全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (5): 417~424 417
收稿 2013-02-18　　修定 2013-04-08
资助 河南省教育厅自然科学项目(重点资助项目) (13A180165)
和河南工业大学引进人才专项(2009BS006)。
* 通讯作者(E-mail: hjjing@haut.edu.cn; Tel: 0371-67756513)。
NOXs生成的活性氧对根生长和发育调控的研究进展
景红娟*, 李翠香, 王俊峰, 郭晓东, 王石雷, 田航宇, 王乐飞
河南工业大学生物工程学院, 郑州450001
摘要: 活性氧(reactive oxygen species, ROS)在植物体内作为信号分子调节根生长和发育的研究, 越来越受到人们的关注。
文章结合最新的研究进展, 首先介绍了ROS产生关键酶——NADPH氧化酶(NADPH oxidases, NOXs)的结构及其在根生长
和发育过程中的功能。根据决定根生长和发育的两个关键因素: 细胞膨胀和细胞分裂, 介绍了NOXs来源的ROS对细胞壁
特性和细胞骨架组装的影响。最后, 重点论述了NOXs来源的ROS调控根生长和发育, 尤其是顶端生长的机理。
关键词: NADPH氧化酶; 活性氧; 顶端生长; 根; 研究进展
Research Advances in Regulation of NOXs-derived ROS on Root Growth and
Development
JING Hong-Juan*, LI Cui-Xiang, WANG Jun-Feng, GUO Xiao-Dong, WANG Shi-Lei, TIAN Hang-Yu, WANG Le-Fei
College of Bioengineering, Henan University of Technology, Zhengzhou 450001, China
Abstract: More and more researchers are paying close attention to the regulation of reactive oxygen species
(ROS), as signal molecule, on the growth and development of roots. Combined with the latest research advanc-
es, structure and functions of NADPH oxidases (NOXs, as the key enzymes which produced ROS) in root
growth and development were introduced firstly in the present paper. Based on the key factors during root
growth and development: cell expansion and cell division, the effects of NOXs-derived ROS on properties of
cell wall and reassemble of cell cytoskeleton were discussed in the second part. Finally, mechanism of NOXs-
derived ROS in regulation of root growth and development, especially roots tip growth were discussed in detail
in the paper.
Key words: NADPH oxidase; ROS; tip growth; root; research advance
根是植物吸收水分和营养物质的重要器官,
