全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (11): 1947~1954　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0393 1947
收稿 2015-07-21　　修定 2015-10-03
资助 国家葡萄产业技术体系(CARS-30)、国家自然科学基金
(31572084)和长江学者和创新团队发展计划项目(IRT1155)。
* 通讯作者(E-mail: duyuanpeng001@163.com; Tel: 0538-
8241335)。
不同浓度臭氧处理对‘赤霞珠’葡萄叶片光系统II功能的影响
孙永江, 王金欢, 耿庆伟, 邢浩, 翟衡, 杜远鹏∗
山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室, 山东泰安271018
摘要: 探讨O3处理对‘赤霞珠’葡萄叶片光系统功能II (PSII)的伤害机制及O3胁迫发生阈值。以一年生‘赤霞珠’为试材, 设置
不同O3浓度(25、40、55、80和105 nL·L
-1), 测定叶片叶绿素含量、气体交换和叶绿素荧光参数, 分析不同O3浓度处理对葡
萄叶片PSII活性的影响。结果表明, 随着O3浓度升高, 叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、PSII的实际光化学效率(ΦPSII)、
光下最大光化学效率(Fv’/Fm’)、捕获光能用于QA以后的电子传递的概率(ΨEo)、单位面积有活性反应中心的数量(RC/CSm)
均呈下降趋势; PSII激发压(1-qP)、K点的相对可变荧光(Wk)、慢相荧光淬灭(qI)呈现上升趋势; 在低O3浓度条件下(25~55
nL·L-1), Pn的下降主要是由于气孔限制引起的, O3浓度达到并超过80 nL·L
-1时, 叶绿素含量显著降低, 非气孔限制占主导因
素, PSII功能开始受到抑制; 浓度达到105 nL·L-1时叶片出现较明显的表观伤害症状, 电子供体侧伤害程度大于受体侧。实
验结果说明, 葡萄叶片可以在短时间内(8 h)忍受一定浓度(不超过55 nL·L-1)的O3胁迫, O3浓度达到或超过80 nL·L
-1时, PSII
功能受到较严重的抑制。
关键词: 葡萄; O3; 气体交换和叶绿素荧光参数; 光系统II
Effects of Different Concentrations of Ozone Stress on Photosynthetic System II
in Vitis vinifera cv. ‘Cabernet Sauvignon’
SUN Yong-Jiang, WANG Jin-Huan, GENG Qing-Wei, XING Hao, ZHAI Heng, DU Yuan-Peng*
College of Horticultural Science and Engineering, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology,
Tai’an, Shandong 271018, China
Abstract: The effects of O3 treatments on the operation of photosynthetic apparatus were investigated to reveal
the mechanism of inhibition of photosynthetic system II (PSII). One-year-old ‘Cabernet Sauvignon’ grapevines
were treated with different O3 concentrations (25, 40, 55, 80 and 105 nL·L
-1). Chlorophyll concentration, gas
exchange and chlorophyll a fluorescence parameters were simultaneously analyzed to investigate the effects of
different O3 concentrations on the PSII function. The results showed net photosynthetic rate (Pn), stomatal con-
ductance (Gs), actual PSII efficiency (ΦPSII), electron transport rate (ETR), density of RCs (RC/CSm) and the
probability that a trapped exciton moves an electron into the electron transport chain beyond QA (ΨEo) continually
decreased with the increase of PSII excitation pressure (1-qP), slowly-relaxing quenching (qI) and relative vari-
able fluorescence intensity at K-step (Wk). Under the low O3 concentrations (25–55 nL·L
-1), the decrease of Pn
was due mainly to stomatal limitation. When the O3 concentration reached 80 nL·L
-1, chlorophyll concentration
decreased significantly, the non-stomatal limitation played dominant role in decline of photosynthesis and PSII
function began being inhibited, the treated leaves even showed obvious injury symptoms and the damage de-
gree of the donor side was more sever than that of the acceptor side under treatment of 105 nL·L-1. The experi-
ments showed that grape leaves could cope with certain O3 concentration (less than 55 nL·L
-1) within 8 h, how-
ever, over the concentration of 80 nL·L-1 resulted in serious photoinhibition of PSII.
