全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (10): 1009~1017 1009
收稿 2013-06-01 修定 2013-08-09
资助 国家自然科学基金(31340052)和辽宁省自然科学基金
(2013020069)。
* 通讯作者(E-mail: skyliqiuli@163.com; Tel: 0411-82157078)。
非生物胁迫相关NAC转录因子的结构及功能
李小兰, 胡玉鑫, 杨星, 于晓东, 李秋莉*
辽宁师范大学生命科学学院, 辽宁省植物生物技术重点实验室, 辽宁大连116081
摘要: NAC是植物特有的一类转录因子, 参与植物多个生长发育过程, 还参与植物对逆境胁迫的响应。本文对非生物胁迫
相关NAC转录因子的结构特征、功能预测、表达特性、在转基因植物中的作用及调控路径进行综述。非生物胁迫相关
NAC转录因子具有典型的NAC胁迫亚家族结构特征, 根据这些结构特征可以预测其功能; 非生物胁迫相关NAC转录因子
能响应多种非生物胁迫, 其转基因过表达大多能使转基因植物提高一种或几种胁迫耐受性; 非生物胁迫相关NAC转录因子
有着复杂的调控路径。这些NAC转录因子可用于提高转基因植物的逆境耐受性。
关键词: NAC转录因子; 非生物胁迫; 表达特性; 转基因植物; 调控路径
Structure and Functions of NAC Transcription Factors Involved in Abiotic
Stress
LI Xiao-Lan, HU Yu-Xin, YANG Xing, YU Xiao-Dong, LI Qiu-Li*
Key Laboratory of Plant Biotechnology of Liaoning Province, College of Life Sciences, Liaoning Normal University, Dalian, Lia-
oning 116081, China
Abstract: The plant-specific NAC (NAM, ATAF1,2 and CUC2) transcription factors are involved in several
developmental programs, and involved in the response to stress. This review focused on structural feature, func-
tional prediction, expression patterns, the role in transgenic plants and regulation pathway of NAC transcription
factors involved in abiotic stress. Abiotic stress related NAC transcription factors have typical structural fea-
tures of stress subfamily of NAC, and their functions can be predicted by these features; NAC genes can be in-
duced by at least one type of abiotic stress, overexpression of these genes enhanced one type or several types of
abiotic stress tolerance of transgenic plants; the regulation pathway of these NAC genes is complicated. These
NAC transcription factors will help enhance stress tolerance of transgenic plants.
Key words: NAC transcription factor; abiotic stress; expression patterns; transgenic plant; regulation pathway
非生物胁迫如干旱、高盐、冷害、冻害、高
温、水涝等会影响植物水分、光合、呼吸、物质
代谢等过程。植物在长期的系统发育中逐渐形成
了对逆境的适应和抵抗机制, 所形成的适应和抵
抗机制众多, 基因表达的转录调控在其中起着重
要作用。转录因子是基因表达中一类重要的调控
因子, 通过与目标基因启动子中特定的DNA序列
即顺式作用元件结合, 激活或抑制靶基因的转录
表达。许多转录因子如AP2/ERF (APETALA 2/eth-
ylene-responsive element binding factor)、MYB、
bZiP (basic region/leucine zipper)、WRKY、NAC
等参与植物逆境胁迫反应的调控(Singh等2002;
Olsen等2005b)。NAC转录因子是植物特有的一类
转录因子, 命名源于矮牵牛(Petunia hybrid) NAM
(no apical meristem)和拟南芥(Arabidopsis thaliana)
