体pCAM-
BIA 2300构建得到SPO-pCAMBIA 2300-IbMYB1,
进而转化SHM获得。
2 土壤干旱处理及指标测定
从大田选取大小一致的健壮苗, 移栽到内装
砂土的塑料桶中, 置于温室培养。桶底铺石子并
用滤纸与砂土隔开, 每桶装风干土12 kg, 其含水量
为1.64%, 施硝酸钾11.37 g、尿素2.65 g、过磷酸
钙8.93 g作为底肥, 在每桶土壤表面覆盖50 g珍珠
岩, 防止土壤水分的蒸发。待幼苗成活后(移栽40
d后)开始设3个水分处理: 充分供水, 土壤含水量一
直维持在田间持水量的80% (75%~85%); 中度干
旱, 土壤含水量为田间持水量的60% (55%~65%);
重度干旱, 土壤含水量为田间持水量的40% (35%~
45%)。试验采用称重的方法控制土壤含水量: 即
每天下午进行称重, 补充消耗的水分, 使其一直维
持在该水分水平。
在胁迫后第30天分别取经干旱胁迫处理和对
照组的甘薯叶片, 检测相关生理生化指标。其中,
采用pH示差法测定花青素含量, 丙酮提取的方法
测定叶绿素含量, 硫代巴比妥酸法测定MDA含量
(高俊凤2006), 参照王爱国和罗广华(1990)的方法
测定O2·ˉ含量, 氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定超氧
化物歧化酶(SOD)的活性, 紫外吸收法测定过氧化
氢酶(CAT)活性(高俊凤2006), 参考Nakano和Asad
(1981)的方法测定抗坏血酸过氧化物酶(APX)
活性。
3 基因表达分析
取实验处理后的甘薯块根, 切片后液氮中迅
速研磨成粉末, 运用TaKaRa MiniBEST Univer-
sal RNA Extraction Kit按照操作手册从甘薯块
根中提取RNA, 运用DNaseI (宝生物, 大连, 中
国)去除痕量的基因组DNA污染。第一链cDNA
的合成运用Invitrogen公司的Superscript反转录酶
试剂盒按照操作手册来进行。基因特异性引物设
计使用一套严格的标准, 使其能够在普遍的反应
条件下进行, 由在线引物设计软件Primer 3 web
version 4.0.0 (http://primer3.ut.ee/)来设计完成。表
1中列出了每对引物的序列及其代表的基因名称
和NCBI登录号。
植物生理学报1442
图1 干旱胁迫对甘薯花青素含量的影响
Fig.1 Effect of drought stress on anthocyanin content in sweet potato
各柱形上不同小写字母表示在P<0.05水平上差异显著, 下图同此。
表1 实验中用于实时定量PCR分析的引物序列
Table 1 Gene specific primers used for quantitative RT-PCR analysis
基因名称 引物序列(5′→3′) NCBI登录号
IbMYB1 正向AACGTCGGACTTGCTAATGG AB444397.1
反向TCCCACCACTTCACATTGTC
ADP-ribosylation factor (ARF) 正向CTTTGCCAAGAAGGAGATGC JX177359.1
反向TCTTGTCCTGACCACCAACA

Quatitative RT-PCR分析采用Bio-Rad公司的
CFX-96实时定量PCR系统及其软件(Bio-Rad, Her-
cules, CA, USA)在96孔板上进行, 20 μL的PCR反
应体系包括10 μL 2×SYBR® Premix Ex Taq II, 每个
