全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (4): 471~476　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2013.0454 471
收稿 2013-12-02　　修定 2014-01-24
资助 国家自然科学基金(31270655和30871727)和高等学校博士
学科点专项科研基金(20090014110014)。
* 通讯作者(E-mail: ybshen@bjfu.edu.cn; Tel: 010-62336563)。
跨膜Ca2+和H+离子流参与里那醇诱导的拟南芥中抗虫防御反应
张瑞鑫1,2, 高海波3, 闫素丽1,2, 张婷1,2, 刘蕾1,2, 沈应柏1,2,*
北京林业大学1生物科学与技术学院, 2林木育种国家工程实验室, 北京100083; 3临沂大学生命科学学院, 山东临沂276002
摘要: 里那醇可诱导植物产生防御物质从而阻止昆虫及病原菌的伤害。本文以拟南芥植株为材料, 研究了里那醇对小菜蛾
取食选择性的影响, 测定了里那醇处理下小菜蛾生长量及存活率。采用非损伤微测技术分别检测了里那醇熏蒸及未熏蒸
拟南芥对小菜蛾口腔分泌物及里那醇瞬时处理的植株叶片跨膜Ca2+和H+流的变化。结果表明, 小菜蛾幼虫对里那醇熏蒸处
理的植株选择性较差, 用里那醇熏蒸后的拟南芥植株喂养小菜蛾幼虫, 幼虫的生长量及存活率均低于对照组。小菜蛾口腔
分泌物和里那醇熏蒸处理均导致拟南芥叶组织跨膜Ca2+和H+离子迅速外流, 且小菜蛾口腔分泌物的作用更大。而对照中
Ca2+和H+离子流整体均无明显变化。研究结果证明里那醇作为防御信号参与了拟南芥对昆虫的防御反应, 叶组织跨膜Ca2+
和H+离子流变化可能是拟南芥识别昆虫口腔分泌物与里那醇两种不同刺激的初始信号。
关键词: 里那醇; 离子流; 抗虫性; 小菜蛾
Transmembrane Calcium and Hydrogen Ion Flux Involved in Insect-Resistant
Defense Induced by Linalool in Arabidopsis thaliana L.
ZHANG Rui-Xin1,2, GAO Hai-Bo3, YAN Su-Li1,2, ZHANG Ting1,2, LIU Lei1,2, SHEN Ying-Bai1,2,*
1College of Biological Sciences and Technology, 2National Engineering Laboratory for Tree Breeding, Beijing Forestry University,
Beijing 100083, China; 3College of Life Scienes, Linyi University, Linyi, Shandong 276002, China
Abstract: It is documented that linalool would induce plants to produce defense substances to prevent the
harm from insects and pathogens. To analyze the early events and effects on the performances on herbivorous
insects caused by linalool, Arabidopsis thaliana and Plutella xylostella were used as materials and net ion
fluxes of H+ and Ca2+, as well as selectivity, growth rate, survival rate of P. xylostella feeding on Arabidopsis
seedlings with or without linalool fumigating were analyzed. The results indicated that effluxes of Ca2+ and H+
were rapidly induced by linalool exposure and insect oral secretions whereas insect oral secretions resulted in
stronger effects. Performances of P. xylostella were affected by linalool fumigating and lower selection, growth
and survival rate were observed on linalool fumigated seedlings. Therefore, linalool might participate in insect
resistance as defense substances, Ca2+ and H+ flux change might be primal signals in the insect-resistant defense
induced by linalool in Arabidopsis.
