全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊猿冤院园猿怨愿 耀 园源园猿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿 原 园愿 原 圆远摇 接受日期院圆园员源 原 园员 原 员猿
基金项目院农业部野怨源愿冶项目渊圆园员猿 原 在苑远缘园冤袁江苏省三新工程项目渊杂载郧悦咱圆园员猿暂猿源猿冤
作者简介院吴宏亚袁男袁副研究员袁主要从事遗传育种育种研究袁耘鄄皂葬蚤造院赠扎憎澡赠员圆猿岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院程顺和袁男袁研究员袁主要从事遗传育种育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院赠扎糟泽澡员怨猿怨岳 员圆远援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园猿鄄园猿怨愿鄄园远
青稞 茁 原葡聚糖分子生物学相关研究进展
吴宏亚员袁圆 摇 陈树林圆 摇 胡摇 俊员 摇 毛浓文员 摇 张伯桥圆 摇 马谈斌圆 摇 陈秀兰圆 摇 程顺和圆
渊员拉萨市农业科学研究所袁西藏 拉萨摇 愿缘园园园园曰圆江苏里下河农业科学研究所袁江苏 扬州摇 圆圆缘园园苑冤
摘摇 要院茁 原葡聚糖是一种重要的生物活性分子袁高含量的 茁 原葡聚糖膳食与人类的健康密切联系遥 目前
通过对大麦或者青稞分离群体及突变体的研究袁已定位和克隆到多个 茁 原葡聚糖相关基因 辕 匝栽蕴泽遥 为
此袁本文综述大麦渊青稞冤茁 原葡聚糖合成相关基因定位尧克隆与功能分析研究进展袁并阐明已定位的基
因 辕 匝栽蕴泽与该品质性状的关系遥 推测纤维素酶类渊匀增悦泽造冤基因家族的表达是影响 茁 原葡聚糖含量的主
要因素之一袁尤其是 匀增悦泽造云远 成员可能对调控 茁 原葡聚糖的合成起到关键作用遥
关键词院青稞曰茁 原葡聚糖曰基因定位曰功能分析曰 匀增悦泽造基因家族
阅韵陨院员园援 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园猿援 园猿怨愿
摇 摇 大麦是世界上最古老的栽培作物之一袁也是遗传
学尧分子生物学研究的模式植物之一咱员暂 遥 青稞
渊匀燥则凿藻怎皂 增怎造早葬则藻 蕴援 增葬则援 灶怎凿怎皂 匀燥燥噪援 云冤又称裸大
麦尧元麦尧米麦袁属于禾本科一年或二年生植物 原大麦
的一类袁因其颖果与稃分离而得名袁其中六棱裸大麦
渊匀援 增怎造早葬则藻 泽泽责援 澡藻曾葬泽贼蚤糟澡燥灶 增葬则援 灶怎凿怎皂援 匀泽俟冤是在我
国栽培最早的大麦咱圆暂 遥 近年来袁由于青稞富含重要的
生理活性物质 茁 原葡聚糖而倍受国内外关注袁茁 原葡聚
糖具有清肠尧调节血糖尧降低胆固醇尧提高免疫力的四
大功能袁因而成为医学界和学术界研究的热点咱猿 原 源暂 遥
结合前人的研究袁本文首先对迄今青稞 茁 原葡聚糖的
分子结构尧生理功能等方面的进展进行了总结遥 另一
方面袁由于近年来对于 茁 原葡聚糖的 匝栽蕴 定位尧遗传
调控等研究的报道很多袁为此袁本文着眼于综述调控 茁
原葡聚糖含量的遗传基础袁以期为大麦或者青稞遗传
育种研究提供参考遥
员摇 茁 原葡聚糖的分子结构及生理功能
员郾 员摇 分子结构
位于谷物籽粒胚乳和糊粉层细胞壁中的非淀粉类
多糖有多种袁但主要由纤维素渊糟藻造造怎造燥泽藻冤尧混合键型的
茁 原葡聚糖和阿拉伯 原木聚糖等组成遥 其中袁渊员袁猿曰 员袁