Key words: Vitis vinifera; O3; gas exchange and chlorophyll a fluorescence parameters; PSII
臭氧(O3)是构成地球大气圈的一种微量气
体。平流层的O3具有吸收紫外线的作用, 而对流
层的O3是对生物有极大伤害的污染物。近几十年
来O3污染已经超过PM2.5, 成为首要污染物, 是湛
蓝天空下看不见的杀手, 全球近1/4的国家地区面
临O3浓度60 nL·L
-1以上的威胁(冯兆忠等2008)。而
且, 对流层O3浓度每年大约以0.5%~2%的速率继
植物生理学报1948
续增长(Fowler等1999), 预计2100年将在现在浓度
的基础上再增加1倍(Ashmore 2005)。长江三角洲
地区O3浓度日平均值已达60 nL·L
-1, 极值可达160
nL·L-1 (刘建栋等2003), 太原5~6月O3超标天数达
42 d, 已经成为我国环保局重点监测指标。
O3具有强氧化性 , 对植物造成极大的伤害
(Chen等2009; Leisner和Ainsworth 2012; Feng等
2015)。调查分析结果显示, O3伤害在我国小麦上
造成的减产损失目前已达到了6.4%~14.9%, 未来
将会达到14.8%~23.0% (Feng等2015)。到2013年
底, 全国葡萄栽培面积已超过700千公顷, 本实验
室前期田间调查发现, 葡萄是对O3比较敏感的果
树, O3对一些葡萄品种的叶片造成了明显的表观
伤害症状, 砧木品种5BB、河岸葡萄系酿酒葡萄福
客‘Frontenac’等种间杂种的叶片上, 随着夏季的到
来经常出现 O3伤害的褐斑(王金欢等2015)。其对
叶片光合系统造成的伤害是毋庸置疑的。因此研
究O3对葡萄叶片光合机构的伤害机制具有重要的
理论意义和实践意义。
植物光合作用是地球上最基本的能量转化过
程, 是作物产量和品质的基础, 但同时也对环境条
件非常敏感(许大全2002)。植物光合作用对环境
胁迫敏感, 在其它胁迫特征出现之前, 光合作用的
抑制就可能发生。O3主要是通过气孔扩散进入植
物叶片细胞间空隙, 溶解于与细胞壁结合的水中,
并经反应形成过氧化氢(H2O2)、超氧自由基等活
性氧自由基(ROS) (Wohlgemuth等2002), O3通过气
孔进入叶片后, 首先抑制靠近气孔部位的细胞的
光合作用(Leipner等2001)。Chen等(2009)发现O3
胁迫会导致大豆叶片的光下最大光化学效率(ΦPSII)
和PSII开放程度(qP)的抑制。O3胁迫降低了鹅掌
楸叶片的羧化效率(Pellegrini等2011), 也有研究表明
不同叶龄叶片对O3胁迫抵御能力不同, 番茄幼叶更
容易受到伤害(Thwe等2014), 张巍巍等(2007)研究
发现O3胁迫对银杏叶片光合功能损伤具有一定的
累积效应。目前关于O3胁迫对葡萄光合作用中电
子传递的研究还较少。探讨葡萄叶片的光系统对
不同O3浓度短期胁迫的响应机制, 探讨伤害机理,
明确伤害阈值, 为葡萄栽培管理提供可靠依据。
材料与方法
试验于2014年生长季节在山东农业大学园艺
试验站葡萄园内进行。试材为一年生‘赤霞珠’ (Vitis
vinifera L. cv. ‘Cabernet Sauvigon’), 种植于直径25
cm、高35 cm的花盆中, 土:沙:基质=2:1:1。待长至
10~12片完全展开叶时进行试验处理。试验设计了
4个处理: (40±5)、(55±5)、(80±5)、(105±10) nL·L-1,
对照[(25±5) nL·L-1]为自然背景大气。各处理于O3
熏蒸系统中进行, 每个处理5盆植株。选择气象条
件相对一致的晴朗天气进行试验, 每个浓度处理时
间为8 h, 处理区间为7:30~15:30, 处理结束后, 马上
测定气体交换和叶绿素荧光参数。
试验用的O3熏蒸系统由开顶式气室(open top
chambers, OTCs, 图1)、供气系统、O3发生与浓度
控制系统、O3浓度监测系统等四部分组成。OTC
的框架由直径3 cm的镀锌钢管构成, 四周用温室专