Key words: linalool; ion flux; insect resistance; Polutella xylostella
陆地植物与昆虫在地球上共存了4亿多年。
在这段时期, 它们从生化到基因水平协同进化, 互
利共生。昆虫为植物传粉, 植物抵御昆虫取食。
根据协同进化理论的研究, 一种植物被至少一种
以上昆虫取食的现象非常普遍(Ehrlich和Raven
1964)。故植物如何抵御昆虫取食逐渐成为研究热
点。研究表明, 植物采取多种策略避免被昆虫取
食, 例如形态特征的改变和防御物质的产生。并
通过这些特性的改变, 影响昆虫取食行为(昆虫取
食选择性和取食行为等)和昆虫生长特性(生长率和
繁殖速率等) (Fürstenberg-Hägg等2013)。Arimura
等(2004)对百脉根(Lotus japonicus)和De Moraes等
(2001)对烟草(Nicotiana tabacum)的研究表明, 植物
能够区别昆虫取食与机械损伤, 且昆虫口腔分泌
物能够引起比普通机械损伤更为强烈的反应。
里那醇是一种存在于多种植物中、带有芬芳
气味的单萜烯醇, 最先从薰衣草和马郁兰散发出
的混合气体中分离得到(Raguso和Pichersky 1999)。
对拟南芥(Arabidopsis thaliana)的研究表明, 拟南
芥含有蒎烯、柠檬烯、月桂烯、罗勒烯和里那醇
植物生理学报472
等挥发物成分(Chen等2003; DAuria和Gershenzon
2005)。里那醇与其他单萜类物质还广泛存在于真
菌、桧柏或刺柏属植物、双子叶植物及单子叶植
物中, 在花、树皮、叶片等器官中均有分布。里
那醇不仅可以吸引昆虫授粉, 还可以诱导植株产
生防御物质抵御昆虫的取食及病原菌的侵染
(Carrau等2005), 并作为植株间信号物质参与了植
物个体间的信号传递(van Schie等2007; Aharoni等
2006)。但里那醇作为信号分子在植物防御反应中
的作用机理还缺乏深入研究。
植物被昆虫取食后的早期信号事件包括: 细
胞质膜电势改变、胞内Ca2+浓度改变和H2O2产生
(Mithöfer和Boland 2008)。植物细胞通过膜系统上
的各种离子通道、离子载体和离子泵等实现对离
子的吸收与运转。实验证明, 银杏(Ginkgo biloba)
通过细胞质膜电位变化和Ca2+等早期信号感知虫
害(Mohanta等2012)。马铃薯(Solanum lycopersicon)
对周围环境中挥发物的感知与细胞质膜电位和胞
质Ca2+流相关(Zebelo等2012)。Ca2+通道被证明在
高等植物的多种信号传递过程中起重要作用, 参
与芽的形成、极性生长、气体交换调控、与光和
激素调控的生长发育等过程。Ca2+作为第二信使
分子, 参与植物抗逆、抗病及生长发育等多种信
号转导过程。胞质内游离Ca2+的分布及转移是产
生细胞Ca2+信号的基础。Ca2+从胞外或胞内“钙库”
流入细胞质是通过细胞膜系统上多种类型钙通道
活性的调控来实现。已经证明蒙古沙冬青(Ammo-
piptanthus mongolicus)细胞经MeJA瞬时处理后, 胞
内Ca2+库中Ca2+释放和H+内流是沙冬青细胞产生防
御反应的早期信号事件(高海波2012)。H+转运体
是一种在膜上以多种形式存在的转运蛋白, 如Na+/
H+逆向转运体、H+-ATP酶和Ca2+/H+逆向转运体等
(黄萍等2007)。对细胞质膜动作电位的产生及其下
游信号的激活以及胞内外各离子交换等起着至关
重要的作用。这些信号事件通过与下游的激酶及
植物激素信号相互作用, 调节相应防御基因的表
达, 最终导致植物产生防御反应(Maffei等2007)。
非损伤微测技术(non-invasive micro-test tech-
nique, NMT)是一种可以无损伤实时监测跨膜离子
浓度、流速等信息的生物活体检测技术。本实验
利用该项技术活体监测了里那醇熏蒸和昆虫口腔
分泌物处理后, 拟南芥叶片Ca2+和H+流的变化, 揭
示了跨膜Ca2+和H+离子流在里那醇诱导的防御反
应中的作用。
材料与方法
1 材料准备
1.1 拟南芥培养
取野生型(Col-0)拟南芥(Arabidopsis thaliana
L.)种子于离心管中, 加入适量水放置于4 ℃冰箱中
萌发春化24 h。将培养土、蛭石、珍珠岩按1:1:1
