全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (8): 1159~1166　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0189 1159
收稿 2014-04-16　　修定 2014-07-16
资助 转基因生物新品种培育重大专项(2011ZX08009-003-003)和
“十二五”农村领域国家科技计划(2012AA10A302-2)。
* 通讯作者(E-mail: zyshi@sippe.ac.cn; Tel: 021-57078246)。
水稻SL基因调控水稻的粒形
戴争妍1, 高晓彦1, 王江1, 熊延2, 时振英2,*
1中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所, 上海200032; 2中国科学院上海植物逆境生物学研究中心, 上海
201602

摘要: 水稻产量和稻米品质的提高是水稻研究的中心问题。水稻产量主要取决于单株穗数、每穗粒数和粒重; 粒重作为一
个非常重要的产量性状, 由粒长、粒宽和粒厚所决定。影响粒重和粒形的基因多为数量性状基因, 精细定位并克隆到的较
少。本研究中, 我们克隆到一个影响粒形的基因SL, 超表达(SL-OE)转基因植株表现出粒长增加、粒宽减小、叶宽减小的
表型; 同时, SL-RNAi的转基因植株呈现出粒长缩短、叶宽增加的表型。颖壳表面细胞在超表达转基因植株中伸长, 而在
RNAi转基因植株中缩短。叶片横向细胞数目在转基因植株中发生变化, 推测SL基因可能与细胞分裂相关。SL-OE转基因
植株中GW2基因被明显上调, 说明SL基因可能通过调节GW2的表达对水稻粒宽造成影响。另外, SL基因影响稻米的品质。
关键词: SL基因; SL-OE; SL-RNAi; 粒形
Regulation of Grain Size by SL Gene in Rice
DAI Zheng-Yan1, GAO Xiao-Yan1,WANG Jiang1, XIONG Yan2, SHI Zhen-Ying2,*
1Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai
200032, China; 2Shanghai Center for Plant Stress Biology, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 201602, China
Abstract: Yield and quality of the grain are two major issues in rice (Oryza sativa). Panicle number per plant,
grain number per panicle, and grain weight are three important components of yield. Grain weight is specified
by seed length, width and thickness. Most genes accounting for grain weight and size are quantitative trait loci
(QTLs), but only a few of them have been fine-mapped and cloned. Here, we reported the functional characteri-
zation of a SL gene, which showed obviously increased grain length, deceased grain width and leaf width when
over expressed. And SL-RNAi transgenic plants showed decreased grain length and increased leaf width etc.
The cells in the glume surface were stretched in SL over-expression (SL-OE) plants and shortened in SL
RNA-interference (SL-RNAi) plants. Cell numbers in the leaf changed latitudinally in the transgenic plants,
indicating SL gene might regulate cell division. GW2 gene was up-regulated in SL-OE plants, and genes influ-
encing grain width might take part in the SL gene pathway. And SL gene showed some influence on rice quality.
