全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (12): 2109~2113　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0475 2109
收稿 2015-08-31　　修定 2015-12-07
资助 山东省青岛市科技攻关项目(14-03-02-0013)。
* 通讯作者(E-mail: dxylph@163.com; Tel: 0532-86080193)。
硬肉桃果实成熟前后可溶性糖含量和蔗糖转化酶活性的变化及其与果实
硬度的关系
张冉冉, 段艳欣, 李培环, 董晓颖*
青岛农业大学园艺学院, 山东青岛266109
摘要: 以硬肉桃新品种‘双久红’和常规品种‘川中岛白桃’果实为试材, 研究了果实成熟前后20 d内两品种桃果实中可溶性糖
含量、蔗糖含量及蔗糖代谢相关酶活性的变化情况, 并对其与硬度的相关性做了分析。结果表明, 成熟前后20 d内, 两品种
桃果实的可溶性糖和蔗糖含量均呈上升趋势, 而蔗糖中性转化酶(NI)及细胞壁转化酶(CWI)的活性则不断下降。相关性分析
结果表明, 果实硬度与可溶性糖和蔗糖含量呈极显著负相关, 而蔗糖中性转化酶和细胞壁转化酶的活性则呈极显著正相关。
关键词: 硬肉桃; 果实硬度; 可溶性糖; 转化酶
Changes of Soluble Sugar Contents and Sucrose Invertase Activity and Their
Relation to Fruit Hardness of Peach Fruits before and after Ripening
ZHANG Ran-Ran, DUAN Yan-Xin, LI Pei-Huan, DONG Xiao-Ying*
College of Horticulture, Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109, China
Abstract: The fruits of crisp peach (Prunus persica) ‘Shuangjiuhong’ and ‘Kawanakajima Hakuto’ were used
to study the changes in the soluble sugar and sucrose contents and sucrose invertase activity and their relation
to fruit hardness during the period from 20 days before ripening to 20 days after ripening. The results showed
that soluble sugar and sucrose content increased while the neutral invertase (NI) and the cell walls of acid inver-
tase (CWI) activities continuously decreased. Correlation analysis showed that there was markedly positive cor-
relation among the fruit firmness, neutral invertase and the cell walls of acid invertase activities and markedly
negative correlation among the fruit firmness, soluble sugar and sucrose contents.
Key words: crisp peach (Prunus persica); fruit firmness; soluble sugar; invertase
研究报告 Original Papers
桃属于典型的呼吸跃变型果实, 因其果实成
熟后果肉细腻、汁多皮薄, 深受消费者喜爱。但
其果实变软快, 耐贮运性差, 严重缩短了桃果实的
整体供应期。近年来, 随着消费者对桃果实硬度
有了新的要求, 选育果实硬肉、变软慢、耐贮运
的桃优质新品种成为了一项重要的育种目标。
研究发现, 果实的硬度与细胞壁降解酶活性
(胡留申等2007)、淀粉酶活性(胡留申等2013)、
钙ATP酶活性(刘炳辉等2009)等密切相关。对梨
(Moriguchi等1991)、桃(范爽等2006)、葡萄(Xie
等2009)等园艺作物的研究发现, 蔗糖代谢相关酶
与果实糖积累之间关系密切。糖含量和比例的改
变不仅是鉴定果实品质和风味物质的重要指标,
还会影响细胞的膨压, 通过影响果实细胞的张力
而参与果实的软化进程(Itai和Tanahashi 2008)。
可溶性糖、蔗糖及其转化酶的相关研究已经有
报道(闫梅玲等2009), 但是很少涉及其与果实硬
度之间的关系。试验以成熟后果实硬度大、变
软速度慢、耐贮运的新品种‘双久红’桃(董晓颖