源冤 原 茁 原 阅 原葡聚糖广泛分布于禾本科内不同成员的
不同组织中遥 与小麦渊栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂冤尧水稻渊韵则赠扎葬
泽葬贼蚤增葬冤和玉米渊在藻葬 皂葬赠泽冤中葡聚糖的含量相比袁大麦
渊匀燥则凿藻怎皂 增怎造早葬则藻冤的籽粒中渊员袁猿曰 员袁源冤 原 茁 原 阅 原葡
聚糖含量较高遥 研究表明袁渊员袁猿曰 员袁源冤 原 茁 原 阅 原葡聚
糖分子由渊员袁猿冤 原和渊员袁源冤 原 茁 原 阅两种糖苷组成袁它
们彼此间通过单独的 茁 原 渊员袁猿冤键相互连接成多聚体
形式而存在渊图 员冤 咱缘 原 远暂 袁这一特殊结构赋予了 茁 原葡
聚糖分子特殊的理化性质遥
图 员摇 渊员袁猿曰 员袁源冤 原 茁 原 阅 原葡聚糖的分子构造
云蚤早援 员摇 杂贼则怎糟贼怎则葬造 枣藻葬贼怎则藻泽 燥枣 渊员袁 猿曰 员袁 源冤 原 茁 原 阅鄄早造怎糟葬灶
员郾 圆摇 生理功能
茁 原葡聚糖分子可溶于水袁也溶于酸和稀碱遥 其
它如粘度尧泡沫稳定性和乳化性均易受温度尧责匀 等条
件影响咱缘暂 遥 这些特殊的物理特性决定了 茁 原葡聚糖具
有独特的生理功能遥 一是粘度遥 在低浓度时袁茁 原葡
聚糖与水分子相互作用增加了溶液的粘度袁随着浓度
愿怨猿
摇 猿 期 青稞 茁 原葡聚糖分子生物学相关研究进展
的增加袁茁 原葡聚糖分子本身缠成网状结构袁引起溶液
粘度增大袁当达到一定程度时可以形成凝胶袁从而妨碍
养分渊如糖尧氨基酸等冤向肠粘膜移动与消化酶接触袁
影响养分的吸收遥 二是亲水性遥 茁 原葡聚糖具有高亲
水性袁通过其网状结构的形成吸收大量的水分袁进而改
变肠道内溶物的物理特性袁使其与肠粘膜表面的多糖
蛋白复合物相互作用袁导致粘膜表面水层增加袁也降低
了养分的吸收咱远暂 遥 因此袁作为饲料来讲袁茁 原葡聚糖含
量越低的材料袁越有助于动物的消化和吸收遥
但是袁随着研究的深入袁人们把目光聚焦到了青稞
茁 原葡聚糖的医用和保健作用上遥 首先是降低血脂遥
美国加大拿利大学的 晕藻憎 皂葬灶 砸 运等咱苑暂最先指出 茁 原
葡聚糖能有效降低实验动物血浆胆固醇含量遥
再燥噪燥赠葬皂葬等咱愿暂用 茁 原葡聚糖强化的大麦粉加工成含
苑郾 苑豫 茁 原葡聚糖大麦面包袁供 缘 位志愿者食用袁发现
可明显降低餐后血糖升高和胰岛素反应水平遥 文
一咱怨暂在参照我国的保健食品调节血脂作用检验方法
的基础上袁以大鼠为实验对象袁对青稞 茁 原葡聚糖粗品
的降血脂作用及其机理进行研究袁结果发现青稞 茁 原
葡聚糖能明显降低实验性高脂血症大鼠的血清 栽悦
值遥 其次是降血糖遥 综上所述袁高含量的 茁 原葡聚糖
可以产生独到的医用和保健作用袁从而有助于改善人
类的健康遥
员郾 猿摇 青稞 茁原葡聚糖的含量及其影响因素
普通大麦品种渊员袁猿曰 员袁源冤 原 茁 原 阅 原葡聚糖的平
均含量仅为 源郾 圆远豫 袁变幅在 圆郾 怨豫 耀 远郾 源豫范围之间曰
而西藏青稞的 茁 原葡聚糖平均含量在 猿郾 远远豫 耀愿郾 远圆豫
之间袁平均为 缘郾 圆缘豫 咱员园 原 员员袁员猿 原 员愿暂 遥 这说明青稞是大麦
族中一个比较特殊的类型袁具有更高的葡聚糖含量遥
据西藏农林科学院强小林报道袁西藏青稞是目前公认
的世界上 茁 原葡聚糖含量最高的大麦类群袁其中杂交
育成的藏青 圆缘 新品种更是成为我国目前 茁 原葡聚糖
含量 渊愿郾 远圆豫 冤 最高的青稞生产品种咱员圆暂 遥 影响大麦 茁
原葡聚糖含量的因素很多袁但主要来自于基因型尧环境