Key words: SL gene; SL-OE; SL-RNAi; grain size
水稻是世界上最重要的粮食作物之一, 全世
界有60%的人口以大米为主食, 我国稻谷年产量和
消耗量占世界总量的三分之一。随着人口的增长
和耕地面积的日渐减少, 高产、优质日益成为水
稻研究的重点, 关系到粮食安全、人们生活的温
饱和生活质量的提高(蔡承智等2010)。水稻产量
主要取决于单株穗数、每穗粒数和粒重。粒重由
粒长、粒宽和粒厚所构成, 同时影响着产量和品
质性状(Li等2011; Zhang等2012)。鉴于粒重是决
定产量的三要素之一, 科学家们一直致力于研究
控制粒重的基因。许多数量性状基因(quantitative
trait locus, QTL)调控粒重的发育(樊叶扬2010; Li等
2011; Zhang等2012), 其中一些位点得以鉴定, 但精
细定位并克隆到的基因较少。
Huang等(2009)从中国东北超级稻品种‘沈农
265’中分离出水稻产量相关基因DEP1。获得性突
变的DEP1突变体穗型变密, 枝梗数增加, 每穗籽粒
数增多, 粒长缩短(Huang等2009; Yi等2011)。
DEP1基因在其他主要农作物(如小麦和大麦)中也
发挥类似的作用(Huang等2009)。Fan等(2006)克
隆了控制水稻粒长的基因GS3, GS3编码蛋白的N-
植物生理学报1160
端OSR (organ size regulation)区含有与DEP1高度
类似且保守的66个氨基酸, C-端对OSR的功能有抑
制作用(Mao等2010)。当GS3蛋白没有功能时, 谷
粒最长; 完整的GS3蛋白中C-端区抑制OSR功能的
发挥, 使基因功能减弱, 粒长中等; 当只有OSR时,
基因功能最强, 谷粒也最短。Zhang等(2012)克隆
了qGL3基因, 能够影响水稻品质, 提高水稻产量。
该基因编码一个具有Kelch结构域和PP2A结构域
的蛋白磷酸酶OsPPKL1, 对粒长进行负调控, 突变
体粒长增加。此外 , 在水稻基因组中还发现了
OsPPKL1的两个同源基因OsPPKL2和OsPPKL3,
OsPPKL3是粒长的负调控因子, 而OsPPKL2是粒
长的正调控因子(Wan等2006; Zhang等2012)。
除此之外, 一些与谷粒宽度变化相关的基因
被研究(Wang等2012)。GW2基因编码一个环型E3
泛素连接酶。GW2功能缺失时, 不能将泛素转移
到靶蛋白上, 影响靶蛋白的特异识别, 导致颖壳宽
度增加, 灌浆速率提高, 最终增产、增重(Song等
2007)。Shomura等在第5染色体定位到一个控制粒
宽的主效QTL, 命名为qSW5 (GW5) (Weng等2008;
Shomura等2008; Wan等2008)。GW5编码一个由
144个氨基酸组成的核定位蛋白, 与多聚泛素有相
互作用, 可能与GW2有相似的作用机制(Weng等
2008)。宽粒品种‘日本晴’与‘Kasalath’相比较,
GW5基因有1 212 bp的缺失以及16个单核苷酸的突
变(Weng等2008; Shomura等2008), 使得颖壳细胞
数目和颖壳宽度增加。携带‘Kasalath’ GW5位点的
株系粒宽减小 , 而下调GW5位点中开放阅读框
ORF1的表达可以提高粒宽(Shomura等2008)。GS5
高表达促进水稻颖壳细胞的横向分裂而增加颖壳
的宽度, 同时促进谷粒的充实和胚乳的生长。另
外, 遗传背景相同的两个遗传材料中, 谷粒大的材
料中GS5基因的表达量较高(Li等2011)。
Wang等(2012)从水稻品种‘Basmati’中克隆了
一个稻米品质相关的基因GW8。在‘Basmati’中,
GW8基因启动子产生变异, 导致该基因表达下降,
籽粒细长, 还影响淀粉粒排列结构和垩白度, 提升
稻米的品质。该基因高表达可促进细胞分裂, 使
籽粒变宽, 提高灌浆速度, 增加籽粒重。
本研究中, 我们克隆了一个影响粒形的新基
因seed length (SL), 该基因编码的蛋白属于甲基腺
嘌呤DNA糖基化酶(methyladenine DNA glycosy-
lase)的家族。生物体内的糖基化酶多用于碱基错
配修复, 是一类非常重要而保守的蛋白。SL基因
超表达(SL over-expression, SL-OE)的转基因植株
呈现粒长加长、粒宽减小、叶宽减小的表型; 而
SL基因表达下调(SL RNA-interference, SL-RNAi)
的转基因植株呈现出粒长缩短和叶宽增加的表
型。扫描电镜分析颖壳表面, 发现超表达和RNAi
转基因植株的颖壳细胞分别有拉长和缩短的现象;
同时, 叶片横切面上出现细胞数目的变化, 说明叶
片的宽度变化与其横向细胞数目的变化有关。胚
乳占稻米干重的90%, 其主要成分是淀粉, 胚乳的
变化会直接影响籽粒大小, SL-OE和RNAi转基因
植株的总淀粉中支链淀粉的含量均有不同程度的
提高。
材料与方法
1 植物材料
水稻材料为粳稻品种‘中花11’ (Oryza sativa L.
