全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (2): 161~166 161
收稿 2012-11-02　　修定 2013-01-18
资助 北京市园林绿化局项目(YLHH200900301)。
* 通讯作者(E-mail: ymfang@cau.edu.cn; Tel: 010-62733817)。
外源GA3和6-BA对郁金香鳞茎内3种激素含量变化的影响
魏钰1,2, 张辉1,3, 孟昕1, 刘娜1, 义鸣放2,*
1北京市植物园, 北京100093; 2中国农业大学农学与生物技术学院, 北京100193; 3北京农学院植物科学技术学院, 北京
102206
摘要: 以郁金香‘红色印象’的种球为试验材料, 在栽植前后分别用GA3和6-BA溶液进行处理, 在栽植期、出芽期、现蕾期、
盛花期以及衰败期采集不同处理下鳞茎的鳞片和茎盘, 分别测定其内源激素GA3、IAA和ABA的含量。结果显示: 种植前
用GA3溶液浸泡过的种球在栽植期内源GA3含量明显升高, ABA含量则低于对照, 而低浓度ABA有利于激活郁金香的生长
发育进程。在生长期外施GA3和6-BA后, 5 ℃处理、常温以及经过GA3浸泡过的常温种球在现蕾期GA3和IAA含量都明显
高于对照, 说明外施生长调节剂对内源GA3和IAA含量具有一定的影响。从ABA/GA3比值看, 由于GA3含量相对稳定, 因此
该比值变化与ABA含量变化基本一致; 鳞片中ABA/IAA比值随着郁金香的生长发育总体上呈下降的趋势, 说明激素平衡
对郁金香的生长发育起着重要的调节作用。
关键词: 郁金香; 鳞茎; 内源激素; 植物生长调节剂; 花期调控
Effects of GA3 and 6-BA Treatments on Changes of Three Endogenous Phyto-
hormones Contents in Tulip Bulbs
WEI Yu1,2, ZHANG Hui1,3, MENG Xin1, LIU Na1, YI Ming-Fang2,*
1Beijing Botanical Garden, Beijing 100093, China; 2College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Bei-
jing 100193, China; 3College of Plant Science & Technology, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206, China
Abstract: Using Tulipa ‘Red Impression’ as materials, the bulbs were treated with solution of GA3 and 6-BA
before and after planting. At five growth stages, the contents of endogenous GA3, IAA and ABA in scales and
basal plates from bulbs with different treatments were measured. The results showed that the GA3 content was
increased remarkably at germination stage since the bulbs were soaked in GA3 before planting. Meanwhile the
ABA content of the same treatment was declined which could activate growth processes. Using GA3 and 6-BA
at the beginning of growth made GA3 and IAA content of 5 ℃ cooled, uncooled and uncooled with soaked in
GA3 bulbs before planting treatments were much higher than CK at the stage of flower bud emerged. The
change of ratio of ABA/GA3 was almost same as the change of endogenous ABA content since endogenous GA3
content was quite stable, the trend of ABA/IAA was going down during growth period, which indicate that the
balance of endogenous phytohormone played an important role during growth and development of tulip.