用的聚乙烯塑料膜包被, 顶部与大气相通。从形
状上说, 可以把OTC分成两部分。下部是边长为
1.1 m, 高为2.2 m的正八棱柱; 上部为正八棱台, 棱
台的上底面积是下底面积的1/3, 侧面与竖直方向
的夹角是45°。OTC内距离试验材料顶部50 cm有
米字型的布气管 , 布气管离地面的高度可以调
节。布气管上有一排斜向下与水平呈45°的出气
孔, 出气孔之间的间距从OTC的中心向四周逐渐
减小, 以保证OTC内气体浓度的稳定。O3发生器
(WJ-HY5型)产生的O3在管道中与空气混合, 在轴
流风机(SF2-2型)的作用下被通入OTC内。OTC内
的O3浓度监测仪(DR70C-臭氧型)可以实时监测
OTC内的O3浓度, 并把数据传输到电脑上用于观
察、保存。通过转子流量计调节O3发生器的进氧
量, 从而控制OTC内的O3浓度。
叶片叶绿素(Chl)含量用乙醇浸提法测定(赵
世杰等2002)。
图1 开顶式气室结构示意图
Fig.1 The schematic drawing of OTCs
孙永江等: 不同浓度臭氧处理对‘赤霞珠’葡萄叶片光系统II功能的影响 1949
气体交换参数采用CIRAS-2便携式光合系统
(PPSystems, 英国)测定。测定时控制光强为处理
条件下光照强度, CO2 浓度为(360±20) µL·L
-1, 温度
为25 ℃左右。
利用连续激发式荧光仪(Handy PEA, Hansat-
ech, 英国)测定快速叶绿素荧光诱导曲线。从OJIP
曲线上可直接获得如下参数(Strasser 1997): Fo为最
小荧光(20 μs); Fk为K点(300 μs)的荧光: Fj为J点(2
ms)的荧光; Fi为I点(30 ms)的荧光; Fm为为0.3~2 s
之间的最大荧光。通过JIP-test分析得到的OJIP曲
线, 可得到如下参数: PSII最大光化学效率: φPo=
TRo/ABS=Fv/Fm; J点相对荧光: Vj=(Fj–Fo)/(Fm–Fo); 捕
获的激子将电子传递到电子传递链中超过QA的其
它电子受体的概率: ΨEo=ETo/TRo=1–Vj; 单位面积有
活性反应中心数目: RC/CSm=Fm×φPo×(Vj/Mo); K点相
对可变荧光: Wk=(Fk–Fo)/(Fj–Fo)。用(Fm–Fo)进行标
准化后相对可变荧光的变化(Wt)=(Ft–Fo)/(Fm–Fo)。
采用英国Hansatech公司的FMS-2型便携脉冲
调制式荧光仪测定。测定程序如下: 对经过一晚上
暗适应后的叶片打饱和脉冲光(12 000 µmol·m-2·s-1),
测定这个处理对应的暗适应下的最大荧光Fm, 对
处理结束后光适应下的叶片先打60 s作用光(800
µmol·m-2·s-1), 打极弱的(<0.05 µmol·m-2·s-1)测量光
测得叶片最小荧光(Fo), 再打饱和脉冲光(12 000
µmol·m-2·s-1), 测定光适应下的最大荧光值Fm, 打
开作用光测定光下稳态荧光Ft。
各荧光参数意义及计算公式如下: PSII实际光
化学效率(ФPSII)=(Fm–Fs)/Fm; 光下实际光化学效率
(Fv/Fm)=(Fm–Fo)/Fm; PSII激发压(1–qP)=1–(Fm–
Fs)/(Fm–Fo); 慢相荧光淬灭(qI)反映PSII光抑制程
度, 按照Johnson等(1993)的方法计算。
采用Excel与DPS软件用LSD法对数据进行方
差分析和差异显著性检验。
实验结果
1 不同浓度O3处理对叶片表观伤害的影响
经过O3处理8 h以后, 40、55和80 nL·L
-1的处
理均未对赤霞珠葡萄叶片造成表观伤害, 而105
nL·L-1浓度的O3胁迫使赤霞珠出现了表观伤害症
状(图2)。O3首先导致叶脉间出现黄褐色斑点, 继
而斑点扩大, 并有失水干枯症状, 表明较高浓度的
O3处理短时间内即可造成赤霞珠葡萄叶片发生表
观伤害。
2 不同浓度O3处理对叶绿素含量的影响
叶绿素在光能的吸收、传递和转换中起着重
要的作用, 包括叶绿素a和b两种。较低浓度的O3胁
迫对赤霞珠葡萄叶片的叶绿素(a+b)值几乎没有影
响, 但是当胁迫的O3浓度超过55 nL·L