条件及二者之间产生的互作效应等因素咱员猿 原 员愿暂 袁说明 茁
原葡聚糖含量受多基因控制袁是一个复杂的数量性状遥
利用现代分子生物技术对不同 茁 原 阅 原葡聚糖含量的
青稞进行种质创新和遗传操作从而使之为人类所用是
十分有意义的遥
圆摇 青稞 茁原葡聚糖的分子生物学研究
圆郾 员摇 青稞 茁原葡聚糖的 匝栽蕴定位研究
匝栽蕴渊匝怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 栽则葬蚤贼 蕴燥糟怎泽袁即数量性状座位冤定
位是检测控制数量性状的基因在基因组中的位置的一
种经典方法咱员怨暂 遥 自上世纪 怨园 年代以来袁关于大麦籽
粒相关 茁 原 阅 原葡聚糖含量 匝栽蕴 定位的报道屡见不
鲜遥 匀葬灶等咱圆园暂报道袁利用 杂贼藻责贼燥藻 辕 酝燥则藻曾 配制的含有
员缘园 个家系 阅匀群体袁用含有 员圆猿 个均匀分布的分子标
记对大麦 茁 原葡聚糖尧低 茁 原葡聚糖渊啤酒相关冤含量
和 茁 原葡聚糖苷酶等三个性状进行了区间作图袁分别
在 圆匀尧员匀染色体上检测到了主效 匝栽蕴 位点渊如图 圆
绿色箭头所示冤遥 陨早葬则贼怎葬 等咱圆员暂在 阅藻则噪葬凿燥 伊 月愿猿 原 员圆 辕
圆员 辕 缘 杂交产生的重组自交系群体中袁采用复合区间作
图法在 苑匀 近着丝粒区定位到了一个 茁 原葡聚糖含量
相关主效的 匝栽蕴渊如图 圆 黑色箭头所示冤遥 酝燥造蚤灶葬咱圆圆暂
以 月藻噪葬 伊 蕴燥早葬灶 产生的含有 员园圆 个单株的 阅匀 群体
于 圆园园圆 年分别在两个生态区进行了 茁 原葡聚糖含量
的表型鉴定袁最终定位到了 猿 个显著相关的 匝栽蕴遥 第
一个位于 员匀蕴 染色体上袁位于一个 渊已知功能的冤
哉阅孕郧异构酶附近曰第二个 匝栽蕴被定位于 缘匀蕴袁同时这
个位点也能够影响籽粒蛋白质含量袁说明 茁 原葡聚糖
高低与籽粒蛋白质含量有一定的相关性遥 最后一个
匝栽蕴定位于 苑匀 的近着丝粒区袁该位点与大麦的裸粒
基因临近渊红色箭头所示冤遥 运蚤皂 等咱圆猿暂在野再燥灶藻扎葬憎葬
酝燥糟澡蚤 伊 晕藻怎造泽泽葬造遭燥则蚤冶得到的 员园苑 个一粒传群体中袁在
四个不同环境中对农艺及 茁 原葡聚糖含量等相关性状
进行了 匝栽蕴扫描袁在 苑匀 染色体上同样发现影响 茁 原
葡聚糖含量相关的 匝栽蕴袁该位点与糯性基因渊宰曾冤及分
子标记 匀灾酝源 邻近渊图 圆袁蓝色箭头冤遥 蕴蚤等咱圆源暂在 圆园园源
原 圆园园远 年连续 猿 年在 苑匀近着丝粒同样定位到了控制
茁 原葡聚糖含量的 匝栽蕴袁该位点平均可以解释 猿怨豫的
表型变异遥 综上所述袁尽管 茁 原葡聚糖含量是一个受
多基因控制的数量形状袁但是主基因同样存在袁其中位
于 苑匀着丝粒区的 匝栽蕴位点可以稳定表达遥
圆郾 圆摇 匀增悦泽造云基因家族研究及其进化
近年来袁对青稞 茁 原葡聚糖候选基因的分子克隆
研究很多袁其中一个纤维素合成酶类渊匀增悦泽造冤基因家
族袁包括 匀增悦泽造云猿尧匀增悦泽造云源尧匀增悦泽造云远尧匀增悦泽造云苑尧匀增悦泽造云愿尧
匀增悦泽造云怨 和 匀增悦泽造云员园 等 苑 个成员在 渊员袁猿曰 员袁源冤 原 茁 原
阅 原葡聚糖合成过程中可能起着重要作用咱圆缘暂 遥 比较基
因组学的研究表明袁悦泽造云 基因在水稻中有 愿 个家族成
员袁而在大麦中则只有 苑 个成员渊图 猿冤袁然而在高粱和
短柄草中这个数字分别是 员员 个和 苑 个遥 其中
匀增悦泽造云猿尧匀增悦泽造云源袁匀增悦泽造云愿 和 匀增悦泽造云员园 聚集在 圆匀 染