subsp. japonica cv. ‘ZH11’), 种植于本所人工气候
室, 生长条件为: 温度(29±1) ℃, 湿度(50±5)%~
(70±5)%, 光照时间7:00~19:00。
2 方法
2.1 SL-OE和SL-RNAi的载体构建
为了从水稻中克隆SL基因, 我们根据KOME
数据库(http://cdna01.dna.affrc.go.jp/)中全长cDNA
序列, 设计正向和反向引物(表1), 构建SL-OE质
粒。
用Trizol (购自Invitrogen公司)抽提野生型水
稻‘ZH11’五叶期叶片的总RNA, 经DNaseI消化去
除可能的DNA污染后, 反转录得到cDNA, 用该
cDNA为模板, 通过PCR扩增得到SL基因的全长
cDNA序列, 用BamHI和KpnI双酶切克隆到超表达
载体p130135S-Nos中。
根据SL基因3-端的特异序列设计引物(表1),
构建了RNAi质粒。用上述cDNA为模板, 通过PCR
扩增到特异片段, 通过KpnI和BamHI双酶切和SacI
和SpeI双酶切分别将特异片段片段以正向和反向
的方式克隆到p1301-RNAi载体中。
2.2 转化植株的鉴定及检测
将SL基因的超表达和RNAi载体通过农杆菌
戴争妍等: 水稻SL基因调控水稻的粒形 1161
介导的方法对水稻幼胚进行了转化(Hiei等1994)。
用Trizol法抽提转化植株和野生型‘ZH11’相同生长
时期相同部位的总RNA, 利用试剂盒(购自Toyobo
公司)消化提纯后取2 μg进行反转录, 通过RT-PCR
(引物见表1)分别检测转基因植株中是否出现SL基
因的超表达和下调。
同时, 通过荧光定量PCR (引物见表1)检测
SL-OE和SL-RNAi转基因植株中细胞分裂相关
基因的表达变化。荧光定量PCR的条件为: 第1步,
95 ℃ 3 min, 第2步, 95 ℃ 15 s, 第3步, 60 ℃ 30 s, 第
2和第3步40个循环。
2.3 转基因植株的切片观察
取转基因植株和‘ZH11’相同时期相同部位的
叶片横切组织5 mm左右, 用70%的福尔马林、醋
酸、酒精混合固定液(FAA)固定, 真空离心机抽气
15 min后换新鲜固定液, 4 ℃保存过夜, 送本所仪器
中心进行树脂切片的制作。切片观察时取叶片横
切面上的相同部位进行比较, 观察是否出现细胞
数目的变化。
2.4 扫描电镜观察
取转基因植株和‘ZH11’的外颖, 用70%的FAA
固定液固定, 真空离心机抽气15 min后换新鲜固定
液, 4 ℃保存过夜。用65%、70%、80%、90%和
100%酒精溶液进行梯度脱水, 其中每个梯度处理
10 min; 将100%酒精中的颖壳取出进行CO2冷冻干
燥2 h; 干燥后的颖壳上铜台, 喷金后用于扫描电镜
观察。
2.5 稻米品质的测定
根据GB/T 14772-93食品中粗脂肪的测定方
法, 用全自动脂肪抽提仪测定稻米中粗脂肪的含
量。根据H2SO4-H2O2消煮法, 用流式注射仪测定稻
米中粗蛋白质的含量。根据双波长法, 用紫外分
光光度计, 测定稻米中直链淀粉和支链淀粉的含
量。
实验结果
1 SL基因的克隆以及SL-OE和SL-RNAi转基因植
株的获得
我们在研究水稻重要农艺性状的过程中, 克
隆了一个调控粒长的基因, 并根据其功能将其命
名为SL, 该基因具有明显的影响粒形的表型(见下
文)。KOME (http://cdna01.dna.affrc.go.jp/cDNA/)
中的基因号为AK069193, 该基因的基因组序列中
不包含任何内含子(图1-A), 且能在水稻基因组中
BLAST出几个同源性基因(http://blast.ncbi.nlm.nih.
