全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (12): 1286~12901286
收稿 2013-05-17　　修定 2013-10-28
资助 兵团“十二五”种质资源创新专项(2012BB050)和国家自然
科学基金(30860031和31260339)。
* 通讯作者(E-mail: lihb@shzu.edu.cn; Tel: 13579760761)。
植物GDSL脂肪酶家族研究进展
郝晓云1, 蔡永智1, 钱雯婕1, 袁哈利1, 李榕1, 李鸿彬1,2,*
石河子大学1生命科学学院, 2农业生物技术重点实验室, 石河子832003
摘要: GDSL脂肪酶是一种新的脂肪酶家族成员, 由于对其研究起步较晚, 尤其是对植物GDSL脂肪酶的研究较少, 因此对它
们的很多功能和特点的研究还不够深入。近年来的研究表明, GDSL脂肪酶催化位点非常灵活, 在与底物结合后其构象会
改变, 因此, 该类酶具有多种潜在的功能。目前, 已经克隆和鉴定了部分植物GDSL脂肪酶基因, 分析并鉴定了一些基因的
功能。对植物中GDSL脂肪酶的功能方面研究较多的是其参与植物生长发育、油脂代谢和抗逆性反应等。文章介绍了植
物中的GDSL脂肪酶在结构和生理功能等方面的研究进展。
关键词: 植物; GDSL-motif; 脂肪酶; 研究进展
Advances in Research of GDSL-Lipase Family in Plants
HAO Xiao-Yun1, CAI Yong-Zhi1, QIAN Wen-Jie1, YUAN Ha-Li1, LI Rong1, LI Hong-Bin1,2,*
1College of Life Sciences; 2Key Laboratory of Agrobiotechnology, Shihezi University, Shihezi 832003, China
Abstract: The GDSL-lipase family is a new member of lipases. As these lipases are relatively new, their biological
functions are not yet fully characterized, especially for plant GDSL-lipase. Recently studies showed that these
hydrolytic enzymes had many potential functions with a flexible active site and variable conformation in the
presence of different substrates. So far, some of the plant GDSL lipase genes have been cloned and characterized.
About the physiological functions of GDSL lipases in plants, main researches are involved in plant growth, lipase
metabolism and resistance. In this study, the structure and functions of GDSL lipase in plants were described.
Key words: plants; GDSL-motif; lipases; research advance
脂肪酶(lipase, EC 3.1.1.3)是一种水解脂质的
酶, 它的底物特异性很宽泛, 在动物、植物和微生
物中广泛存在。植物脂肪酶一般都含有信号肽,
都是以丝氨酸为活性中心。根据它们保守序列的
特点, 一般将脂肪酶分为GxSxG-motif和GDSL-
motif的脂肪酶。在含有GxSxG (即Gly-x-Ser-x-
Gly)基序的脂肪酶中, Ser(S)是酶的活性中心和催
化位点, 它靠近保守序列中心。而GDSL (即Gly-
Asp-Ser-Leu)脂肪酶的催化位点在N末端(Upton和
Buckley 1995; Lee等2009; Updegraff等2009)。由
于对GDSL脂肪酶的研究起步较晚, 因此研究得并
不是很深入, 1995年这种新的GDSL-motif的脂肪
酶亚家族成员被首次报道后, 人们便开始克隆、
鉴定并研究这些酶及其基因的功能, 大多研究主
要集中在微生物方面, 对植物和动物中该类脂肪
酶的研究较少。
目前, GDSL脂肪酶的相关研究主要集中在揭
示它们的结构、功能和生理学的作用(Lindner等