-1时, 随O3浓
度的升高, 叶绿素(a+b)值逐渐减小, 与对照相比,
80和105 nL·L-1处理分别减少了10.7%和32.2% (图
3-A)。当O3浓度大于80 nL·L
-1时, 叶绿素a/叶绿素b
值出现显著降低, 105 nL·L-1比对照降低了54.4%
(图3-B)。表明一定浓度的O3胁迫造成了葡萄叶片
叶绿素降解, 叶片光合能力受到损伤。
图2 不同浓度O3处理对叶片的表观影响
Fig.2 Visible effects of different concentrations of O3 treatments on grape leaves
植物生理学报1950
3 不同浓度O3处理对叶片光合参数的影响
如图4所示, 随O3浓度升高, ‘赤霞珠’叶片的净
光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)呈下降趋势; 55 nL·L-1
的O3处理的Pn和Gs开始降低显著, 与对照相比分别
下降了17.9%和42.4%; 随着处理浓度的升高, 降低
幅度进一步加剧, 至105 nL·L-1浓度处理后, 分别降
低了87.5%和82.0% (图4-A和B)。胞间CO2浓度(Ci)
在O3浓度从对照升至55 nL·L
-1时显著下降, 在O3浓
度达到80 nL·L-1后明显升高(图4-C)。说明低于55
nL·L-1的O3处理对Pn造成的影响主要是由气孔限制
引起的, 而达到80 nL·L-1的O3处理后出现非气孔限
制因素引起Pn的降低。
4 不同浓度O3处理对葡萄叶片快速叶绿素荧光动
力学曲线(OJIP)的影响
叶绿素荧光蕴含着丰富的与光合原初反应有
关的信息, 叶绿素荧光多项上升动力学曲线(OJIP)
图3 不同浓度O3处理对叶片叶绿素(a+b)含量和叶绿素a/b的影响
Fig.3 Effect of different concentrations of O3 treatments on chlorophyll (a+b) and chlorophyll (a/b) in grape leaves
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下图同此。
图4 不同浓度O3处理对叶片净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度的影响
Fig.4 Effect of different concentrations of ozone O3 treatments on net photosynthetic rate,
stomatal conductance and intercelluar CO2 concentration in grape leaves
孙永江等: 不同浓度臭氧处理对‘赤霞珠’葡萄叶片光系统II功能的影响 1951
已经被广泛用于检测PSII活性(Mehta等2010)。
不同浓度O3处理8 h后葡萄叶片O-J-I-P曲线发
生不同变化。图5-A显示的是葡萄叶片O-J-I-P原始
曲线的变化, 可以观察到有关不同浓度O3胁迫下葡
萄叶片O-J-I-P曲线的影响。随着O3浓度的升高, 各
处理叶片的Fm值发生降低, 以105 nL·L-1处理下降
幅度最大, 荧光曲线变化最明显, 说明O3胁迫导致
了叶片单位面积吸收的光能明显降低。为增加不
同处理之间的可比性, 对原始O-J-I-P 荧光曲线进行
标准化后得到相对荧光变化曲线(图5-B), O3导致葡
萄叶片O-J-I-P曲线出现较明显的K点(300 µs)与J点
(2 ms), 处理浓度越高, K点与J点越明显。荧光曲线
的变化表明O3胁迫导致了葡萄荧光曲线变化, 随着
O3胁迫浓度的升高, 葡萄叶片PSII伤害程度增加。
5 不同浓度O3处理对叶片快速叶绿素荧光动力学
曲线参数的影响
植物快速叶绿素荧光诱导曲线中包含许多关
于PSII反应中心原初光化学反应的信息。Fv/Fm反
映了原初光化学反应的最大量子产额, 即叶片的
最大光化学效率。如图6-A所示, 处理8 h后, 随着