gov/Blast.cgi)。SL基因编码甲基腺嘌呤糖基化酶,
该类蛋白的主要功能是DNA修复(Au等1989)。通
过生物学比对, 发现甲基腺嘌呤糖基化酶编码基
因广泛存在于从细菌到人类和植物生物体中, 是
一类非常保守的基因。
我们构建了SL基因的超表达质粒, 并通过农
杆菌介导的方法转化野生型水稻‘ZH11’。从15株
表型明显的超表达转基因植株中随机选取3株, 对
SL基因的表达进行RT-PCR检测, 结果显示, 3株转
基因植株中SL基因的表达均被明显上调(图1-B),
据此我们获得了SL-OE的转基因植株。
同样, 我们还获得了22株SL基因的RNAi转基
因植株, 随机选取5株, 经RT-PCR检测, 发现5株转
表1 本研究中用到的引物
Table 1 Primers used in this study
质粒构建及
细胞分裂

转基因植株 引物序列
相关的基因
引物序列
检测的基因
SL-OE 5-CGGGATCCTGCGTCGCTGATGATGCCCC-3 CDKA:1 5-ATCACGGCAACATCGTCAGG-3
5-GGGGTACCACATGCCGCCGTTTCATTTGTC-3 5-AGTAAGCAACGCCGCGGAGTA-3
SL-RNAi 5-GGGACTAGTGGTACCTCGTGCCACGGAACAGCAGA-3 CDKA:2 5-ACCACCGCATAGTCAAATCGTT-3
5-GGGAGCTCGGATCCACATGCCGCCGTTTCATTTGTCT-3 5-ACCACAATGTCACCACCTCGTGA-3
actin 5-AGGAATGGAAGCTGCGGGTAT-3 H3 5-AGCGAAGAGGAGATGGCCCGT-3
5-GCAGGAGGACGGCGATAACA-3 5-AGGAGCTCCGTGCTCTTCTGGT-3
SL 5-AGCGGATGCGATAAGCAAAGAT-3 R2 5-TCTGCACCTCCACTTCGCTCA-3
5-ATGCCGCCGTTTCATTTGTCTT-3 5-TAGGTGGTGGCCTTGGAAGCT-3

植物生理学报1162
基因植株中SL基因的表达被不同程度地下调(图
1-C), 最终获得18株SL基因表达下调的转基因植
株。
2 SL-OE和SL-RNAi转基因植株的表型分析
SL-OE转基因植株呈现出穗长变长、穗变稀
疏、粒长增加、粒宽减小和叶片宽度减小的表型;
SL-RNAi转基因植株表现为穗长缩短、适度密
穗、粒长缩短和叶片宽度增加的表型(图2和表2)。
2012年夏天, 将转基因植株的T1代种植于上
海松江农场, 选取单株进行部分农艺性状统计(表
图1 SL基因的结构及转基因植株的检测
Fig.1 Structure of SL gene and analysis of transgenic plants
A: SL基因在cDNA序列上的开放阅读框(ORF)位置; B: 在超表达转基因植株中检测SL基因的上调, 其中1~3为随机的3株超表达转基
因植株, 4为‘ZH11’, 检测用的组织为相同生长时期的水稻叶片; C: 在RNAi转基因植株中检测SL基因的下调, 其中1~5为随机的5株RNAi转
基因植株, 6为‘ZH11’, 检测用的组织为相同生长时期的水稻叶片。
图2 SL-OE和SL-RNAi转基因植株的穗型和粒形
Fig.2 Phenotypes (grain size and panicle) of the SL-OE and SL-RNAi plants
实验材料于2012年夏种植于上海松江农场。A: 穗型; B: 谷粒形态; C: 稻米形态。
表2 SL-OE和SL-RNAi转基因植株的部分农艺性状统计
Table 2 The statistics of some agronomic traits in the SL-OE and SL-RNAi transgenic plants
植株 去壳粒长/mm 去壳粒宽/mm 长宽比 旗叶宽度/cm 倒二叶宽度/cm
SL-OE 5.5040±0.0442 2.3320±0.0313 2.36 1.053±0.0286 0.853±0.0150
SL-RNAi 4.8125±0.0500 2.7245±0.0211 1.77 1.423±0.0228 1.133±0.0319