的量混匀, 置于高压灭菌锅中, 温度为121 ℃、压
力为1 MPa条件下灭菌30 min。把萌发后的种子播
种在分装好的培养土中, 置于拟南芥培养箱。培
养条件为温度18 ℃、湿度65%、光周期9 h/15 h。
培养2周后分株移栽于大花盆中。
1.2 小菜蛾口腔分泌物提取
在冰浴上用毛细管吸取小菜蛾(Plutella xylo-
stella L.)口腔分泌物后, 于低温高速离心机4 ℃、
560×g条件下离心4 min, 离心后取上清液, 每10 μL
进行分装。分装后的昆虫口腔分泌物保存在–80
℃超低温冰箱中待用。
2 实验处理
2.1 拟南芥熏蒸处理
在容积为2 L的玻璃罩中安装一只小风扇, 底
部扣置于毛玻璃板上。量取16.123 mL里那醇溶解
于100 mL酒精 , 放置于玻璃罩中 , 终浓度为10
μmol·L-1。打开风扇让其完全挥发, 保证玻璃罩内
里那醇浓度均一。挑选长势一致的拟南芥10株,
放在玻璃罩中, 熏蒸处理24 h。
2.2 昆虫选择性实验
实验分为2组, 分别剪取3片大小相同的、经
里那醇熏蒸的拟南芥叶片, 和同样数量的未经那
醇熏蒸的拟南芥叶片(对照), 交叉对称放置于同一
培养皿正中为第1组。为排除里那醇熏蒸的叶片
挥发物对小菜蛾幼虫取食行为的影响, 另取均未
熏蒸的不同对照植株叶片交叉对称放置于另一培
养皿正中为第2组。每组5个重复, 进行小菜蛾取
食选择性试验。
具体方法为在直径为15 cm的培养皿中放2片
滤纸, 用水将滤纸湿润。将各组拟南芥叶片展平
放置于滤纸上。每个培养皿正中放10条小菜蛾幼
虫, 放置于培养箱中, 观察每个叶片上聚集的小菜
蛾数量。
张瑞鑫等: 跨膜Ca2+和H+离子流参与里那醇诱导的拟南芥中抗虫防御反应 473
3 昆虫生长量、取食量与存活率测定
小菜蛾卵购于河南省济源白云实业有限公司。
把虫卵放在洗净晾干后的新鲜结球甘蓝(Brassica
oleracea L. var. capitata L.)叶片上, 放置于昆虫培
养箱中[(25±1) ℃、湿度80%、光周期10 h/14 h]孵
化、培养。分别选取里那醇熏蒸后与未熏蒸(对照)
的拟南芥各20棵, 每棵植株放5只刚孵化的幼虫, 饲
养7 d。分别称量拟南芥饲养前后、共100只幼虫的
体重, 取平均值; 在坐标纸上量取幼虫长度, 取平均
值; 统计饲养前后小菜蛾幼虫数量, 计算成活率。
4 离子流测定
用非损伤微测技术(美国杨格公司)测定Ca2+
和H+离子流。在经过硅烷化处理、尖端直径2~4
μm的玻璃微电极(旭月科技有限公司, 北京)尖端
灌入约1 mm的相应离子的灌充液(Ca2+: 100 mmol·L-1
CaCl2; H
+: 15 mmol·L-1 NaCl+40 mmol·L-1 KH2PO4,
pH 7.0), 然后利用离子选择微电极制作装置在电
极尖端灌入相应离子的选择交换剂(Ca2+: Sigma-
21048; H+: Sigma95297); 制作好的电极用氯化的
Ag/AgCl电极固定架与前置放大器连接。测定前
先校正电极。Ca2+校正液为: 0.05和0.5 mmol·L-1
CaCl2; H
+校正液为: pH 5.5和pH 6.5的蒸馏水(用1
mol·L-1 HCl和1 mol·L-1的NaOH调节)。测试液成分
均为: 0.5 mmol KCl、0.1 mmol CaCl2、0.3 mmol
MES, pH 6.0。17.92 μL里那醇用100 μL乙醇溶解
后, 用测试液稀释为500 μmol·L-1备用。
植物叶组织用胶带固定于塑料培养皿中(直
径35 mm, 生友生物技术公司)。加入3 mL测试液
平衡30 min后测定。把固好植物材料的培养皿放
入非损伤微测系统固定平台, 调节电极与叶肉细
胞之间的距离为2~5 μm, 采集频率0.2 Hz。取10
μL小菜蛾口腔分泌物稀释成3 mL备用。首先进行
叶肉细胞5 min背景电位测量, 然后分别进行不同
处理后, 继续测定30 min。对照组处理为: 加入空
白测试液; 250 μmol·L-1里那醇处理组为: 加入3 mL
500 μmol·L-1里那醇, 使测试液中里那醇终浓度为
250 μmol·L-1; 昆虫口腔分泌物处理为: 加入3 mL稀
释备用的小菜蛾口腔分泌物; 乙醇对照组为: 加入
乙醇测试液; 里那醇熏蒸组为: 加入小菜蛾口腔分