Key words: tulip; bulb; endogenous phytohormone; plant growth regulator; flowering regulation
郁金香是百合科郁金香属多年生球根花卉,
主要起源地在中亚地区: 天山西部和帕米尔-阿来
山脉, 向西延至喜马拉雅山脉; 从我国新疆至欧洲
地中海沿岸, 北纬33°~48°范围。本属植物约有150
余种, 我国有16种(费砚良等2008)。郁金香因其优
雅的花型、丰富的色彩以及广泛的应用效果, 深
受人们的喜爱。我国自20世纪60年代开始从荷兰
引种并大面积应用郁金香, 现在全国每年进口量
达6 000万粒以上(邓涛2008)。北京市植物园从
2004年开始举办世界名花展, 以露地栽植郁金香
为主要展区, 每年春季吸引大量游人, 但是由于北
方地区早春温度变化剧烈, 使其花期不稳定, 常导
致清明节前后踏青赏花高峰期郁金香花展的观赏
效果欠佳, 因此, 郁金香露地栽植短期花期调控已
经成为亟待解决的问题。郁金香为秋植球根花卉,
需要经过低温阶段促进花葶伸长, 同时也是温度
敏感型植物, 由于露地栽植很难控制大环境的温
度, 因此通过植物生长调节剂来调控郁金香的花
期成为国内外研究的热点。在郁金香促成栽培中
以GA3和6-BA混合液滴入叶丛中, 能够弥补低温的
植物生理学报162
不足, 并能有效防止盲花(彭子模等1996)。在郁金
香株高为7~10 cm时用GA3进行处理, 可使郁金香
花期提前10~15 d (于淑玲和李瑞国2005)。在郁金
香现蕾后喷施以6-BA和KH2PO4为主要成分的复
合化学制剂, 可令花期延长2 d (杨玉秀等1998)。
可见植物生长调节剂对郁金香的短期花期调节具
有一定作用, 但是其作用机理尚无研究报道。本
试验通过施加外源GA3和6-BA, 分别对不同生长时
期种球内源激素含量进行测定和分析, 旨在了解
外施植物生长调节剂对郁金香生长发育过程中种
球内部3种激素含量变化的影响, 进而探索其内源
激素含量变化与花期早晚的关联, 以期为郁金香
露地栽植时的短期花期调控提供理论依据。
材料与方法
试验于2011年至2012年在北京市植物园花卉
基地进行。以郁金香品种‘红色印象’ (Tulipa ‘Red
Impression’)的种球为试验材料, 包括常温球和5 ℃
处理球两种, 规格均为12+ cm, 购于荷兰JAN DE
WIT EN ZONEN B.V.公司。露地栽植密度为10
cm×10 cm, 栽植深度为10 cm。试验包括3个处理
和1个对照, 具体见表1; 每个处理60粒种球, 分3组
重复, 每组20粒。
分别在郁金香的栽植期(11月30日)、出芽期
(次年3月26日)、现蕾期(次年4月10日)、盛花期
(次年4月16日)以及衰败期(次年5月2日)从各处理
随机采集郁金香‘红色印象’的种球, 称取种球的第
二层鳞片以及茎盘处组织鲜重各0.5 g, 迅速放入
液氮中处理20 min, 然后放入–40 ℃低温冰箱内冷
藏。待样品全部取好后, 从冰箱内取出所有样品
同批处理, 加2 mL样品提取液, 在冰浴下研磨成匀浆,
转入10 mL试管, 再用2 mL提取液分次将研钵冲洗
干净, 一并转入试管中, 在4 ℃下浸提过夜, 离心(2 770×
g, 15 min), 取上清液备测。重复3次, 取平均值。
本试验采用酶联免疫法(ELISA)进行郁金香种
球样品内源激素GA3、IAA和ABA含量的测定(吴
颂如等1988), 每个样品重复测定3次。激素含量的
测定均在中国农业大学农学与生物技术学院化控
室完成。
采用Excel软件对试验数据进行处理; 采用
SPSS 16.0软件对同一取样时间不同处理之间的数
据进行方差分析(P<0.05)。
实验结果
1 处理后种球内源GA3含量的变化
GA3是促进植物生长发育的重要内源激素之
一, 主要集中在植物生长旺盛的部位(何生根等
2010)。如图1所示, 在栽植期, 由于T2于种植前用
GA3溶液浸泡过, 因此种球内源GA3的含量显著高
表1 试验设计
Table 1 Design of different treatments
处理代号
处理方法
种植前处理 种植后处理
CK 常温球 无处理
T1 5 ℃处理球 GA3+6-BA
T2 常温球+GA3 GA3+6-BA
T3 常温球 GA3+6-BA
　　种植前GA3的处理方法为: 用200 mg·L
-1 GA3浸泡种球24 h; 种
植后GA3+6-BA处理方法为: 从株高5 cm开始, 用滴管向花筒内滴入
100 mg·L-1 GA3+25 mg·L