色体上袁说明可能存在一个 悦泽造云 家族基因簇曰其余成
员如 匀增悦泽造云怨尧匀增悦泽造云苑 和 匀增悦泽造云远 分别位于 员匀尧缘匀 和
苑匀染色体上遥 使用大麦 圆匀 染色体上一个主效 匝栽蕴
侧翼的标记渊粤凿澡愿 和 粤月郧园员怨冤袁这两个标记在大麦遗
传图谱上的遗传距离约 愿糟酝袁而在水稻第 苑 号染色体
怨怨猿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
注院图片来自 云蚤灶糟澡藻则咱缘暂 遥
晕燥贼藻院 栽澡蚤泽 责蚤糟贼怎则藻 憎葬泽 枣则燥皂 云蚤灶糟澡藻则咱缘暂 援
图 圆摇 籽粒中渊员袁猿曰 员袁源冤 原 茁原 阅 原葡聚糖含量 匝栽蕴的大致位置
渊综合了 悦造蚤责责藻则 伊 杂葬澡葬则葬图谱及其他人的定位结果咱缘暂 冤 渊箭头冤
云蚤早援 圆摇 粤责责则燥曾蚤皂葬贼藻 责燥泽蚤贼蚤燥灶泽 燥枣 责则藻增蚤燥怎泽造赠 则藻责燥则贼藻凿 匝栽蕴泽 枣燥则 早则葬蚤灶 渊员袁猿曰 员袁源冤 原 茁 原 阅 原 早造怎糟葬灶 糟燥灶贼藻灶贼 葬则藻
泽澡燥憎灶 渊葬则则燥憎泽冤袁 遭葬泽藻凿 燥灶 葬造蚤早灶皂藻灶贼 燥枣 贼澡藻 悦造蚤责责藻则 伊 杂葬澡葬则葬 皂葬责 憎蚤贼澡 早藻灶藻贼蚤糟 皂葬责泽 枣则燥皂 燥贼澡藻则 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽援
上被识别的共线性区域的物理距离约为 猿郾 缘 酝遭遥 进
一步分析发现袁标记 粤月郧园员怨 与该基因簇内的六个
韵泽悦泽造云家族成员连锁袁它们分布在一个 员员愿 噪遭 的物理
区间内遥
拟南芥自身的细胞壁中并不含有 悦泽造云 基因袁也不
存在渊员袁猿曰 员袁源冤 原 茁 原 阅 原葡聚糖遥 月怎则贼燥灶 等咱圆远暂利用
比较基因组学的方法把位于水稻 苑 号染色体上 韵泽悦泽造云
基因簇的 远 个基因插入到拟南芥中袁当使用特定的单
克隆抗体和酶法分析后发现袁在拟南芥转基因植株的
细胞壁上检测到痕量的渊员袁猿曰员袁源冤 原 茁 原 阅 原 葡聚
糖咱圆怨 原 猿园暂 遥 另外袁阅燥遭造蚤灶等咱圆苑暂的研究结果证实袁通过相
似的转基因方法袁一个单拷贝的 悦泽造匀基因可以介导拟
南芥渊员袁猿曰员袁源冤 原 茁 原 阅 原葡聚糖的合成遥 这意味着参
与合成目标产物的基因家族可能不止 悦泽造云 一个袁同时
也说明袁不同的 悦泽造 家族基因之间可能存在互作效
应咱猿员暂 遥 栽燥灶燥燥噪葬等咱圆愿暂鉴定发现了大麦寡渊员袁猿曰员袁源冤 原
茁 原 阅 原葡聚糖突变体 遭早员遥 遗传分析结果表明袁遭早员
位点位于 苑匀 上的 匀增悦泽造云远 附近袁暗示在大麦中
匀增悦泽造云远 可能是一个控制渊员袁猿曰员袁源冤 原 茁 原 阅 原葡聚糖
的关键基因遥 该突变基因的产生是由于编码区一个单
核苷酸发生了改变袁导致了功能缺失的表型遥 晕藻皂藻贼澡
注院图片来自于 云蚤灶糟澡藻则咱远暂 遥
晕韵栽耘院 栽澡蚤泽 责蚤糟贼怎则藻 憎葬泽 枣则燥皂 云蚤灶糟澡藻则咱远暂 援
图 猿摇 大麦 圆匀染色体上参与 渊员袁猿曰员袁源冤 原 茁 原 阅 原葡
聚糖合成基因簇的比较基因组学分析
云蚤早援 猿摇 悦燥皂责葬则葬贼蚤增藻 早藻灶燥皂蚤糟泽 葬灶凿 贼澡藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣
早藻灶藻泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 渊员袁猿曰 员袁源冤 原 茁 原 阅 原 早造怎糟葬灶 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