O3浓度的升高 , F v/Fm逐渐降低 , O3浓度低于80
nL·L-1时未造成显著影响; 浓度达到80 nL·L-1时, Fv/
Fm显著降低; 105 nL·L-1处理比对照降低了44.9%。
表明一定浓度的O3胁迫降低了叶片的最大光化学
效率, 且随着O3浓度的升高, 胁迫程度加剧。
RC/CSm反映了叶片单位面积内有活性反应中
心的数量。如图6-B所示, O3浓度高于80 nL·L
-1时,
RC/CSm显著降低, 80和105 nL·L-1处理分别降低了
16%和75.5%。Wk是K点相对可变荧光的大小, 可
用来表示放氧复合体的伤害程度。从图6-C可以
看出随着臭氧浓度的增加, Wk呈先降低后增加的趋
势, 与对照相比, 105 nL·L-1的O3处理的Wk值显著升
高。ΨEo表示捕获的激子将电子传递到QA以后的
其它电子受体的概率。随O3浓度的升高, ΨEo呈降
低的趋势, 80和105 nL·L-1的O3处理后分别下降了
12.9%和70.9% (图6-D)。表明一定浓度的O3胁迫
使PSII电子传递链中的电子从QA
-向下的传递受到
了抑制。
6 不同浓度O3处理对葡萄叶片荧光淬灭参数的影响
ΦPSII反映叶片在照光条件下PSII反应中心部
分关闭情况下的实际光化学效率, 即光下植物叶
片用于电子传递的能量占所捕获光能的比例。随
着O3浓度的升高, ΦPSII呈下降趋势(图7-A), 55、80
和105 nL·L-1处理分别比对照降低了21.4%、42.8%
和164.2%。Fv/Fm可以用来表示开放的PSII反应中
心的激发能捕获效率。从图7-B可以看出, O3浓度
超过55 nL·L-1时, Fv/Fm受到显著抑制, 表明O3胁迫
抑制了光下开放的PSII反应中心的激发能捕获效
率。1-qP反映了反应中心的关闭程度, 并作为电子
传递链内部氧化还原状态的指标, 1-qP越大, 对
PSII激发压越大。图7-C表明 , O 3浓度低于55
nL·L-1时对葡萄叶片1-qP没有造成显著影响, 80和
105 nL·L-1处理后的叶片PSII激发压显著增加, 与
对照相比分别增加了41.6%和83.6%, 表明O3胁迫
会增加反应中心关闭程度, 导致受体侧接受电子
的能力减弱, PSII的激发压力增强。荧光淬灭慢组
图5 不同浓度O3胁迫对葡萄叶片荧光强度的影响
Fig.5 Effect of different concentrations of O3 treatments on the chlorophyll fluorescence
transients plotted on a logarithmic time scale in grape leaves
植物生理学报1952
图7 不同浓度O3处理对葡萄叶片ΦPSII、Fv/Fm、1-qP和qI的影响
Fig.7 Effects of different concentrations of O3 on ΦPSII, Fv/Fm, 1-qP and qI in grape leaves
图6 浓度O3处理对葡萄叶片Fv/Fm、RC/CSm、Wk和ΨEo的影响
Fig.6 Effect of different concentrations of O3 treatments on Fv/Fm, RC/CSm, Wk andΨEo in grape leaves
孙永江等: 不同浓度臭氧处理对‘赤霞珠’葡萄叶片光系统II功能的影响 1953
分(qI)是非光化学淬灭(NPQ)组成部分, 可以反映
叶片光抑制程度。由图7-D可以看出, 随着处理浓
度的升高, qI呈增大趋势, 与对照相比, 当O3浓度达
到80 nL·L-1时, 增加幅度差异显著, 表明此时叶片
出现较严重光抑制, 随着O3浓度的升高, 光抑制程
度增加。
讨　　论
已有大量研究表明O3胁迫对植物光合系统造
成抑制, 但在O3影响光合作用内在机制的认识上
存在较大差异, 研究发现O3胁迫后植物气孔导度
受到显著抑制(Maggio等2007), 也有研究表明Ru-
bisco酶活性的降低比气孔限制对O3造成的光抑制