等2006)为材料, 以采收期与其一致的硬肉桃品种
‘川中岛白桃’为对照, 分析比较了桃果实成熟前
后20 d内的可溶性糖含量、蔗糖含量及其蔗糖转
化酶活性的变化情况, 并对其与桃果实硬度的关
系做了相关性分析, 旨在为耐贮运桃品种最佳采
收时间的确定和硬肉桃新品种的选育提供参考
依据。
植物生理学报2110
材料与方法
试验于2014年7月~2015年6月在青岛农业大
学园艺学院进行。材料桃(Prunus persica L.) ‘双久
红’和‘川中岛白桃’果实均取自山东省临朐县龙岗
镇双埠村桃树试验园。果实成熟(成熟期以两品种
各自果实的发育天数计算: 川中岛120 d, 双久红
130 d)前20 d开始取样, 成熟后20 d结束。每隔5 d
从树冠相同部位取生长发育一致的果实, 用冰壶
带回实验室。果实洗净、去皮、切片, 液氮冷冻
处理后放入–80 ℃冰箱中待测。
每次取样时, 在现场随机选取5个果实, 果实
胴部去皮, 使用HHP-2001型果实硬计测定果实去
皮处硬度, 每果重复3次。参照张志良和瞿伟菁
(2003)主编的《植物生理学实验指导》, 提取可溶
性糖。蒽酮比色法测定可溶性糖含量, 间苯二酚
比色法测定蔗糖的含量。参Miron和Schaffer
(1991)的方法, 提取酶液, 用于中性转化酶(neutral
invertase, NI)的测定。细胞壁酸性转化酶(cell wall
of acid invertase, CWI)的测定参照Islam等(1996)的
方法进行。对以上有关试验测定结果用Excel和
Dps数据处理软件进行相关性和显著性分析。
实验结果
1 两品种桃果实成熟前后果肉硬度的变化
从图1可见, 随着成熟度的加大, 两品种果实的
硬度均呈现下降的趋势。成熟前, 两品种果实的硬
度差异不显著; 果实成熟后, ‘双久红’桃果实硬度下
降较慢, 而‘川中岛白桃’果实的硬度下降较快, 两者
差异显著(P<0.05)。成熟后20 d时, ‘双久红’桃的果
肉硬度为4.91 kg·cm-2, 而‘川中岛白桃’的果肉硬度
只有0.75 kg·cm-2, 两者差异极显著(P<0.01)。
2 两品种桃果实成熟前后可溶性糖含量的变化
由图2可知, 两品种桃的可溶性糖含量在成熟
前后20 d内, 均呈上升趋势。总体来说, ‘双久红’桃
果实的可溶性糖含量始终高于‘川中岛白桃’的, 但
成熟前10~20 d, 两者之间差异不显著; 随着果实成
熟度加大, ‘双久红’果实的可溶性糖含量显著高于
‘川中岛白桃’的(P<0.05)。果实成熟时, 两者的差
异达到最显著。‘双久红’桃果实的可溶性糖含量
达到93.30 mg·g-1 (FW); 而‘川中岛白桃’的可溶性
含量达到68.99 mg·g-1 (FW), 是‘双久红’桃的0.74
倍。这表明, 果实成熟前后较高的可溶性糖含量
有利于果实硬度的保持。
图1 两品种桃果实成熟前后的硬度变化
Fig.1 Changes of fruit firmness in two peach cultivars
before and after ripening
图2 两品种桃果实成熟前后可溶性糖含量的变化
Fig.2 Changes of soluble sugar content in two peach cultivars
before and after ripening
3 两品种桃果实成熟前后蔗糖含量的变化
由图3可以看出, 两品种桃果实的蔗糖含量在
成熟前后20 d内均呈上升趋势, 且‘双久红’果实的
蔗糖含量始终高于‘川中岛白桃’的, 两者之间差异
显著(P<0.05)。果实成熟时, ‘双久红’桃蔗糖含量
图3 两品种桃果实成熟前后蔗糖含量的变化
Fig.3 Changes of sucrose content in two peach cultivars
before and after ripening
张冉冉等: 硬肉桃果实成熟前后可溶性糖含量和蔗糖转化酶活性的变化及其与果实硬度的关系 2111
达到82.09 mg·g-1 (FW); 而‘川中岛白桃’蔗糖含量
只有60.29 mg·g-1 (FW), 是‘双久红’桃的0.73倍。结
合图2和3可以看出, 成熟后20 d, ‘双久红’桃果实的
蔗糖含量占可溶性糖的83.7%, ‘川中岛白桃’果实
的蔗糖含量占可溶性糖的81.5%, ‘双久红’果实的
高于‘川中岛白桃’的, 这与果实中可溶性糖含量对
果实硬度的影响结果相一致。
4 两品种桃果实成熟前后蔗糖中性转化酶活性的
变化
由图4可以看出, 随着果实成熟, 两品种桃果
实中的蔗糖中性转化酶的活性均呈下降趋势, 但
果实成熟前后20 d内, ‘双久红’桃的蔗糖中性转化
酶活性始终高于‘川中岛白桃’的, 两者呈现显著差
异(P<0.05); 且‘川中岛白桃’果实的蔗糖中性转化
酶活性下降幅度较大, 是‘双久红’桃的1.52倍。这
表明, 果实成熟前后较高的蔗糖中性转化酶活性
有利于果实硬度的保持。
成熟后较高的细胞壁酸性转化酶活性, 有利于果
实硬度的保持。
6 两品种桃果实中糖代谢的变化与硬度的相关性
分析
随着果实的成熟, 果实硬度不断下降, 可溶性
糖、蔗糖的含量不断增加, 细胞中性转化酶、细