摇 摇 燥灶 遭葬则造藻赠 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 圆匀 遭赠 匀葬灶咱圆园暂
等咱圆怨暂通过反向遗传学的方法即 砸晕粤蚤 技术袁成功的抑
园园源
摇 猿 期 青稞 茁 原葡聚糖分子生物学相关研究进展
图 源摇 匀增悦泽造云远 基因的结构
云蚤早郾 源摇 杂贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 贼澡藻 遭葬则造藻赠 悦泽造云远 早藻灶藻泽
制了小麦胚乳中 悦泽造云远 基因的表达袁从而降低了全小
麦粉的渊员袁猿曰员袁源冤 原 茁 原 阅 原葡聚糖含量遥 这些结果可
以充分说明 匀增悦泽造云远 基因在渊员袁猿曰员袁源冤 原 茁 原 阅 原葡聚
糖合成途径中处于一个关键的位置咱猿猿暂 遥 因此袁位于
苑匀上的 匀增悦泽造云远袁可能是控制 茁 原葡聚糖含量的一个
关键基因遥
圆郾 猿摇 匀增悦泽造云远 基因结构及其表达模式
圆郾 猿郾 员摇 基因结构摇 研究表明袁匀增悦泽造云远 基因 糟阅晕粤 全
长 圆袁愿源源遭责渊图 源袁从 粤栽郧 至 栽郧粤冤袁有 猿 个外显子组
成袁共编码 怨源苑 个氨基酸遥 其基因组序列全长为
缘员源园遭责渊黄色所示冤袁中间包含了 圆 个长度分别为
员远圆苑遭责和 远远怨遭责的内含子渊三角所示冤遥 红色模块显
示的是 匀增悦泽造云基因家族所特有的 阅袁阅袁阅袁匝曾曾砸宰 基
序的位置袁这些单元被认为是参与糖核苷酸结合和调
控催化酶活性遥 而 匀增悦泽造云远 基因中灰色部分显示的是
该区域的核苷酸可以编码一类含有 缘源 个氨基酸残基
的环状结构袁在其他家族成员里面一般只有 员缘 原 圆园 个
氨基酸残基袁这说明了该基因在结构上面的特殊
性咱猿园暂 遥
通过 匀增悦泽造云基因家族成员之间以及与水稻中的
直系同源基因间的核苷酸序列比对袁我们可以看出院
匀增悦泽造云在大麦中的旁系同源基因序列间尽管存在
缘猿豫 耀 远怨豫的相似性袁但是它们与水稻中的直系同源
基因亲缘关系更近遥 同时也可以看出袁大麦中没有与
水稻 韵泽悦泽造云员 和 韵泽悦泽造云圆 同源的基因曰另外一方面袁由
于水稻的 韵泽悦泽造云缘 基因内部含有提前终止信号袁所以
它是一个假基因袁在大麦中同样也找不到直系同源基
因的存在遥 这些研究结果同时说明了袁大麦基因组和
水稻基因组在进化水平上表现出来的差异袁可能大麦
的历史更加悠久咱圆远袁猿员暂 遥
圆郾 猿郾 圆摇 表达模式摇 月怎则贼燥灶 等咱圆远暂采用基因特异的引物
对大麦不同组织和时期的 员远 个 皂砸晕粤 样品进行了实
时定量渊匝鄄孕悦砸冤分析袁结果发现 匀增悦泽造云远 基因在大多
数样品里面的表达量都维持在一个比较高的水平袁这
个结果也与 匀增悦泽造云远 相关 耘杂栽在数据库里的表达结果
相吻合遥 具体来说袁该基因在第一片叶里面表达量最
高袁但是在其他组织里面也能够检测出表达量曰但是在
图 缘摇 一个来自于大麦渊匀增悦泽造云冤和水稻渊韵泽悦泽造云冤
基因家族的无根系统发生树咱猿园暂
云蚤早郾 缘摇 粤灶 怎灶则燥燥贼藻凿 责澡赠造早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻 燥枣 悦泽造云 早藻灶藻泽
枣则燥皂 遭葬则造藻赠 渊匀增悦泽造云冤 葬灶凿 则蚤糟藻 渊韵泽悦泽造云冤 咱猿园暂 援