因此, 根及根毛的生长发育在一定程度上直接决
定植物长势的好坏及产量的高低。活性氧(reactive
oxygen species, ROS)是植物有氧代谢的副产物, 包
括超氧阴离子(O2¯· )、过氧化氢(H2O2)、羟自由基
(·OH)等。越来越多的研究证明ROS作为第二信使
调控各种植物的生长发育、胁迫适应以及程序性
细胞死亡(Gechev等2006)。NOXs作为一种跨膜蛋
白, 是植物细胞产生ROS的重要酶类, 与根的生长
发育密切相关(Jones等2007; Swanson和Gilroy
2010; Causin等2012; Tsukagoshi 2012)。本文结合
最新研究进展, 对来源于NOXs的ROS在根生长和
发育中的作用进行了系统总结。
1 NOXs在根及根毛生长发育中的作用
1.1 NOXs的结构和功能
关于NOXs的首次报道, 是在哺乳动物中性粒
细胞中发现的一类与呼吸爆发有关的蛋白质(Se-
gal和Abo 1993)。随后, Foreman等(2003)在拟南芥
中发现NOXs参与根毛生长。与哺乳动物细胞中
不同的是: 植物NOXs催化亚基的胞质部分含有完
整的N-端结构域 (含有2个Ca2+的结合位点EF-
hand), 且不含有胞质催化亚基(p47phox、p67phox和
p40phox)和膜蛋白p22phox (Oda等2010)。另外, 与动
物细胞中的一样, 植物细胞NOXs的胞质部分含有
结合NADPH的结构域, 而且是一种含有6个保守性
跨膜螺旋(TM)的膜内在蛋白, 其中TM2和TM4通
过4个关键的His与2个亚铁血红素相连。该亚铁血
红素负责将胞内NADPH上的2个电子传递给胞外
分子氧生成O2¯·
(Sagi和Fluhr 2006)。O2¯·的寿命极短
(半衰期2~4 μs), 只能在生成部位起信号作用, 生成
不久即自动歧化或经过氧化物酶催化生成H2O2。
植物生理学报418
H2O2具有相对较长的寿命(半衰期约2 ms), 可以通
过扩散或水通道跨过细胞膜, 在细胞内行使信号
分子的功能。H2O2在二价金属离子存在条件下,
通过Fenton反应生成性质更加活泼的·OH。上述3
种ROS均可调节根的生长和发育(Gapper和Dolan
2006)。在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中发现10个
与动物NOXs同源的组分, 分别命名为AtRBOHA~J,
在拟南芥根中表达的为AtRBOHA~G、I。其中,
AtRBOHC在拟南芥根发育过程中起关键作用
(Foreman等2003)。
1.2 NOXs在根生长和发育中的作用
NOXs抑制剂DPI (diphenylene iodonium)可以
抑制根毛的长度和数量, O’Donnell等(1993)首次证
明了NOXs来源的ROS在根毛发育中起关键作
用。同样, Liszkay等(2004)报道了DPI抑制玉米
(Zea mays)根细胞的膨胀, 说明NOXs生成的ROS参
与根毛细胞的膨胀并非是拟南芥特有的。我们的
研究结果也证明, 外源植酸通过抑制NOXs活性,
降低O2¯·而不是H2O2含量, 抑制小麦根尖生长的
(Jing等2012)。但是DPI并非是NOXs的特异抑制
剂, 它还抑制其他的黄素蛋白酶类, 所以并不能直
接证明NOXs在根生长发育中的作用。最直接的
证据来自Foreman等(2003)的研究, 发现拟南芥根
毛缺陷突变体2 (root hair defective 2, rhd2)与野生
型拟南芥相比, 根毛数量显著减少且长度缩短20%
(图1), 表明该基因与根毛的生长发育密切相关。
通过克隆该突变等位基因和序列分析发现, 该突
变基因编码AtRBOHC (respiratory burst oxidase
homolog C), 与哺乳动物NOXs的催化亚基gp91phox
同源。进一步分析rhd2突变体, 发现其表皮细胞的
侧面能够形成突起, 但是所有根毛的顶端均破裂