贡献更大(Pell等1992)。Chen等(2009)的研究表明
由于叶片电子传递链受抑制程度不同, 造成短期
和长期O3胁迫伤害的差异。郑有飞等(2011)研究
发现不同O3浓度对光合速率影响不同, 较低浓度
下气孔限制是主要因素。对不同的植物和不同的
胁迫程度, 可能作用方式会不一样。但是目前对
葡萄的光合作用对O3胁迫响应的研究不够深入,
特别是O3胁迫导致葡萄叶片的光合速率下降与气
孔因素、叶绿体类囊体膜上的电子传递的关系知
之甚少。本研究结果表明不同浓度O3处理8 h后,
葡萄叶片光合速率降低因素不同。当O3浓度不高
于55 nL·L-1时, Gs降低的同时, Ci也呈降低趋势, 根
据Farqhar的观点(Farquhar和Sharkey 1982), 此时气
孔限制因素是导致Pn的主要因素, 叶片PSII的光化
学活性、叶绿素含量与对照相比没有明显变化也
表明, 55 nL·L-1浓度的O3胁迫后葡萄叶片净光合速
率降低很大程度上是由气孔导度降低引起的; 当
O3浓度达到或超过80 nL·L
-1时, Ci随着Gs的降低呈
增加趋势, 表明此时出现非气孔限制因素, 并且叶
绿素(a+b)开始显著降低, 进一步表明O3胁迫伤害
了叶片光能吸收和利用能力(Lin等2009)。
光合作用起始于光系统中心色素分子的电荷
分离, 电子经过光合电子传递链最后产生同化力
(ATP和NADPH), 为CO2的同化及其它过程提供还
原力。随着O3浓度的增加, ФPSII也持续降低, 说明
伴随Pn的降低, 叶片捕获光能中用于碳同化的比例
也降低, 揭示O3胁迫下叶片用于光化学反应的激
发能少, 导致暗反应所需要的还原力减少, 造成
PSII的激发压增加, 这时植物会通过诱导ФPSII下调
来减少光合电子传递, 使产生的 ATP和NADPH适
应降低的光合暗反应的需要(Lu和Zhang 1998)。
O3通过张开的气孔进入植物体, 大气O3浓度以
及气孔导度共同决定了叶片吸收O3的多少(Farage
等1991)。O3作为一种强氧化剂进入植物体后, 会
造成过高的活性氧(ROS)的积累(金明红和冯宗炜
2000), ROS影响D1蛋白的合成或转移过程从而抑
制PSII修复(Takahashi和Murata 2005), 造成光抑
制。通过JIP-test可以分析植物光抑制的程度(李鹏
民等2005)。本研究发现随着O3处理浓度的升高,
当浓度达到或超过80 nL·L-1时, 单位面积有活性反
应中心数目(RC/CSm)以及捕获光能用于向QA以后
的电子传递的能量比例(ΨEo)显著减少, 说明O3胁
迫加剧了PSII反应中心及受体侧伤害程度。植物
叶片快速叶绿素荧光诱导曲线中的K相的升高可
以反映逆境下放氧复合体(OEC)的失活(Srivastava
等1997; 张菂等2013), 而金立桥等(2015)最新研究
表明Wk值的大小是受到PSII供体侧和受体侧伤害
程度的综合影响, 其值的大小反映的是PSII供体侧
相对于受体侧的抑制程度。本研究发现低于80
nL·L-1浓度的臭氧处理后的葡萄叶片的Wk值并未
明显变化, 只有当臭氧浓度达到105 nL·L-1后, Wk值
显著增加, 表明随着浓度臭氧增加, 叶片PSII电子
受体侧抑制程度先大于供体侧, 表现为ΨEo降低而
Wk值未显著变化, 随着臭氧浓度的增加, 供体侧抑
制程度大于受体侧, 表现为ΨEo继续降低而Wk值显
著增加。通过对qI的分析表明, O3胁迫处理导致qI
发生显著的降低, 进一步证明了较高浓度O3胁迫
对PSII电子传递链造成了抑制。
生产上随着葡萄栽培面积的增加, 葡萄生长
过程中往往会遇到两种或两种以上的环境胁迫,
已有研究表明, 适当干旱条件会缓解O3的伤害(Iyer
等2013), 这或许与诱导气孔轻微关闭有关, 而提高
环境CO2浓度缓解了O3的伤害(McKee等1997), 本
实验通过短期不同浓度的O3处理证明了葡萄叶片
对O3胁迫的生理响应, 而自然界长期、持续低浓
度的O3对葡萄叶片造成的累积伤害尚有待于进一
步研究。
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