2002; Tyukhtenko等2002; Vujaklija等2002; Riedel
等2003; Talker-Huiber等2003; Cheeseman等2004;
Pascale等2008)。植物GDSL脂肪酶的功能研究主
要涉及到参与生长发育、形态建成、油脂代谢和
抗逆性等生理方面(Oh等2005; 凌华2006; Zhang等
2006; Kim等2008; Updegraff等2009; Agee等2010)。
本文主要介绍了植物中的GDSL脂肪酶的结构及
其参与植物生长发育等功能方面的研究进展。
1 GDSL脂肪酶的结构特征
GDSL脂肪酶是脂肪酶家族的一个新的亚家
族(Upton和Buckley 1995)。GDSL脂肪酶家族的酶
活性位点非常灵活, 活性位点与底物结合后导致
构象改变而使其有更加广泛的底物结合性, 因此,
该酶底物特异性广泛且具有多重功能(Huang等
2001; Hammes 2002; Tyukhtenko等2002)。GDSL
综　述 Reviews
郝晓云等: 植物GDSL脂肪酶家族研究进展 1287
脂肪酶蛋白质的一级结构包括5个保守区域(I~V)
和4个在酶催化作用中起到重要的作用的氨基酸
残基Ser(S)、Gly(G)、Asn(N)和His(H), 这4个保守
的残基分别位于4个保守域I、II、III和V中(图1)。
GDSL基序位于保守域I中, 其中Ser(S)是酶的催化
中心, 并且可作为保守域I的亲核体把质子供体传
给氧阴离子穴。保守域II中的Gly(G)和保守域III
中的Asn(N)为氧阴离子穴提供2个其它的质子供
体。保守域V中的His(H)残基能使活性位点Ser(S)
的羟基去质子化更加亲核。因此, 根据这些保守
域以及氧阴离子的结构特征, GDSL家族脂肪酶又
属于SGNH水解酶超级家族成员(Upton和Buckley
1995; Brick等1995; Akoh等2004)。GDSL脂肪酶活
性位点在与不同底物结合后构象会发生变化, 因
此, GDSL脂肪酶的活性和功能也呈现出多样性
(Hammes 2002; Tyukhtenko等2002)。
活时, 其活性区域暴露在反应体系中, 使其易于与
底物结合从而发生催化反应(Huang等2001; Tyuk-
htenko等2002; Gunasekaran等2003; 凌华2006)。
3 GDSL脂肪酶的功能
GDSL脂肪酶在调节植物生长发育、抗逆性
和组织器官的形态建成等众多方面发挥着关键的
作用。只有少数植物GDSL脂肪酶被分离、克隆
和鉴定, 目前已经对12种植物中的超过1 100个
GDSL脂肪酶基因进行了基因组测序, 根据测序结
果推测出包括拟南芥的GDSL家族脂肪酶108个成
员(Ling 2008; Chepyshko等2012), 水稻(Oryza
sativa) 114个成员, 玉米(Zea mays) 53个成员, 江南
卷柏(Selaginella moellendorffii) 90个成员, 蒺藜苜
蓿(Medicago truncatula) 88个成员, 葡萄(Vitis
vinifera) 96个成员、高粱(Sorghum bicolour) 130个
成员、杨树(Populus trichocarpa) 126个成员、小
立碗藓(Physcomitrella patens) 57个成员和几种藻
类植物的200多个成员(Chepyshko等2012)。
3.1 调控植物生长发育
3.1.1 参与植物细胞伸长、分化和胞外沉积 Riemann
等(2007)从水稻中克隆了包含GDSL-motif的GER1
基因, 其编码的蛋白具有水解脂质活性。GER1基
因是一种早期的光-茉莉酸(jasmonic acid, JA)诱
导基因, 它能响应红光, 作为一种负调控调节水稻
胚芽鞘的伸长。水稻胚芽鞘暴露在光照下时, 细
胞伸长会受到抑制, 但细胞分裂不会受到影响, 这
是由于从胚芽鞘的感知点到基部的极性运输过程
中, 生长素发生中断所造成的。在红光的照射下
以及JA处理后, 吲哚乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)
会降低, 从而对胚芽鞘的生长具有负调控的作用
(Riemann等2003)。Riemann等(2007)选择了水稻
的一种以独特的途径来响应红光的突变体hebiba,
分离了一些可能涉及JA途径中的依靠光照激活的
基因, 它们能通过光-JA共同调控而影响胚芽鞘的
生长。Park等(2010)研究了水稻中的wilted dwarf
and lethal 1 (WDL1)基因, 该基因属于GDSL脂肪酶
家族, 编码的蛋白是内质网蛋白, 可能在蜡质和表