(burst) (图1), 没能转化为顶端生长(Macpherson等
2008)。根毛形成分为根毛起始和生长两个阶段,
rhd2突变体的根毛能够正常完成起始阶段, 但是却
不能进行正常的顶端生长。
尽管所有根伸长区表皮细胞内均表达AtRB-
OHC, 但是仅在那些能够形成根毛且在根毛分化
前表达。虽然发现在根毛起始一侧的细胞膜聚集
AtRBOHC, 但是rhd2突变体的根毛起始正常, 推测
AtRBOHC可能功能失活或与其他的ROS生成系统
功能冗余(Swanson和Gilroy 2010)。但是, 一旦根
毛生长转向顶端生长, 大部分AtRBOHC高度集中
在生长根毛的顶端。据报道ROS在生长根尖顶端
含量也比其他部位高, 暗示ROS的生成与生长密切
相关(Takeda等2008)。因此, NOXs来源的ROS在
顶端生长过程中起关键作用。
AtRBOHD和AtRBOHF功能缺乏的双突变体
atrbohd/atrbohf在正常条件下与野生型差别不大,
但是ABA对双突变体根伸长的抑制变弱(Kwak等
2003)。假如AtRBOHD和AtRBOHF也参与ABA调
控的气孔关闭, 表明来源于AtRBOHD和AtRBOHF
的ROS参与ABA信号通路, 并与干旱条件下根的
生长有关。因此, 我们推测在拟南芥根生长过程
中有两种截然不同的通路, 一条是AtRBOHD和
AtRBOHF参与的依赖于ABA信号通路的抑制根生
长, 一条是依赖于AtRBOHC的促进根生长(Gapper
和Dolan 2006)。
2 影响根尖生长发育的因素
根尖组织从顶端开始可以分为根冠区、分生
区、伸长区和根毛区。根尖的生长发育与分生区
的细胞分裂和伸长区的细胞伸长(膨胀)密切相
关。因此, 一切与细胞分裂和细胞膨胀有关的因
素均与根尖的生长发育密切相关。
2.1 细胞壁
细胞壁在细胞膨胀过程中起重要作用, 细胞
壁松弛可以促进细胞膨胀, 反之亦然。有许多证
据证明: 在生长组织中, ROS参与细胞壁的松弛
(Muller等2009; Liszkay等2004); 在停止生长或分化
图1 NOXs来源的ROS对根毛生长的作用
Fig.1 Effects of ROS derived from NOXs on growth of root
hairs
参考Swanson和Gilroy (2010)文献并作修改。
景红娟等: NOXs生成的活性氧对根生长和发育调控的研究进展 419
组织中, ROS参与细胞壁的交联。由内部细胞膨压
驱动的根毛顶端生长, 顶端细胞壁不仅必须充分
松弛以使其膨胀, 而且还要维持完整性防止细胞
破裂。另外, 为了仅仅在顶端形成膨胀, 侧面细胞
壁开始永久交联用来防止侧面细胞壁膨胀而引起
的均匀生长。因此, 细胞壁与顶端生长亲密相关。
仔细观察rhd2突变体发现, 所有根毛细胞均
是在转变为顶端生长时发生破裂(图1), 也从侧面
说明细胞壁膨胀和固化的平衡被打破了(Mon-
shausen等2007)。ROS在细胞壁聚合物共价交联时
起关键作用, 且有助于阻止根毛侧面膨胀和破裂
(Monshausen和Gilroy 2009)。确实, 外源添加H2O2
可以抑制顶端生长, 而ROS清除剂却促进顶端破
裂, 表明ROS在调节细胞壁固化方面起关键作用
(Monshausen等2007)。高分辨率生长检测方法检
测的根尖生长也呈快速伸长-慢速伸长的周期性变
化(Monshausen等2007, 2008)。这种生长脉冲频率
在拟南芥中每分钟3次, 其频率与根毛顶端ROS生
成和[Ca2+]cyt周期性变化相同(Monshausen等2008)。
具体分析这些震荡之间的相对时间发现, 快速生
长后5 s紧接着是[Ca2+]cyt升高, 2 s后是细胞壁中
ROS生成, 推测[Ca2+]cyt参与ROS诱导的生长调节
过程。野生型拟南芥顶端细胞附近有ROS生成, 而
rhd2突变体根毛细胞质外体中ROS的生成可以通
过提高pH来实现 , 说明细胞壁中ROS来源除了