-1 6-BA溶液5 mL, 每隔3 d一次, 连续3次。
图1 处理后不同生长阶段郁金香‘红色印象’鳞片和茎盘内源GA3含量变化
Fig.1 Change of endogenous GA3 contents in scales and basal plates of Tulipa ‘Red Impression’ at different growing stages after treatments
魏钰等: 外源GA3和6-BA对郁金香鳞茎内3种激素含量变化的影响 163
于其他处理; T1经过5 ℃低温处理, 其内源GA3含
量也高于常温处理的, 说明经过低温处理后种球
的内源GA3含量会增加, 这与GA3能够弥补低温量
不足的结论相符。在出芽期各处理之间GA3含量
略有差异, 但是差别没有后期显著, 说明早期的外
源GA3虽然暂时促进了鳞片和茎盘内部的GA3含
量增加, 但是之后随着植株的生长激素被分解掉,
没有对其后来的生长发育起到显著作用。在现蕾
期, T1、T2和T3处理的鳞片和茎盘GA3含量都明
显高于对照, 说明种植后外施生长调节剂对种球
内源GA3含量具有一定的影响。从种植到现蕾期
总体说来, 茎盘内的GA3含量要比鳞片内略高,说
明茎盘比鳞片在植株生长过程中作用更为积极。
2 处理后种球内源IAA含量的变化
IAA具有多种生理作用, 在植物体内分布很广,
尤其是生长旺盛部分含量较高(朱蕙香等2010)。
研究认为IAA在郁金香的茎杆伸长以及花朵发育
的过程中起着重要的作用(Saniewski和Okubo 1997,
1998a, b; Saniewski等2005)。Xu等(2008)试验证明
在郁金香花茎快速伸长的过程中, 顶端节间可能
是内源IAA的主要来源。
图2显示, 茎盘内IAA含量明显高于鳞片内, 说
明在生育期茎盘内部生理作用更为活跃。从栽植
到盛花期, 鳞片内的IAA含量较低且变化较小, 但
是茎盘内的含量和变化差异较大。生长期外施了
GA3和6-BA溶液后, 在现蕾期3个处理的IAA含量
均明显高于对照, 说明生长调节剂对鳞茎内源IAA
含量具有一定的影响, 由此作用于花芽的诱导和花
茎的伸长, 这与Saniewski等(2011)的研究结果相符;
无论鳞片还是茎盘, IAA含量在衰败期达到最高
值, 证明高浓度的IAA促进了植株的成熟和衰老。
3 处理后种球内源ABA含量的变化
ABA的主要功能是诱导植物在环境胁迫下产
生保护反应以维持细胞内的平衡, 同时具有促进
根系和芽的生长、调节花期、控制株型等生理活
性。图3显示, 在种植时T1经过了低温处理, 其
图2 处理后不同生长阶段郁金香‘红色印象’鳞片和茎盘内源IAA含量变化
Fig.2 Change of endogenous IAA contents in scales and basal plates of Tulipa ‘Red Impression’ at different growing stages after treatments
图3 处理后不同生长阶段郁金香‘红色印象’鳞片和茎盘内源ABA含量变化
Fig.3 Change of endogenous ABA contents in scales and basal plates of Tulipa ‘Red Impression’ at different growing stages after treatments
植物生理学报164
ABA含量明显低于常温处理的, 这与Kondrat’eva
等(2009)的试验结果相符, 说明低温过程导致ABA
含量下降, 有利于激活郁金香的生长发育过程。
T2经过GA3浸泡后ABA含量也低于CK, 说明外源
GA3在一定程度上能够弥补低温不足的作用。
在出芽期ABA含量比栽植期有明显降低, 这
与夏宜平等(2005)的试验结果相一致。在施用外
源生长调节剂后T3的ABA含量显著增加, 说明其
对郁金香的生长发育起到一定抑制作用。茎盘内
源ABA含量总体来说高于鳞片内, 这与目前公认
的ABA主要由根系合成向上运输的理论相符。
4 处理后鳞茎内ABA/GA3比值的变化
长期以来人们一直在研究植物花芽分化同激
素的关系, 但是关于激素对花芽形成的机理, 目前
尚不很清楚, 现在大多数学者普遍认为植物的花芽
分化并不是由单一的某一种激素所决定的, 而是各
种激素在时间上、空间上的相互作用产生的综合
结果(曲波等2010)。也就是说激素间的平衡比单一
激素的作用更为重要, 这种平衡状态, 控制着各种
营养物质(包括蛋白质、核酸、可溶性糖及淀粉)的
代谢而综合影响着植物的成花(王晓冬等2012)。