开花前的花器官和成熟期的叶片里面表现出痕量表
达遥 悦泽藻澡等咱猿园暂 渊圆园员猿冤通过细胞学的方法把分别含有
匀增悦泽造云怨 和 匀增悦泽造云远 基因的 员匀和 苑匀染色体导入到小
麦背景里面袁并对二者的表达量进行了检测袁研究发现
匀增悦泽造云怨 在种子灌浆后期表达量骤减袁而 匀增悦泽造云远 在该
时期以及苗期的表达一直比较稳定袁表现出组成型的
表达模式咱猿源暂 遥
圆郾 源摇 匀灾悦泽造云远 基因的保守性及酝粤杂利用
为了找到与渊员袁猿曰员袁源冤 原 茁 原 阅 原葡聚糖含量相关
紧密连锁的分子标记甚至功能标记袁很多研究人员将
目光集中在了对 匀增悦泽造云远 基因的保守性上袁他们希望
能够开发出相应的分子标记从而来加速目标性状的选
育尧转移和利用遥 栽葬噪藻贼葬 等咱猿员暂利用全长引物对 圆怨 份
大麦材料渊缘 份野生袁圆源 份驯化种冤的 匀增悦泽造云远 基因组
序列里进行了分析袁测序后一共有 猿园 个多态性位点被
鉴定出来渊其中包括 圆源 个 杂晕孕泽袁缘 个 蚤灶凿藻造泽 和一个
杂杂砸冤遥 比较有意思的是袁有 圆苑 个多态性位点分布在
第 员 个和第 圆 个内含子区域袁只有 猿 个分布在外显子
区域曰杂晕孕圆猿 产生了氨基酸的替换袁但是这个氨基酸并
不在蛋白的保守区遥 作者的意见认为可能是种植资源
员园源
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
亲缘关系比较远的原因导致了结果的偏离袁但是这也
从侧面说明 匀增悦泽造云远 本身保守性不强袁正处在不断的
进化之中这一客观事实咱猿缘暂 遥 悦燥则赠 等咱猿圆暂以大麦品种
酝燥则藻曾 的 匀增悦泽造云远 基因 糟阅晕粤 序列为模板 渊郧藻灶月葬灶噪
葬糟糟藻泽泽蚤燥灶院耘哉圆远苑员愿员冤袁采用染色体步移的方法克隆了
不同渊员袁猿曰员袁源冤 原 茁 原 阅 原 葡聚糖含量的大麦品种
栽砸圆缘员 和 悦阅悦 月燥造凿种的 匀增悦泽造云远 基因遥 匀增悦泽造云远 等位
基因的序列比对结果表明袁序列间存在 员远 个 杂晕孕泽 和
圆 个 蚤灶凿藻造泽 的差异袁但这些多态位点大多发生在内含
子区或者非编码区的序列之中袁可能对表型并没有影
响遥 另外 源 个 杂晕孕泽发生在外显子区域袁其中位于第 猿
个外显子的 杂晕孕 原 源员园缘 位点的改变导致了 悦阅悦 月燥造凿
中的丙氨酸向 栽砸圆缘员 的苏氨酸转换遥 悦泽造云远 赃源员怨园尧
悦泽造云远赃员园圆愿栽以及 悦粤孕杂 悦泽造云远赃员园圆愿栽和 悦粤孕杂 悦泽造云远赃
员园圆愿郧 源 对引物的辅助选择效率在 悦阅悦 月燥造凿 辕 栽砸圆缘员
等 愿 个作图群体和 员圆园 个大麦高代品系中得到了验
证咱猿远暂 遥
猿摇 展望
植物中生物合成的 茁 原 员袁源 连接的聚合物的催化
属于纤维素合成酶 粤渊 悦藻泽粤冤 咱猿猿暂和纤维素合酶 造 类
渊悦泽造冤超家族遥 目前袁转基因表达大麦咱圆远暂 袁小麦咱圆怨暂和
拟南芥咱圆苑暂的研究已经证明这些成员可能都涉及渊员袁猿袁
员袁源冤 原 茁 原葡聚糖合成通路遥 尽管 匀增悦泽造云远 基因在 茁
原葡聚糖合成过程中可能起到关键作用袁但是对于其
代谢基因相关调控网络和不同基因家族成员在整个通
路中的作用研究的还不清楚袁有待于进一步深入研究遥
因此袁阐明 茁 原葡聚糖合成代谢的分子机制袁通过染色
体工程咱猿源暂 尧分子标记辅助选择咱猿缘暂 尧转基因咱猿远暂等分子生
物学技术来操纵渊员袁猿袁员袁源冤 原 茁 原 阅 原葡聚糖含量袁为
提高青稞等的商业应用价值袁如提高人类膳食营养和