AtRBOHC外, 还有其他的NOXs、细胞壁结合的
过氧化物酶和多胺氧化酶(Cona等2006)。
ROS激活细胞生长的作用是由·OH引起的。
活体内生长器官的细胞壁存在·OH (Liszkay等2004;
Renew等2005)。·OH利用两种方式调节生长: 一是
通过剪切木葡聚糖聚合物使细胞拉伸, 二是细胞
壁对原生质体膨胀的压力变小。在生物体内, 由
于细胞壁中普遍存在H2O2和Cu
2+, ·OH的来源可能
是上述两种物质通过Fenton反应产生的。然而也
发现了不依赖于O2¯·的例子, NADH可直接与非活
性O2酶促生成·OH (Mojovic等2004)。
H2O2在许多细胞中与导管细胞壁的固化有
关。例如, H2O2生成伴随着Zinnia elegans木质部管
状分子细胞壁的木质化, 并且H2O2与这些细胞形
成的复杂交联桥有关(Ros-Barceló等2002)。同样,
在许多停止生长且开始分化的细胞中, H2O2通过
增加聚合物的交联诱导细胞壁固化。在棉花(Gos-
sypium hirsutum)棉纤维中, 棉花次生细胞壁形成也
伴随着H2O2含量升高(Potikha等1999)。将正在发
育的棉花纤维浸泡在H2O2清除剂中, 可以抑制棉
纤维分化; 另外, 加入外源H2O2可以增加次生壁的
形成。H2O2在细胞壁分化过程中的精确功能未知,
但可能是通过激活纤维素合成酶来实现的(Gapper
和Dolan 2006)。
2.2 细胞骨架
有丝分裂与细胞骨架密切相关, 因此影响细
胞骨架结构和组装的因素也参与调节细胞分裂。
Livanos等(2012)的研究表明: 在麦类和拟南芥根尖
细胞的间期和有丝分裂期, 体内ROS平衡紊乱影响
微管蛋白细胞骨架的结构: ROS降低可以形成巨
大管, ROS升高使微管蛋白形成不完全晶体。rhd2
突变体也是由于ROS降低而形成大量巨大管。说
明ROS与间期、早前期和有丝分裂期的微管(mi-
crotube, MT)系统和纺锤体功能有关(Livanos等
2012)。非典型性微管(包括巨管和微管蛋白不完
全晶体)都具有乙酰化的微管蛋白(Livanos等2012),
且具有乙酰化的微管结构更加稳定(Perdiz等2011)。
因此 , 非典型性微管具有比野生型更好的稳定
性。另外, 体内ROS平衡紊乱可以使正常的微管蛋
白减少, rhd2突变体根尖细胞中只有10%~20%微
管蛋白聚合体(Foreman等2003)。总之, ROS平衡
紊乱引起的微管结构和功能紊乱会干扰正常细胞
有丝分裂, 推迟细胞周期或形成多核细胞, 从而抑
制根的生长和发育。
3 ROS调节根生长发育的机理
根毛的生长发育包括两个阶段: 根毛起始和
顶端生长。Rhd2突变体能够完成正常的根毛起始,
但是顶端生长受阻(Macpherson等2008), 进一步说
明NOXs生成的ROS在顶端生长中起关键作用。
根毛是研究顶端生长和发育的重要材料之一。顶
端生长是细胞膜和细胞壁集中积累在延伸细胞的
顶端, 导致管状生长的形式。顶端生长涉及许多
因素, 如[Ca2+]cyt梯度分布、小GTPase、胞外ATP、
机械刺激等(图2)。对上述影响顶端生长的关键因
素详尽论述如下。
3.1 钙通道和Ser/Thr激酶
在顶端细胞极性分泌过程中, 胞内Ca2+的梯度
植物生理学报420
分布起重要作用。顶端生长的细胞[Ca2+]cyt升高与
极性分泌、细胞骨架的组装及细胞组分的高度定
位密切相关(Swanson和Gilroy 2010), 该极性结构
被认为支持极性分泌和极性生长。
胞内ROS可能通过调节离子通道的活性改变
[Ca2+]cyt。野生型拟南芥生长根尖的顶端细胞聚集
来自RHD2/AtRBOHC的ROS, 且存在[Ca2+]cyt梯度,
而rhd2突变体则不存在[Ca2+]cyt梯度(Wymer等
1997), 表明RHD2/AtRBOHC生成的ROS介导根尖
细胞[Ca2+]cyt梯度的形成。[Ca
2+]cyt梯度的形成是由