引物1 μL, 8 μL的模板(反转录cDNA稀释20倍)。
PCR按照如下循环参数进行: 95 ℃变性3 min; 然后
95 ℃ 20 s, 58 ℃ 30 s, 72 ℃ 20 s, 共40个循环。运
用融解曲线分析(融解温度65~95 ℃)判断引物二聚
体和其他非特异扩增。每个样品3次重复以保证
实验结果的可靠性。不同样品中, 每个基因的表
达水平使用在根和叶片中均稳定表达的甘薯
ADP-ribosylation factor (ARF) (Park等2015)做内参
来均一化(表1)。平均值和标准误由3次重复计算
而来。
4 数据处理
各胁迫程度下转基因植株与未转基因植株之
间、处理与对照之间的差异显著性分析采用SPSS
16.0软件来完成, 应用最小显著性差异法(LSD)进
行单因素方差分析; Duncan多重对比分析, 显著性
水平为P<0.05。应用Sigmaplot 12.0软件对数据进
行作图。
实验结果
1 土壤干旱对转基因甘薯花青素含量的影响
IbMYB1参与甘薯的紫色表型, 诱导所有花青
素生物合成基因的表达, 从而增加甘薯花青素含
量。多数植物可通过合成花青素来应对不同类型
的非生物胁迫。如图1所示, 干旱胁迫后转基因甘
薯叶片和薯块中的花青素含量都明显增加。干旱
胁迫30 d后, 转基因甘薯叶片花青素显著增加, 重
度和适度干旱的转基因甘薯叶片花青素含量都显
著高于同等条件下非转基因甘薯叶片的的花青素
含量。收获的薯块中花青素含量差异更明显, 非
转基因甘薯在干旱胁迫后花青素含量几乎不变,
转基因甘薯MYB2和MYB14的花青素含量在胁迫
后显著高于充分供水条件下甘薯的花青素含量,
特别是MYB14株系的花青素含量在重度干旱胁迫
下是充分供水时的7倍。
2 土壤干旱对转基因甘薯IbMYB1基因表达的影响
本实验所用的 2个转基因株系M Y B 2和
MYB14都是在甘薯根中特异性表达的甘薯储藏蛋
白启动子SPO的驱动下表达IbMYB1基因而获得的,
陈晓丽等: 过表达IbMYB1基因甘薯增强了对土壤干旱胁迫的抗性 1443
因而IbMYB1基因主要在甘薯的储藏块根中表达,
我们也在甘薯的叶片和茎秆中检测到了IbMYB1基
因的少量表达, 且在胁迫后表达量增加。图2表明
IbMYB1基因主要在转基因株系的储藏根中正常表
达, 而在对照SHM中该基因仅痕量表达; 在土壤干
旱的情况下, IbMYB1基因在甘薯块根中的表达增
加, 在中度干旱胁迫一段时间后, 转基因株系中Ib-
MYB1基因的表达量有所上调, 但与正常供水情况
下的表达量相比, 并无显著差异; 而在重度干旱胁
迫一段时间后, IbMYB1基因在MYB14株系中的表
达量显著高于正常供水情况下的表达量(图2)。
正是由于IbMYB1基因在甘薯储藏块根中的
表达促进了花青素合成相关基因的表达, 使得甘
薯块根中积累了远远高于对照的花青素, 使得转
基因株系块根的颜色由对照SHM的橙色转变为紫
色(图3), 从而大大提高了甘薯块根中非酶促抗氧
化剂的水平, 增加了甘薯的抗氧化能力。
3 土壤干旱对转基因甘薯叶绿素含量的影响
在受到干旱胁迫时, 植物的叶绿体受损, 叶绿
体片层结构受到破坏, 叶绿素含量显著降低, 从而
影响植物的光合作用。在转基因甘薯株系和未转
图3 IbMYB1基因表达对甘薯叶片和块根的影响
Fig.3 Effect of IbMYB1 gene expression on storage root and leaf in sweet potato