生产生物燃料提供了一个可行的方法遥 另一方面袁在
基础之上袁对水稻尧小麦尧玉米等低葡聚糖含量的粮食
作物进行研究染色体工程或者基因工程操作袁从而真
正造福于人类社会遥
参考文献院
咱 员 暂摇 李欣袁 彭正松袁 杨军援 航天搭载青稞遗传变异初报咱 允暂 援 核农学
报袁 圆园园苑袁 圆员渊远冤院 缘源员 原 缘源源
咱 圆 暂摇 卢良恕援 中国大麦学咱酝暂援 北京院 中国农业出版社袁 员怨怨远院 愿愿 原
员员猿
咱 猿 暂 摇 月藻藻则 酝 哉袁 粤则则蚤早燥灶蚤 耘袁 粤皂葬凿燥 砸援 耘曾贼则葬糟贼蚤燥灶 燥枣 燥葬贼 早怎皂 枣则燥皂 燥葬贼
月则葬灶院 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 责则燥糟藻泽泽 燥灶 赠蚤藻造凿袁 皂燥造藻糟怎造葬则 憎藻蚤早澡贼 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶袁
增蚤泽糟燥泽蚤贼赠 葬灶凿 渊员袁猿曰 员袁源冤 原 茁 原 阅 原 早造怎糟葬灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 贼澡藻 早怎皂咱 允暂 援
悦藻则藻葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 员怨怨远袁 苑猿渊员冤院 缘愿 原 远圆
咱 源 暂 摇 月澡葬贼贼赠 砸 杂援 耘曾贼则葬糟贼蚤燥灶 葬灶凿 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 燥枣 渊员袁猿曰 员袁源冤 原 茁 原 阅 原
早造怎糟葬灶 枣则燥皂 遭葬则造藻赠 葬灶凿 燥葬贼 遭葬则灶泽咱 允暂 援 悦藻则藻葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 员怨怨猿袁 苑园
渊员冤院 苑猿 原 苑苑
咱 缘 暂摇 云蚤灶糟澡藻则 郧 月援 耘曾责造燥则蚤灶早 贼澡藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 渊员袁猿曰 员袁源冤 原 茁 原 凿 原
早造怎糟葬灶泽 蚤灶 责造葬灶贼 糟藻造造 憎葬造造泽院 糟燥皂责葬则葬贼蚤增藻 早藻灶燥皂蚤糟泽 糟葬灶 澡藻造责 咱 允暂 援
悦怎则则藻灶贼 韵责蚤灶蚤燥灶 蚤灶 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园怨袁 员圆渊圆冤院 员源园 原 员源苑
咱 远 暂摇 栽藻皂藻造造蚤 云援 耘曾贼则葬糟贼蚤燥灶 燥枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 遭葬则造藻赠 茁 原 郧造怎糟葬灶 葬泽
葬枣枣藻糟贼藻凿 遭赠 责匀 葬灶凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻咱允暂 援 云燥燥凿 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨怨苑袁 远圆渊缘冤院
员员怨源 原 员员怨苑
咱 苑 暂摇 晕藻憎皂葬灶 砸 运袁 晕藻憎皂葬灶 悦 宰袁 郧则葬澡葬皂 匀援 栽澡藻 澡赠责燥糟澡燥造藻泽贼藻则燥造藻皂蚤糟
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