皮的生物合成中发挥作用。其突变体wdl1与野生
型的水稻对比分析发现, 突变体的生长情况和抵
抗外界环境的能力远不如野生型的; WDL1基因能
够影响水稻表皮的细胞分化, 突变体表现出异常
图1 GDSL脂肪酶的4个保守域
Fig.1 Four conserved domains of GDSL lipase
方框表示: 4个保守域(从左至右分别为保守域I、II、III和V);
三角表示保守域中的催化残基; x表示其它氨基酸序列。
GDSL脂肪酶属于α/β水解酶折叠蛋白超家族,
其二级结构一般由多个α螺旋、β折叠组成(Lo等
2003; 凌华2006)。α/β水解酶折叠蛋白是已知的最
大的蛋白家族之一, 存在3个保守的催化残基, 这
些催化残基形成一个His(H)-Asp(D)-Ser(S)催化三
联体并且有助于酶的催化反应(Qian等2007; Procόpio
等2013)。目前对GDSL脂肪酶的三级结构了解较
少。已有研究报道了一些微生物中的GDSL脂肪
酶蛋白的晶体结构(Li等2000; Sinchaikul等2001;
Cheeseman等2004), 植物GDSL脂肪酶蛋白晶体结
构研究的报道较少。
2 GDSL脂肪酶的底物特异性和催化机制
GDSL脂肪酶存在水解酶活性位点和底物结
合位点, 酶在与底物结合后使其环状结构构象发
生改变, 这对酶的水解作用是非常重要的。GDSL
脂肪酶的活性位点Ser位于α螺旋和β折叠之间的环
状结构中, 它的活性位点被包埋在蛋白结构的内
部, 使其不能与底物结合, 而当脂肪酶的活性被激
植物生理学报1288
和不规则蜡质结构。Girard等(2012)从脱蜡质的番
茄皮中得到了番茄GDSL脂肪酶GDSL1, 它是果皮
角质的沉积所必须的蛋白, 能够参与番茄果实角
质层角质聚酯的胞外沉积, 其编码基因的缺失会
导致果实表皮厚度变薄, 角质密度也减少, 因此对
外界环境的抵御也会减弱。
3.1.2 参与植物生长发育 Kondou等(2008)研究了
拟南芥的RGE1基因, 该GDSL脂肪酶基因的表达
对植物的生长发育起着一定的作用, 可能在胚乳
中表达并且调节胚胎的发育。当RGE1基因缺失
时, 种子会变小并且干瘪; 突变体虽然没有观察到
不正常的形态, 但是在心形阶段胚胎生长迟缓。
RGE1基因在种子萌发阶段的胚乳中特异表达, 在
心形阶段控制胚胎的发育中起着重要的作用。
EXL4是GDSL脂肪酶家族的一员, 编码一种
细胞外的脂肪酶, 它是一种花粉壁蛋白, 在柱头的
水化作用中发挥着功能, 能够促进水化作用的开
始。拟南芥突变体exl4-1植株的花粉水化作用延
迟, 并且与野生型植株的花粉竞争中处于劣势, 推
测EXL4可能在花粉-柱头表面促进水化作用, 使水
合花粉粒快速形成花粉管, 将精子输送到雌蕊胚珠
内, 从而调节植物的生长发育(Updegraff等2009)。
3.2 参与油脂代谢
Brick等(1995)克隆的Arab-1基因在萌发的种
子及萌发种子的黄化苗中发挥作用, 可能在植物
生长发育过程中调节脂质代谢。分离纯化萌发后
的向日葵(Helianthus annuus)种子GDSL脂肪酶, 结
果发现该酶表现出脂肪酸酯水解酶活性, 说明该
酶可能参与油脂的代谢(Beisson等1997)。油菜
GDSL脂肪酶基因BnLIP1的表达随着种子的萌发
而发生变化, 推测该基因可能参与种子萌发过程
中的油脂代谢活动; BnLIP1在成熟植株的根、
茎、叶、花、果荚、花蕾等组织器官中都有明显
的表达, 并呈现出显著的差异, 表明该基因可能不
仅仅与种子萌发有关, 还可能与开花、果荚发育
等其他生理过程有关(凌华2006)。
3.3 参与抗逆反应
植物GDSL脂肪酶能够参与生物和非生物胁
迫下的抗逆反应。Kram等(2008)研究了蓝花楹
(Jacaranda mimosifolia)花蜜中的GDSL脂肪酶JNP1,
将蓝花楹JNP1蛋白在大肠杆菌中表达后, 具有脂
肪酶活性。进一步的研究发现JNP1在蓝花楹花蜜
中发挥着两种功能, 一是水解脂肪酸和脂质微粒
中的其他功能基团之间形成的酯键; 二是直接破
坏微生物的细胞膜而抑制微生物活性, 从而参与
植物的抗逆反应。有一种从橡胶树乳胶中克隆分
离得到早期的小瘤特异性蛋白(Hev b 13), 它是一
个可诱致过敏症的GDS型脂肪酶, 蛋白的分子量
为42.98 kDa, 推测有3个N-糖基化位点, 它也能参
与植物的抗逆反应机制(Arif等2004)。
植物GDSL脂肪酶响应胁迫发挥其功能时, 有
时需要激素的诱导和调控。Naranjo等(2006)的研
究发现拟南芥的一种编码GDSL-motif的脂肪酶基
因(AtLTL1)在盐诱导下过表达能增强植物的耐盐
性, 并且该基因可能也会在水杨酸(salicylic acid,