野生型: 橙色肉质甘薯品种‘Sinhuangmi’; MYB2和MYB14: SPO启动子驱动转IbMYB1基因2个株系。
图2 干旱胁迫对甘薯块根中IbMYB1基因表达的影响
Fig.2 Effect of drought stress on IbMYB1 gene expression of
storage root in sweet potato
基因甘薯叶片中叶绿素a和叶绿素b的含量结果如
图4所示。在干旱胁迫后2种甘薯叶片中叶绿素a
和叶绿素b含量都降低, 中度干旱胁迫对叶绿素的
影响要小于重度干旱胁迫, 中度干旱胁迫30 d后,
转基因甘薯株系MYB2叶绿素含量显著高于未转
基因甘薯; 重度干旱胁迫条件下, 转基因株系和非
转基因甘薯叶片中叶绿素含量均显著低于正常供
水条件下叶片中的叶绿素含量(MYB2的叶绿素a
植物生理学报1444
图4 干旱胁迫对甘薯叶片叶绿素含量的影响
Fig.4 Effect of drought stress on chlorophyll content of leaf in sweet potato
含量无显著差异)。重度干旱胁迫30 d后, 转基因
甘薯株系叶绿素b含量显著高于未转基因甘薯
(MYB14株系不显著), 而叶绿素a的差别相对较小,
只有转基因株系MYB2显著高于未转基因甘薯,
MYB14并不显著。无论中度和重度干旱胁迫, 转基
因甘薯叶片中叶绿素含量始终高于未转基因甘薯,
表明转基因株系在干旱胁迫条件下更好的保护了
光合器官, 因而具有更好的干旱胁迫耐受能力。
4 土壤干旱对转基因甘薯叶片O2·ˉ和MDA含量的
影响
在逆境条件下, 植物体内超氧阴离子(O2·ˉ )含
量增加, 大量积累会对细胞产生氧化伤害。如图
5-A所示, 在干旱胁迫30 d后O2·ˉ含量大幅上升, 显
著高于正常水分条件, O2·ˉ含量在重度干旱胁迫后
高于中度干旱胁迫; 中度胁迫30 d后转基因甘薯叶
片中O2·ˉ含量低于未转基因甘薯, 但未达显著水平;
重度胁迫30 d后转基因甘薯株系MYB14叶片中O2·ˉ
含量显著低于未转基因甘薯, 而转基因株系MYB2
则并不显著。丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的最终
产物, 其含量反映植物细胞受环境胁迫等伤害的
程度。由图5-B可知, 与O2·ˉ变化类似, 在正常供水
条件下, 转基因和未转基因甘薯MDA含量无明显
差异, 干旱胁迫后MDA含量都增加, 但转基因甘薯
增加幅度较低, 在中度胁迫30 d后, 转基因甘薯株
系MDA含量均显著低于未转基因甘薯, 重度胁迫
30 d后, 转基因甘薯株系MYB14的MDA含量显著
低于未转基因甘薯, 但转基因甘薯株系MYB2并不
显著。
5 土壤干旱对转基因甘薯SOD、CAT和APX活性
的影响
超氧化物歧化酶(SOD)是抵御活性氧伤害的
第一道防线, 它可以将O2·ˉ歧化为H2O2。图6-A表
明, 充分供水条件下, 转基因甘薯SOD活性显著高
于未转基因甘薯, 土壤干旱胁迫30 d后, 转基因和
图5 干旱胁迫对甘薯叶片O2·ˉ和MDA含量的影响
Fig.5 Effect of drought stress on O2·ˉ and MDA contents of leaf in sweet potato
陈晓丽等: 过表达IbMYB1基因甘薯增强了对土壤干旱胁迫的抗性 1445
APX活性提高约0.5倍, 而转基因甘薯APX活性提
高1倍。
过氧化氢酶(CAT)可以有效地清除过氧化氢
(H2O2), 图6-C表明, 干旱胁迫30 d后, 转基因和未转
基因甘薯CAT活性均呈增加趋势, 无论是在中度或