泌物。除里那醇熏蒸组以里那醇熏蒸处理后的拟
南芥叶肉为样品, 其余均以未经熏蒸的野生型拟
南芥叶肉细胞为样品。
5 数据分析
数据用美国扬格公司与旭月(北京)科技有限
公司联合开发设计的数据分析软件MageFlux进行
换算, 然后用Origin Pro软件的积分工具进行整合
离子流的计算及统计分析。并计算瞬时处理前后
整合离子流差值, 用以反映处理前后整体离子流
量变化。
实验结果
1 里那醇熏蒸对小菜蛾取食选择性、生长量、取
食量与存活率的影响
将未经任何处理的对照拟南芥叶片分成2组
进行小菜蛾取食选择实验, 发现小菜蛾选择率无
明显差异。用里那醇熏蒸24 h与对照拟南芥叶片
进行选择实验, 发现70%的小菜蛾选择取食未经里
那醇熏蒸处理的拟南芥植株, 仅有30%的小菜蛾选
择取食里那醇熏蒸处理的植株(图1)。小菜蛾幼虫
更偏向取食未经里那醇熏蒸处理的拟南芥植株。
用各处理拟南芥叶片饲养小菜蛾7 d后发现,
对照拟南芥饲养的小菜蛾幼虫身长和体重的增长
率、存活率分别为50.9%、10.3%和93.3%; 而用里
那醇熏蒸处理的拟南芥饲养的小菜蛾幼虫各指标
依次为16.2%、6.8%和63.3% (图2)。对照组拟南
芥饲养的小菜蛾幼虫各指标显著高于里那醇处理
组, 差异达到显著水平。
2 里那醇与小菜蛾口腔分泌物对拟南芥叶组织
Ca2+流的影响
在测试液中加入小菜蛾口腔分泌物, 导致拟
图1 小菜蛾对不同处理拟南芥的取食选择
Fig.1 The feed choice of different treatments
of Arabidopsis by P. xylostella
植物生理学报474
南芥叶组织跨膜Ca2+流瞬时急剧外流, 且流速持续
升高(图3)。里那醇熏蒸24 h之后的拟南芥叶组织
跨膜Ca2+也有一个迅速流外流的过程, 但外流速度
较昆虫口腔分泌物处理的低。而里那醇熏蒸24 h
之后, 在测试液中加入昆虫口腔分泌物瞬时处理
只引发Ca2+轻微外流。对照和加入乙醇测试液的
Ca2+流均没有显著变化(图3)。
整合离子流也有类似规律(图4), 昆虫口腔分
泌物处理的Ca2+外流量最大, 里那醇熏蒸的Ca2+外
流量次之, 里那醇熏蒸24 h后再加入昆虫口腔分泌
物处理组Ca2+外流量仅高于对照组, 对照组和乙醇
测试液组Ca2+外流量最小。
3 里那醇与昆虫口腔分泌物对拟南芥叶肉细胞H+
流的影响
正常生理条件下, 拟南芥叶组织跨膜H+流表
现为内流。对照和加入乙醇测试液的H+流为稳定
内流(图5)。其它处理都导致H+离子内流速度下
降, 这可能是各种处理引起H+离子不同程度外流,
但外流速度没有内流高, 总体上表现出H+离子内
流下降。里那醇熏蒸24 h后, 加入昆虫口腔分泌
图2 小菜蛾取食里那醇熏蒸植株后的变化
Fig.2 Changes of P. xylostella after feeding with different treatments of Arabidopsis
图3 不同处理对拟南芥叶组织Ca2+流速的影响
Fig.3 Effects of different treatments on transient responses of
Ca2+ net flux in Arabidopsis leaves
箭头指示不同处理试剂加入时间。在所有离子流测量的实验
中, 离子内流为负值, 外流为正值。对照: 在未熏蒸拟南芥叶片中
加入空白测试液; 250 μmol·L-1里那醇: 在未熏蒸拟南芥叶片中加入
500 μmol·L-1里那醇, 终浓度为250 μmol·L-1; 昆虫口腔分泌物: 在未
熏蒸拟南芥叶片中加入小菜蛾口腔分泌物; 里那醇熏蒸:在里那醇
熏蒸24 h的拟南芥叶片中加入小菜蛾口腔分泌物; 乙醇: 在未熏蒸
拟南芥叶片中加入乙醇测试液。下图同此。
图4 不同处理对拟南芥叶片Ca2+流量的影响
Fig.4 Effects of different treatments on integrated flux of Ca2+
net flux in Arabidopsis leaves
张瑞鑫等: 跨膜Ca2+和H+离子流参与里那醇诱导的拟南芥中抗虫防御反应 475
物, 诱导H+瞬时快速外流, 5 s后外流减少, 内流快
速增加, 很快达到对照水平。在测试液中加入口
腔分泌物, H+表现为短时间的外流增加, 总体表现