SA)调节下激活对植物病原的抗性。在高浓度的
盐(100 mmol·L-1 LiCl或250 mmol·L-1 NaCl)诱导下,
该基因的表达能够迅速被转录, 且在诱导2 h后表
达量仍然很高, 但是诱导时间过长会导致植物死
亡 ; 在低浓度的盐(20 mmol·L-1 LiCl)诱导下 ,
AtLTL1转录水平较高并且持续时间长, 能持续至
少8 h。Oh等(2005)发现拟南芥中的一种分泌蛋白
GLIP1在植物的免疫中起到非常关键的作用, 能够
激发植物局部和系统的抗性; 增强GLIP1基因在植
物体内的表达能够增强植物抵抗十字花科黑斑病
菌(Alternaria brassicicola)、胡萝卜软腐欧文氏菌
(Erwinia carotovora)和丁香假单胞菌(Pseudomonas
Syringae)等真菌造成的损害。Kwon等(2009)进一
步研究证明该蛋白能够响应乙烯(ethylene, ET)信
号而激发系统抗性。Lee等(2009)从拟南芥中获得
的GLIP2蛋白能在SA、JA和ET的信号的诱导下表
达, 并在生长素的负调控下抵抗胡萝卜软腐欧文
氏菌(Erwinia carotovora)的生长。Hong等(2008)克
隆了辣椒中的GDSL脂肪酶基因CaGLIP1, 该基因
在野油菜黄单胞辣椒斑点病变种菌(Xanthomonas
campestris pv. Vesicatoria, Xcv)诱导下优先表达, 在
SA、JA、ET、甲基紫(methyl viologen, MV)、高
盐和甘露醇等处理的情况下也能被诱发在叶组织
中的早期和瞬时表达。转CaGLIP1基因拟南芥植
株的GDSL酶活力获得显著提高, 并且对生物和非
生物胁迫的耐受性增强。Kim等(2008)从辣椒中克
隆得到了另外一个GDSL脂肪酶基因CaGL1, 它在
郝晓云等: 植物GDSL脂肪酶家族研究进展 1289
茉莉酸酯的诱导下表达, 植株在受到损伤时, 抑制
CaGL1的表达会使辣椒病原相关蛋白4 (CaPR-4)
的表达量降低。CaGL1可能参与茉莉酸酯的信号
转导途径或者通过CaPR-4的表达调控响应受到的
伤害。Kikuta等(2012)从艾菊属继代培养得到的芽
中获得了一个GDSL脂肪酶基因TcGLIP, 该基因在
成熟植株和萌发期的叶片、芽和花中表达量较高,
在受到损害时基因的表达增强。
3.4 其他的一些GDSL脂肪酶及其作用
植物中有的GDSL脂肪酶参与次生代谢物的
合成(凌华2006)。Ruppert等(2005)报道了一种药
用植物萝芙木(Rauvolfia verticillata)的GDSL脂肪
酶, 即乙酰酯酶(acetylajmalan esterase, AAE), 能催
化乙酰阿吗碱(acetylajmaline)生成阿吗碱(ajmaline),
在后期的阿吗碱的生物合成中起着重要作用。该
酶是GDSL脂肪酶家族的一个新成员, 将其编码的
基因在烟草中表达后, 表现出了非常高的酶活力,
超过在萝芙木中的20倍。
还有一些植物GDSL脂肪酶基因在发育中或
者成熟的根瘤中表达量较高。早期的结瘤素
(Enods)在固氮之前表达。Enod8是在紫花苜蓿
(Medicago sativa)和蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)
中发现的GDSL脂肪酶家族苜蓿根瘤特异性基
因。RNA分析和RT-PCR分析表明, 这两个Enod8
基因具有反转录活性。纯化Enod8蛋白后, 发现他
们有乙酰基和丁酰基酯酶活性, 并可能是N-糖基
化的蛋白(Pringle和Dickstein 2004)。
4 结束语
GDSL脂肪酶是一种多功能的水解酶家族。
微生物和植物中的GDSL脂肪酶都有着非常重要
的作用和潜在应用价值。植物GDSL脂肪酶具有
抵抗真菌病原和逆境胁迫的作用, 并参与植物的
生长发育和油脂代谢, 在农业上有很大的应用潜
力, 可通过一些分子生物学的技术手段进行育种,
培育出品质优良、抗逆性强的作物。GDSL脂肪
酶具有广泛的底物特异性和多重的水解功能, 并
且植物脂肪酶还具有比微生物来源的脂肪酶更加
廉价易得等特点, 可能在今后食品、化妆品、制
药等方面具有很大的应用价值。
GDSL脂肪酶的研究起步较晚, 该家族基因的
特点和功能也研究的不够充分, 尤其是植物GDSL
脂肪酶的研究仍然有很多问题亟待发现和研究。
虽然已经从很多植物中克隆得到了GDSL脂肪酶
基因, 但是对其研究并不深入, 如对GDSL脂肪酶
的三级结构和晶体结构仍然需要进一步的探索,
因此, 有必要对底物结合机制和催化机制及活性
位点的灵活性等方面开展详细研究。
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