郁金香‘红色印象’在不同生长阶段鳞片和茎
盘中ABA/GA3比值的变化见图4。由于GA3的含量
相对稳定, 因此ABA/GA3比值变化与ABA的变化
趋势较为一致, T2由于在种植前经过GA3浸泡后其
内源GA3含量明显增高, 因此比值为最低, 但之后
与其他处理较为接近。CK鳞片中的ABA/GA3比
值基本上高于各处理, 而茎盘中的比值在出芽期
和现蕾期则明显低于各处理, 说明鳞片与茎盘的
生理作用有所不同。
ABA和GA3互为拮抗剂, 即它们可以减弱或
者消除彼此的生理作用(范玉清和车德才1996), 因
此该比值的高低说明哪一种激素占主导作用。在
生长前期施加了外源GA3和6-BA后, 到盛花期的比
值处于最高, 说明ABA对花朵的开放和衰败起到
了更积极的作用。
图4 处理后不同生长阶段郁金香‘红色印象’鳞片和茎盘ABA/GA3比值的变化
Fig.4 Ratio change of ABA/GA3 in scales and basal plates of Tulipa ‘Red Impression’ at different growing stages after treatments
图5 处理后不同生长阶段郁金香‘红色印象’鳞片和茎盘ABA/IAA比值的变化
Fig.5 Ratio change of ABA/IAA in scales and basal plates of Tulipa ‘Red Impression’ at different growing stages after treatments
魏钰等: 外源GA3和6-BA对郁金香鳞茎内3种激素含量变化的影响 165
5 处理后鳞茎内ABA/IAA比值的变化
不同生长阶段郁金香‘红色印象’鳞片和茎盘
中ABA/IAA比值的变化趋势如图5所示, 二者在生
长过程中均呈现比值下降的趋势; 由于茎盘中IAA
含量明显高于鳞片中, 因此其比值明显低于鳞片
中。从现蕾期开始T1都低于其他处理, 说明种植
前的低温处理和生长期施加生长调节剂对其内源
激素产生了一定影响。
讨　　论
内源激素可以影响和有效控制植物生长发育
的各个阶段, 因此了解郁金香生长发育期间其体
内的激素含量变化, 对通过外施植物生长调节剂
进行花期调控具有重要指导作用。夏宜平等(2005)
研究发现在郁金香更新鳞茎发育进程中, 叶片中
GA3和IAA含量呈下降趋势, ABA含量则不断增高
并在盛花期出现峰值。比较不同生育期的GA3/
ABA比值, 在发叶期的叶片和盛花期的更新鳞茎
中均出现高比值, 表明内源激素的平衡可能是郁
金香更新鳞茎发生和发育的调节因子(夏宜平等
2005)。本试验结果显示: 由于T2在种植前用GA3
溶液浸泡过, 因此在栽植期其内源GA3含量明显升
高, ABA含量则低于对照, 而低浓度ABA有利于激
活郁金香的生长发育进程。在生长期外施GA3和
6-BA后, 3个处理在现蕾期GA3和IAA含量都明显
高于对照, 说明外施生长调节剂对内源GA3和IAA
含量具有一定的影响。激素平衡方面, 从ABA/
GA3的比值看, 由于GA3含量相对稳定, 因此该比
值变化与ABA含量变化基本一致; 而不同处理下
鳞片中ABA/IAA比值随着郁金香的生长发育总体
上呈下降的趋势, 说明激素平衡对郁金香的生长
发育起着重要的调节作用。两个结果对比显示郁
金香在生长发育过程中, 鳞茎内源激素的变化与
叶片内源激素的变化是不一样的, GA3和IAA含量
变化出现相反的趋势, 推测与生长过程中养分和
激素从鳞茎向地上部分转移有关。此外 , 外施
6-BA必然会对植物体内CTK水平产生影响, 这在
王云莉等(2009)的研究中有所报道, 因此在今后的
试验中会进一步研究此方面的相关性。
花期调控按作用阶段和方式分为直接调节
(直接作用于花芽分化和发育)与间接调节(作用于
植物生长而间接作用于开花) (胡惠蓉等2007)。目
前国内外对郁金香花期直接调控的研究较多, 但
是大都集中在温度调控方面, 生长调节剂的应用
对花期直接调控作用并不显著, 主要因为郁金香
的花芽分化在种球收获后不久就已完成, 而这之
后还要经过一个足够长的低温阶段才能正常生长
开花 , 所以花芽分化的过程很难用外源激素控
制。而通过生长调节剂影响郁金香的生长发育进
程而间接作用于开花的研究已有一些报道, 但是
由于所用品种和生长调节剂的种类与浓度不同效
果各异, 因此, 不同基因型品种生长发育过程中内
源激素的变化规律及其与花期作用的关系仍需要
进一步的研究。
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