于超极化激活的钙离子通道(hyperpolarization acti-
vated calcium channel, HACC)激活, 且外源ROS可
以使rhd2突变体的根尖细胞[Ca2+]cyt升高(Very和
Davies 2000; Foreman等2003)。因此, NOXs来源的
ROS可能通过激活HACC, 使根尖细胞[Ca2+]cyt升
高, 从而促进根的生长。根细胞膜上不同的钙离
子通道对不同ROS如·OH和H2O2的敏感性也是不
同的(Demidchik等2007)。
生长根尖顶端细胞内ROS在调节HACC活性
时有一个复杂的反馈环路, 即胞内ROS的自我催
化。具体内容是NOXs可以通过胞内的EF-hands结
合Ca2+, 然后再被Ca2+依赖的蛋白激酶激活(Oga-
sawara等2008; Takeda等2008)。最新的结果表明,
NOXs磷酸化是Ca2+非依赖的, 而蛋白激酶抑制剂
则抑制Ca2+依赖的AtRBOHD和AtRBOHF激活, 表
明蛋白质磷酸化是Ca2+依赖的AtRBOH激活生成
ROS的先决条件(Kimura等2012)。无论如何, 在根
毛顶端生长过程中起关键作用的Ca2+依赖的AtR-
BOH激活是正向反馈。[Ca2+]cyt升高可以正向反馈
调节ROS升高, 最终调节Ca2+内流。有趣的是, 培
养基中的CaCl2可以增加花粉管细胞内的ROS浓
度, 进一步证明了Ca2+内流和ROS生成之间的正向
反馈关系(Potocky等2007)。
ROS能够激活一系列细胞反应, 包括促分裂
原活化蛋白激酶(MAPK)级联反应(Pitzschke等
2009)。Livanos等(2012)的研究表明ROS参与
MAPK级联反应介导的根毛生长、钙通道激活和
F-肌动蛋白动力组装。SIMK作为拟南芥中Map激
酶6的α同源物, 在根毛生长中起重要作用(Livanos
等2012)。根毛生长过程中ROS的另一目标是
OXI1 (oxidative burst inducible 1)激酶(Rentel等
2004), 外源ROS处理可以使拟南芥中OXI1 mRNA
表达量增加。OXI1是一种Ser/Thr激酶, 功能缺失
突变体根毛变短。AtRBOHC来源的ROS通过
OXI1激活MAPK级联反应。OXI1的激活可能与
HAAC有关, 也可能无关。OXI1可以被另一种蛋
白激酶PDK1激活, 该激酶通过结合磷脂酸进行活
性调节(Anthony等2006)。第3个蛋白激酶PTI1-2,
图2 NOXs来源的ROS对根生长发育调控的机理
Fig.2 Mechanism of ROS derived from NOXs on roots growth and development
景红娟等: NOXs生成的活性氧对根生长和发育调控的研究进展 421
与OXI1相互作用且是其下游分子。因此认为ROS
通过PDK1非依赖的途径将OXI1信号传给PTI1-2。
相反, 作用于PTI1-2的脂信号则是通过PDK1/OXI1
级联放大实现的(Anthony等2006)。最新研究表明,
磷脂酶C (phospholipase C, PLC)和PLD参与微管的
聚合组装(Andreeva等2010), 而且PLD生成的磷脂
酸伴随着ROS生成; ROS生成某种程度上是PLC依
赖的(Coelho等2008), 推测ROS通过脂信号调节细
胞骨架的组装并最终影响细胞分裂的。因此, 许
多研究表明脂信号对顶端生长调节的复杂性, ROS
与这些脂信号之间的相互作用可能为该研究提供
关键线索。
3.2 小GTPases
改变方向后的根能够重新感受重力方向并且
向重力性生长 , 也是其顶端生长的一个重要因
素。关于重力感受器的分子机制一直备受争议, 但
是生长素在根尖两侧分布不均造成根两侧的生长
不均, 并最终引起根的向重力性生长却是不争的
事实。与上述观点一致的是, 生长素能够利用磷
脂酰肌醇3-激酶(PI3K)激活NOXs生成ROS (Joo等