为内流减少。与加入昆虫口腔分泌物处理的相比,
里那醇熏蒸24 h后, 也导致H+离子短暂外流, 总体
表现为内流略高(图5)。从H+离子整体变化来看,
里那醇及昆虫口腔分泌物均能引起H+外流, 昆虫
口腔分泌物与里那醇熏蒸共同处理作用最明显。
从整合离子流来看(图6), 4种处理均表现为H+
内流, 里那醇熏蒸组处理后表现为H+轻微外流, 对
照组和乙醇测试液组氢离子外流几乎为0, 昆虫口
腔分泌物则引起H+明显外流。
讨　　论
自然界中萜类化合物在植物与环境、植物与
植物、植物与昆虫、植物与动物之间的关系中扮
演了重要的角色(Pichersky和Gershenzon 2002)。
植物能够通过识别昆虫口腔分泌物中的激发子成
分区分机械损伤和昆虫取食造成的不同损伤, 并
释放挥发性有机化合物(volatile organic compounds,
VOCs)来实现植物的直接或间接防御(Schmelz等
2003)。里那醇作为植物花器官产生的挥发性物
质, 具有吸引昆虫传粉的作用。但作为植物体外
一种信号物质具是否具有诱导植物抗虫的作用,
尚未见报道。本实验表明, 里那醇通过影响昆虫
对植物本身取食的选择, “驱逐”昆虫, 从而达到保
护自身良好生长的目的。另外, 里那醇还通过降
低昆虫的生长速度、提高昆虫死亡率和抑制昆虫
体积和体重增长等方式, 抑制天敌生长, 间接减少
昆虫对植株本身的损害。里那醇的确可以作为一
种昆虫侵害后的防御诱导物质, 参与拟南芥对小
菜蛾虫害的防御反应。
植物识别并响应昆虫伤害的能力构成了植物
的免疫系统。不同于其它高等生物特异适应性免
疫系统, 植物对昆虫的免疫依赖于植物细胞先天
的感知“危险”信号的能力, 植物传递危险信号并能
够减弱下次伤害(Howe和Jander 2008)。Ca2+作为
细胞内的第二信使稳定地存在于植物细胞内, 可
以传递植物感受到的外界刺激, 并引起下游信号
过程的响应, 胞内游离钙离子的增加是植物防御
反应的早期关键信号(Lecourieux等2006)。本实验
中Ca2+在受到昆虫口腔分泌物和里那醇刺激后均
表现出短暂迅速内流, 传递给下游信号系统以后
外流, 使细胞内外Ca2+浓度趋于正常水平, 从而保
证细胞正常的生命活性。而经过里那醇提前预处
理植株则无明显响应。结果表明, 里那醇预处理
后引起植物响应胁迫信号, 已启动植物体内防御
反应, 因此当再次受到昆虫口腔分泌物刺激后无
明显变化。
H+是质膜上多重离子交换通道的离子交换物
质, 对维持质膜内正外负的膜电位起至关紧要的
作用。叶霉菌(Cladosporium fulvum)能够增强质膜
H+-ATPase活性, 依赖于G蛋白介导与质膜结合蛋
白的去磷酸化(Xing等1996)。本文实验结果说明,
图5 不同处理对拟南芥叶组织H+流速的影响
Fig.5 Effects of different treatments on transient responses of
H+ net flux in Arabidopsis leaves
图6 不同处理对拟南芥叶组织H+流量的影响
Fig.6 Effects of different treatments on integrated flux of H+
net flux in Arabidopsis leaves
植物生理学报476
昆虫口腔分泌物能触发拟南芥叶片细胞产生H+持
续外流, 可能对细胞质膜系统上多种离子通道和
离子泵的活性产生影响, 从而启动下游相关信号
系统。然而经过里那醇预处理植株发生了更为迅
速的H+外流和恢复, 使内外质子浓度差迅速恢复
正常, 最终内外H+流量接近平衡。细胞质膜的去
极化与超极化均能激活Ca2+离子通道向胞内转运
Ca2+, 通过Ca2+-H+逆向转运体或Ca2+-ATPase向胞
外转运Ca2+, 产生细胞内外Ca2+浓度差, 启动Ca2+信
号途径(Hetherington和Bravnlee 2004), 触发下游的
防御反应。本实验中, 昆虫口腔分泌物刺激和里
那醇熏蒸后数秒钟, H+与Ca2+流就发生了迅速变
化, 两种刺激方式H+和Ca2+流反应不同。H+与Ca2+
流的快速响应证明跨质膜H+与Ca2+流是拟南芥识
别里那醇刺激和启动抗虫防御反应的初始信号。
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