‘ZH11’ 5.0800±0.0189 2.7495±0.0144 1.85 1.427±0.0182 1.083±0.0187
戴争妍等: 水稻SL基因调控水稻的粒形 1163
2)。SL-OE转基因植株的籽粒长宽比为2.36, 野生
型‘ZH11’为1.85, 超表达转基因植株中粒长增加约
8.3%, 粒宽减小约15.2%, 因此长宽比明显增大; 同
时, 超表达转基因植株旗叶和倒二叶的宽度分别
为1.053和0.853 cm, 分别比野生型缩小约26.2%和
21.2%, 可见, 超表达转基因植株的叶片变细。而
在SL-RNAi转基因植株中籽粒的长宽比为1.77, 粒
长减小约5.3%, 粒宽减小约0.9%, 长宽比有所减小;
同时 , 旗叶宽度缩小0.3%, 而倒二叶相应加宽
4.6%。由此可见, SL基因同水稻整体的纵向伸展
关系比较密切。
3 转基因植株的细胞生物学和分子生物学检测
为了分析SL基因对叶片宽度的影响, 我们对
SL-OE和SL-RNAi转基因植株的叶片进行了横切,
观察细胞数目的变化。结果显示, 超表达转基因
植株中, 叶片细脉间(图3-A对照图3-C)以及细脉和
主脉间(图3-D对照图3-F)的小维管束数目明显减
少, 从而使得叶片变窄; 而RNAi转基因植株中, 叶
片细脉间的小维管束数目增多(图3-B对照图3-C),
叶片细脉与主脉间的小维管束数目变化不明显(图
3-E对照图3-F)。推测转基因植株中叶片宽度的变
化, 是由叶片横向脉络间小维管束数目的变化造
成的。
为进一步揭示SL-OE和SL-RNAi转基因植株
粒形变化的原因, 我们进行了水稻颖壳表面扫描
电镜观察。在超表达转基因植株中, 颖壳表皮细
胞被纵向拉长(图4-A); 而在RNAi转基因植株中,
被纵向缩短(图4-C)。显微测定颖壳表皮细胞的纵
向长度, 结果显示, SL-OE、SL-RNAi、‘ZH11’植株
的平均长度分别为90.83、51.97、77.26 μm (图
4-D)。说明SL基因造成水稻粒形的变化, 同细胞的
纵向伸长关系密切。另外, SL-OE和SL-RNAi转基
因植株中颖壳横向的细胞宽度有不同程度的缩小
(图4-A~C)。
我们在SL-OE和SL-RNAi转基因植株中分别
检测了已报道的影响谷粒长度和宽度的代表基因
GS3、GW2和GW8的表达, 除了在SL-OE转基因植
株中检测到GW2基因被明显上调外(图5-A), GS3和
GW8在转基因植株中均未呈现出明显的表达变化
(资料未显示)。
4 SL转基因植株中细胞分裂相关基因的表达
检测SL-OE和SL-RNAi转基因植株中一些细
胞分裂相关基因的表达, 结果表明, 影响细胞分裂
周期的CDKA:1和CDKA:2基因被明显上调; 编码
细胞周期蛋白依赖性激酶(CDKs)的基因R2在SL-
RNAi转基因植株中表达量明显增加(图5-B)。说
明SL基因可能通过影响细胞分裂相关基因的表达
来调节水稻纵向和横向的延伸。
5 转基因植株种子的淀粉含量
粒形的变化往往是稻米品质改变的一个结
图3 SL-OE和SL-RNAi转基因植株的叶片横切
Fig.3 Transverse section of the leaves in SL-OE and SL-RNAi transgenic plants
A、B和C分别表示SL-OE、SL-RNAi转基因植株和‘ZH11’叶片细脉间的细胞结构, 箭头指示两个细脉的位置; D、E和F分别表示SL-
OE、SL-RNAi转基因植株和‘ZH11’叶片主脉和细脉间的细胞结构, 粗箭头指示主脉的位置, 细箭头指示细脉的位置。
植物生理学报1164
图4 SL-OE和SL-RNAi转基因植株颖壳表面细胞的扫描电镜分析
Fig.4 Analysis of the glume surface cells in the SL-OE and SL-RNAi transgenic plants with a scanning electron microscope
A、B和C分别显示SL-OE、‘ZH11’和SL-RNAi植株的颖壳表面扫描结构; D: 显微测定颖壳表皮细胞的纵向长度。
图5 SL-OE and SL-RNAi转基因植株中GW2基因(A)
和细胞分裂相关基因(B)的表达