2005)。另外, 在拟南芥和玉米根(Joo等2005)及叶
枕中(Clore等2008), 向重力性也与ROS相关。ROS
在方向改变后30 min内(非对称性生长已经开始)
在下皮层中的分布较多, 随后即对称性分布。ROS
清除剂N-乙酰半胱氨酸(NAC)能抑制弯曲而不影
响生长速率。因为向重力性一般是下侧的生长受
抑制, 与观察到的下侧ROS含量增加一致, 说明
ROS抑制生长。
既然ROS与生长密切相关, 那么ROS生成的
空间调节在决定器官形状(形态建成)中起重要作
用。在生长根毛尖端, ROS的局部聚集在决定细胞
形状方面起重要作用(Foreman等2003; Carol等
2005)。外源添加·OH导致细胞等方向均匀生长而
不是尖端生长(Foreman等2003)。根毛顶端生长和
ROS定位与Rho类单体G-蛋白(Rho class monomer-
ic G-proteins, Rops)密切相关。Rho类的GTPases位
于生长根毛尖端并且与顶端生长相关(Lee和Yang
2008)。例如, 组成型激活Rops 2、4和6突变体, 能
够增加根毛长度。假如AtRBOHC在根尖生长过程
中起关键作用, 而小GTPase也在该过程起作用。
推测Rop可以定向激活NOXs, 从而使来源于此的
ROS分布发生定位, 并最终导致定向生长。确实,
如果在根毛中过表达Rop2, AtRBOHC来源的ROS
则升高(Jones等2007)。Wong等(2007)也证明单体
G-蛋白OsRac1, 在水稻体内以Ca2+依赖的方式直接
结合水稻NOXs; 并且组成型激活OsRac1可以增加
水稻NOXs蛋白的表达, 说明G-蛋白可以直接调节
ROS生成。
与Rops关系密切且参与ROS定位分布的另一
个主要成分是RhoGDIs (Rho GTPase GDP-dissoci-
ation inhibitors), 其通过增加GDP的滞留从而使G
蛋白处于“关闭”状态。RhoGDIs功能受损的拟南
芥supercentipede 1 (scn1)突变体, 一个表皮细胞上
生长多个根毛(Carol等2005; Takeda等2008), 同时
也解除了ROS聚集的空间限制, 而且AtRBOHC和
Rop2也是相互分离的 (Takeda等2008)。说明
RhoGDIs通过Rops和NOXs的空间定位参与ROS生
成的定位。另外, NOXs定位与微丝(而不是微管)
结构紧密相关(Takeda等2008)。根尖细胞顶端的
肌动蛋白定位与Rop紧密相关(Lee和Yang 2008),
提供了ROS生成定位的另一种机制。
3.3 胞外ATP和根的生长
胞外ATP (eATP)在动物细胞中作为调节剂,
通过与离子通道或G-蛋白偶联的嘌呤受体(P2 re-
ceptor, P2Y)调节细胞功能(Burnstock和Verkhratsky
2009)。eATP使拟南芥幼苗[Ca2+]cyt升高, 哺乳动物
P2Y拮抗剂抑制上述过程。到目前为止, 除几种藻
类外, 仍没有关于微管植物P2Y序列的报道。不完
全水解的核苷酸ATPgS和ADPbS与eATP一样, 也
可以作为受体的激活剂起作用(Clark等2010)。
另外, eATP不仅诱导[Ca2+]cyt升高, 而且其他信
号分子如ROS和NO也发生改变(Clark等2010)。
eATP可以浓度依赖的诱导拟南芥根中ROS升高。
最新的研究表明, eATP诱导拟南芥表皮细胞中
H2O2和[Ca
2+]cyt升高(Demidchik等2009)。根据上面
提到的ROS与[Ca2+]cyt之间的正向调控关系, eATP
诱导拟南芥表皮[Ca2+]cyt升高, 而胞内Ca
2+可以进一
步引起ROS升高。目前还没有发现ROS激活的钙
通道分子, 因此不能确定ROS具体如何激活钙通
道。eATP可以增加丹参(Salvia miltiorrhiza)培养根
毛中的NO含量(Wu和Wu 2008), eATP、NO和O2¯·也