重度干旱胁迫处理后, 转基因甘薯叶片中CAT活性
始终显著高于未转基因甘薯, 其中CAT活性在重度
干旱胁迫条件下要高于中度干旱胁迫。
讨 论
R2R3-MYB类转录因子在应对非生物胁迫方
面发挥重要作用, 例如, AtMYB15增强了转基因植
物对盐和干旱胁迫的耐受性(Ding等2009)。本研
究中, 超表达IbMYB1基因甘薯在干旱胁迫后叶片
和薯块中花青素含量显著增加。花青素是一类非
酶促抗氧化剂, 具有抗氧化功能(Igarashi等1989);
另有研究证明, 花青素可以保护植物的叶绿体, 避
免强光造成的光抑制现象(Pietrini等2002)。我们
的实验结果显示: 干旱胁迫后转基因甘薯叶绿素
含量始终高于未转基因甘薯, 表明较高的花青素
含量有利于保护叶片中的叶绿体结构, 减少损伤,
使其维持相对较高的叶绿素水平。在干旱胁迫后
甘薯叶片中O2·ˉ含量大幅上升, 但转基因甘薯的O2·ˉ
含量始终低于未转基因甘薯, 另外, 植物细胞内大
量积累活性氧会诱发膜脂过氧化反应, 产生MDA,
与O2·ˉ含量相对应, 干旱胁迫后转基因甘薯的MDA
含量增加幅度较小, 低于未转基因甘薯。花青素
具有自由基清除能力(Chen等2005), 表明转基因甘
薯中存在较多的花青素, 能够及时清除活性氧, 从
而减少MDA的含量, 赋予植物较强的抗氧化能
力。转基因甘薯叶片和薯块中积累较多的花青素
是其在干旱胁迫后具有较低的活性氧和MDA含量
的生理基础之一。
植物在受到非生物胁迫后还可以通过抗氧化
酶防御系统来保护自身免受伤害。抗氧化酶防御
系统是通过综合调节各抗氧化酶的活性来清除细
胞内积累的过量活性氧, 对植物细胞起到保护作
用。有研究表明, R2R3-MYB类转录因子基因可提
高植株对盐和干旱等非生物胁迫的耐受性, 可能
参与活性氧清除并且提高活性氧清除酶活性(Liu
等2011; Qin等2012)。本试验中, 超表达IbMYB1基
因甘薯在受到干旱胁迫后SOD、CAT和APX活性
图6 干旱胁迫对甘薯叶片抗氧化酶活性的影响
Fig.6 Effect of drought stress on activity of antioxidant
enzymes in sweet potato
未转基因甘薯SOD活性均有所增加, 然而, 相比于
中度胁迫, 重度胁迫下SOD活性反而呈下降趋势,
这可能与重度胁迫后植物的代谢机能降低有关。
抗坏血酸过氧化物酶(APX)作为抗坏血酸-谷
胱甘肽循环途径的主要物质, 在H2O2的清除过程
中起着重要作用。由图6-B可知, 中度土壤干旱胁
迫30 d后, 转基因和未转基因甘薯APX活性均有所
增加, 然而, 转基因甘薯的增加幅度显著高于未转
基因甘薯; 重度土壤干旱胁迫30 d后, 转基因和未
转基因甘薯APX活性显著增加 , 未转基因甘薯
植物生理学报1446
都增加, 重度干旱胁迫后酶活性增加幅度较大, 且
都高于未转基因甘薯酶活性, 表明超表达IbMYB1
基因甘薯可通过提高抗氧化酶活性来提高甘薯对
干旱胁迫的耐受性。即超表达IbMYB1基因甘薯具
有更高的抗氧化酶活性是其抗氧化能力提高的另
一生理基础。
另外, 在干旱胁迫后, 超表达IbMYB1基因甘
薯叶片和薯块中的花青素含量均显著高于未转基
因甘薯, 尤其是在重度干旱胁迫后转基因甘薯株
系薯块中花青素含量最高为未转基因甘薯的7倍,
说明植物可通过调节非酶促抗氧化系统来抵挡伤
害, 而且花青素发挥了很大的作用。
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