Fig.5 Expression of GW2 gene (A) and cell division related
genes (B) in the SL-OE and SL-RNAi transgenic plants
果。我们选取足量的种子, 脱壳后进行稻米品质
相关成分含量的测定, 结果表明, 直链淀粉含量在
SL-OE转基因植株中略有下降, 而在SL-RNAi转基
因植株中明显升高; 无论在SL-OE还是SL-RNAi转
基因植株中 , 支链淀粉的含量都明显提高 (图
6-A)。但总体来看, 在SL-OE转基因植株中, 直链
淀粉占总淀粉含量的比例都有所下降; 支链淀粉
占总淀粉含量的比例在SL-OE转基因植株中明显
提高, 而在SL-RNAi转基因植株中变化幅度不大
(图6-B)。另外, 脂肪含量在SL-OE和SL-RNAi转基
因植株中都有微弱的下调。
讨　　论
1 SL基因调控水稻粒形
鉴于水稻对于粮食生产的重要性以及种子大
小直接影响产量以及稻米品质, 针对种子大小的
研究具有重要意义。近年来, 已经鉴定的调控水
稻种子粒形的基因多为QTLs位点, 而精细定位并
克隆的基因极少。我们克隆的SL基因通过转基因
验证能够造成水稻粒形的变化, 超表达能够造成
粒长变长, 粒宽变窄, 从而使得长宽比明显变大;
而通过RNAi技术下调SL基因后, 能够导致粒长缩
短的相反表型, 但是粒宽的变化不明显, 因此SL基
戴争妍等: 水稻SL基因调控水稻的粒形 1165
因是一个主要调控水稻粒长的基因。同时, SL基
因还影响水稻的粒形、穗型以及叶片宽度等的表
型变化。SL基因可能是通过对细胞横向以及纵向
的分裂调节来发挥功能。目前已经发现的调控粒
形(粒长和粒宽)的基因中, GW2基因在SL-OE转基
因植株中被明显上调, 这一结果与SL-OE植株粒宽
明显减小的表型是一致的, 说明SL基因超表达后,
通过上调GW2来使粒宽变窄。同时, SL基因对粒
长的调控, 通过不同于GS3和GW8的途径进行。总
之, 我们克隆了一个影响水稻粒长的新基因。
2 SL基因对稻米品质的影响
高产稻米一直存在食味品质和营养品质较差
的问题(李建粤等2007)。稻米食味品质的优劣与
胚乳中直链和支链淀粉在总淀粉中的含量有很大
关系。直链淀粉含量高, 米饭的粘性、柔软性和
光泽度变差, 从而影响米饭的质地和适口性(张文
绪和汤圣祥1981; 莫惠栋1993; 蔡一霞等2006)。本
研究中, 我们检测到SL-OE和SL-RNAi转基因植株
中直链淀粉占总淀粉含量的比例分别由野生型
‘ZH11’的31.3%降低到26.5%和30.7%, 说明该基因
可能能够提高水稻的食味品质。直链淀粉难以分
解且不易被人体吸收, 而支链淀粉容易分解且易
于吸收。我们检测到SL-OE和SL-RNAi转基因植
株中支链淀粉占总淀粉含量的比例分别由野生型
‘ZH11’的68.7%提高到73.5%和69.3%, 说明该
SL-OE稻米具有的营养价值可能更易于被人体吸
收, 对人体健康更有益。
3 SL基因编码甲基腺嘌呤糖基化酶
本研究中克隆的SL基因, 编码一种甲基腺嘌
呤糖基化酶, 这种酶的作用是特异性识别和移除
损伤的甲基化腺嘌呤碱基, 在DNA水平上对基因
的表达进行调控, 具体机制尚没有文献报道。相
应地, 在水稻中, SL基因很可能发挥了甲基腺嘌呤
糖基化酶的功能, 对相关的基因表达进行调控, 从
而在宏观上呈现出对粒形、穗型以及叶片宽度等
的影响。因此, 甲基腺嘌呤糖基化酶的相关检测,
是进一步解释SL基因调控途径的一个比较关键的
环节。本研究中, 未对SL基因进行相关的酶活性
实验, 但是推测该类酶很有可能具有保守性(San-
terre和Britt 1994)。
总之, SL基因是一个主要调控水稻粒形的新
基因, 其具体的调控机理可能是通过在细胞水平
上对DNA的甲基化进行调节, 从而在整体水平上
呈现出对水稻的粒形、穗型以及叶片宽度等的
调控。
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Fig.6 Composition of seeds in the transgenic plants of SL gene
植物生理学报1166
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