调节拟南芥黄化下胚轴的生长(Tonón等2010), 在
植物生理学报422
拟南芥由氧化还原介导的根毛起始过程中, eATP
和NO起关键作用(Terrile等2010)。
在信号通路中通过催化水解eATP和eADP而
调节核苷酸浓度的酶为胞外腺甘三磷酸双磷酸酶
(ectoapyrases)。利用化学和遗产方法, 在拟南芥中
发现两个参与组织正常发育的ectoapyrases基因At-
APY1和AtAPY2。一个没有根毛的水稻突变体rth1,
是由于三磷酸腺苷双磷酸酶(apyrase)突变引起的,
说明其在根毛生长过程中起关键作用 ( Yu o等
2009)。
3.4 机械刺激
机械刺激对生物体功能的研究一直以来是一
个被忽略的因素, 但是, 随着研究的深入, 越来越
多的研究证明机械刺激在植物生长发育过程中起
关键作用。次生根在老根(侧根)或嫩茎(不定根)中
重新生成, 次生根必须穿过内层细胞和外层细胞
(保护器官的物理屏障), 才能完成生长。拟南芥次
生根必须穿破内皮层、皮层和表皮(Péret等2009)。
因此, 拟南芥内皮层、皮层和表皮细胞的死亡是
形成次生根的前提条件。Steffens等(2012)的研究
表明: 洪水淹没后水稻不定根生长可以产生大约
60 mN朝向表皮细胞的力量, 然而只有机械力是不
足以诱导根原基上面表皮细胞死亡的。DPI抑制
由机械力诱导的表皮细胞死亡, 说明NOXs生成的
ROS是该过程的先决条件。
机械刺激可以诱导eATP释放(Weerasinghe等
2009), 与ROS生成和[Ca2+]cyt密切相关(Monshausen
和Gilroy 2009), 表明围绕生长、ROS生成和[Ca2+]cyt
有一个非常保守的模式。ROS不仅作为细胞内调
节剂, 也与胞外细胞壁pH改变以调节生长相关。
通过机械刺激诱导[Ca2+]cyt改变, 引起ROS和细胞
壁pH改变(Monshausen等2009)。
3.5 其他因素
许多其他因素也参与调节根毛的顶端生长,
但却与ROS无关。值得注意的是, 最近许多文献报
道NO参与根毛生长的正向调控(Swanson和Gilroy
2010)。NO调控根毛形成的功能肯定与生长素的
反应途径有关。而ROS和NO可以相互作用调节
NO含量(Wilson等2008), 提供了一个ROS生成与顶
端生长调控的新思路。
调节顶端生长的另一个因素是细胞壁pH, 增
加细胞壁pH可以使细胞壁硬化限制生长。前面也
提到, 根毛顶端pH周期性变化紧随生长和[Ca2+]cyt
周期性变化(Monshausen等2007)。Ca2+、pH和生
长的周期性变化在花粉管中也有报道(Messerli和
Robinson 2007), 推测可能存在高度保守的生长调
控模式。有趣的是, 增加培养基的pH可以使rhd2
突变体形成正常的根毛而且维持顶端[Ca2+]cyt梯度,
但是根尖细胞内ROS含量减少且缺乏周期性变化
(Monshausen等2007)。这些观察表明, 细胞壁ROS
和pH存在相互作用, 一个因素可以弥补另一个因
素在控制细胞壁动力学和维持生长方面的功能。
升高pH能够弥补AtRBOHC缺乏时的顶端生长, 说
明其他来源的ROS参与根尖的顶端生长(Mon-
shausen等2007)。
4 研究展望
具有顶端生长特性的根及根毛, 是研究ROS
与NOXs参与植物生长发育的优良材料。此外, 来
源于NOXs的质外体ROS作为信号分子, 还参与棉
纤维中次生细胞壁的形成(Potikha等1999)、玉米
叶片的生长(Rodriguez等2007)和不定根的形成
(Lanteri等2008; Li等2009)。进一步界定这些组分
之间的时间和空间关系、参与的ROS种类以及每
个成分对下游的调控, 有助于我们理解ROS在调节
植物形态和功能中的多样性和复杂性。因此, ROS
作为核心成分调节适应环境的发育过程和形态
建成。
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