胞壁酸性转化酶活性逐渐降低。由表1可以看出,
两品种果实的可溶性糖和蔗糖含量、细胞中性转
化酶、细胞壁酸性转化酶活性与果实的硬度之间
均存在极显著相关性(P<0.01)。可溶性糖、蔗糖
的含量与果实硬度呈极显著负相关, 而细胞中性
转化酶、细胞壁酸性转化酶的活性与果实硬度呈
极显著正相关。
图5 两品种桃果实成熟前后细胞壁酸性转化酶活性的变化
Fig.5 Changes of cell wall of acid invertase activity in two
peach cultivars before and after ripening
图4 两品种桃成熟前后中性转化酶活性的变化
Fig.4 Changes of NI activity in two peach cultivars
before and after ripening
5 两品种桃果实成熟前后细胞壁酸性转化酶活性
变化
由图5可以看出, 两品种桃果实成熟前后的细
胞壁酸性转化酶的活性均呈下降趋势。整体来说,
‘川中岛白桃’果实的细胞壁酸性转化酶的活性低
于‘双久红’的, 且成熟5 d后, 两品种桃果实细胞壁
酸性转化酶的活性差异显著(P<0.05)。‘川中岛白
桃 ’果实的细胞壁酸性转化酶的活性下降2 .19
µmol·g-1 (FW)·h-1, 而‘双久红’果实的细胞壁酸性转
化酶的活性则下降了1.28 µmol·g-1 (FW)·h-1, 其下
降幅度明显小于‘川中岛白桃’果实的。说明果实
表1 两品种桃果实中糖代谢的变化与硬度的相关系数
Table 1 Relative correlation between changes of sugar metab-
olismand the fruit firmness in two peach cultivars
糖代谢指标
糖代谢变化与果实硬度的相关系数
‘川中岛白桃’ ‘双久红’
可溶性糖 –0.95** –0.98**
蔗糖 –0.95** –0.98**
中性转化酶 0.92** 0.98**
细胞壁酸性转化酶 0.96** 0.91**
　　**表示达到极显著水平(P<0.01)。
讨　　论
果实硬度是指果肉抗压力的强弱。桃作为典
型的呼吸跃变型果实, 成熟期间最显著的外在特
征是果实硬度的变化(吴敏等2003)。本研究结果
植物生理学报2112
表明, 随着果实成熟度的加深, 两品种桃的果实硬
度逐渐下降。成熟前20 d, 两品种桃果肉硬度没有
显著差异。成熟后20 d, ‘川中岛白桃’的果肉硬度
下降较快, ‘双久红’桃的果肉硬度下降较慢, 两者
存在显著差异(P<0.01)。
桃果实内的可溶性糖主要是蔗糖、葡萄糖和
果糖, 也含有一定量的山梨醇(郭雪峰等2004)。桃
幼果时蔗糖含量很少, 主要以积累己糖为主, 果实
成熟时蔗糖迅速增加, 成为主要的可溶性糖, 占总
可溶性糖含量的70%以上(牛景等2006)。齐秀东
等(2015a)在‘京白梨’上的研究认为蔗糖代谢参与
了果实后熟软化过程。本试验结果显示, 果实成
熟20 d时, 两品种桃的蔗糖含量均占可溶性糖含量
的80%以上, 且蔗糖和可溶性糖的含量与果肉硬度
均呈现极显著负相关性。有研究认为桃果肉硬度
变化与果实可溶性糖的含量不存在显著相关性(马
之胜等2008), 与本试验研究结果不一致。但在‘金
冠’苹果上面的研究结果认为蔗糖积累与采后果实
软化相关(齐秀东等2015b), 与本试验结果相一
致。果实中可溶性糖种类和含量变化决定了果实
品质的好坏, 蔗糖的积累与果实膨大及成熟密切
相关(王永章等2001)。糖作为果实主要内含物通
过改变细胞的膨压导致果实的软化。
转化酶是蔗糖代谢的关键酶, 参与蔗糖的分
解, 在植物体内具有重要的生理作用。转化酶活
性与植物体内蔗糖的浓度有关(闫梅玲等2009)。
在‘清见橘橙’上的研究结果证实细胞壁酸性转化
酶的活性与糖分的积累有很大关系 (曾海琼等
2015)。Bachelier等(1997)认为处在细胞壁中的转
化酶能调节蔗糖从韧皮部卸出, 并且控制蔗糖吸
收速度, 而在液胞中的转化酶可以调节蔗糖和己
糖的贮存。酸性转化酶由分布在液泡中的可溶性
酶和细胞壁酸性转化酶共同组成(刘慧英和朱祝军
2002)。细胞壁酸性转化酶存在于细胞间隙并结合
在细胞壁上, 主要参韧皮部质外体的卸载, 水解蔗
糖以保持库源之间蔗糖的浓度(刘颖2010)。中性
转化酶位于细胞质内, 分解蔗糖, 以维持细胞间和
液泡内外高的蔗糖浓度梯度 (吕英民和张大鹏
2000)。在‘京白梨’上的研究认为蔗糖酸性转化酶
活性与果实软化显著相关, 参与了‘京白梨’果实的
软化过程(齐秀东等2015a)。本研究结果表明, 随
着两品种桃果实的成熟度加大, 果实内的中性转
化酶、细胞壁酸性转化酶活性逐渐降低, 而蔗糖
逐渐积累。这与在翠冠梨上的的研究结果(陈露露
等2001)相似。随着果实的成熟, 两品种桃果实中
蔗糖含量的增加, 蔗糖中性转化酶和细胞壁酸性
转化酶的活性均不断下降, 且与果实的硬度都为
极显著正相关。
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