ATAF1、ATAF2以及CUC2 (cup-shaped cotyledon)
基因, 其数量众多, 广泛分布于陆生植物中(Souer
等1996; Duval等2002; Ooka等2003)。到目前为止,
通过植物基因组测序, 已经鉴定出拟南芥有117
个、水稻(Oryza sativa)有151个、葡萄(Vitis vin-
ifera)有79个、白杨(Populus trichocarpa)有163
个、大豆(Glycine max)和烟草(Nicotiana tabacum)
分别有152个NAC基因(Le等2011; Hu等2010; Nuru-
zzaman等2010; Rushton等2008), 可以看出NAC转
录因子构成了较大的转录因子家族之一。具有如
此众多成员的NAC转录因子家族在植物中发挥着
不可低估的作用。研究显示, NAC转录因子不仅
植物生理学报1010
参与植物的多个生长发育过程如种子萌发、细胞
分裂、细胞次生壁的合成、开花、衰老、侧根形
成等, 还参与植物对生物以及非生物胁迫的响应
(Olsen等2005a)。根据生物信息学对全基因转录组
分析, 预测有20%~25%的NAC基因对至少一种或
几种胁迫有响应(Fujita等2004; Kawaura等2008)。
十多年来, 越来越多的研究不断证明这些抗逆相
关的NAC转录因子在植物耐受逆境方面起着关键
作用。本文对非生物胁迫相关的NAC转录因子的
结构、功能预测、表达特性、在转基因植物中的
作用及调控路径进行介绍, 目的在于为抗逆相关
NAC转录因子的深入研究提供相关基础。
1 NAC转录因子的结构及功能预测
1.1 NAC转录因子的结构特征
目前NAC转录因子结构模型中, 典型模型是
N端存在一个高度保守的NAC结构域, C端是变化
多样的转录调控域(Ooka等2003; Shen等2009)。
NAC结构域一般由约150个氨基酸组成, 分为5个
亚结构域A~E, 其中亚结构域C、D高度保守, 带正
电荷, 与DNA结合; 亚结构域A可能与NAC蛋白形
成二聚体有关; 亚结构域B、E富于变化, 可能赋予
NAC基因不同的功能。NAC结构域存在单向或双
向的核定位信号, 其中亚结构域D中的赖氨酸残基
对核穿梭起关键作用。除此之外, NAC结构域还
调节蛋白质结合, 这一点可能决定了NAC蛋白的
命运和功能, 可能是植物与病原体相互作用或胁
迫耐受的关键(Puranik等2012)。NAC转录因子的
转录调控区域位于高度分散的C端, 激活或抑制转
录, 有几组重复的富含丝氨酸-苏氨酸、脯氨酸-谷
氨酸或酸性氨基酸残基的特异基序, 这些基序对
NAC同一亚家族是保守的, 在不同的亚家族之间
却有差异, 可能赋予了NAC蛋白质特异的功能变
化。由于这种复杂度低的序列过多, NAC的转录
调控区具有高度的内在混乱性, 使得NAC蛋白不
能有一个单一稳定的三维结构, 而这种灵活性使
NAC蛋白能与不同的靶蛋白相互作用, 同时也使
NAC蛋白成为转录因子功能和结构系统分析的模
式蛋白(Mitsuda等2004)。
随着NAC转录因子研究的深入, 其结构模型
也在不断地丰富, 在典型模型的基础上又发现了
一些新的特征。(1)一些NAC转录因子的亚结构域
D存在一个负调控域, 如大豆GmNAC20的亚结构
域D包含一个高疏水性的负调控域, 起抑制转录激
活的作用 , 推测这种抑制作用可能与该区域的
“LVFY”残基及其疏水性相关, 或者是此区域的
DNA结合、核转运结构干扰导致的(Hao等2010)。
(2)一些NAC蛋白在转录调控区存在蛋白质结合能
力, 如命名为NTL的NAC转录因子存在一个α螺旋
横跨膜基序(TM), 负责与质膜或内质网膜锚定
(Puranik等2012)。NTL6就是此类NAC转录因子。
当NTL6与质膜相连时处于休眠状态, 冷胁迫能将
其激活, 然后脱离质膜, 进入细胞核发挥调控作用
(Seo和Park 2010)。(3)通过进化树分析, 有些NAC
转录因子只有NAC结构域, 不具备转录调控区。
苔藓(Physcomitrella patens ssp. patens)及卷柏(Se-
laginella moellendorffii)的大部分NAC基因都缺少C
端外显子, 只包含编码NAC A~E亚结构域的外显
子(Shen等2009)。通过对拟南芥110个NAC蛋白的
进化分析, 还得到另外几种非典型的结构(Jensen
等2009): (1)两个NAC结构域串联, 功能未知; (2)典
型NAC结构模型的N端有一段大约40个氨基酸残
基的延伸(NTE), 拟南芥SOG1属于此种类型, 该
NAC转录因子参与调控损伤响应蛋白激酶ATM及
激酶ATR的通路(Yoshiyama等2009); (3) NAC结构
域在C端, 转录调控区域在N端, 存在一个保守的
DNA结合锌指(ZF)在两者的中间, AtVOZ1和At-
VOZ2即属于此种类型, 有研究将其鉴定为维管植
物转录因子(Mitsuda等2004)。
除此之外, 通过对拟南芥ANAC019和水稻
SNAC1的NAC结构域晶体结构的研究显示, 两者
的NAC结构域晶体结构都是二聚体(Ernst等2004;
Chen等2011), 而且与WRKY结构相似, 以此推测
NAC与WRKY的DNA结合结构域(DBDs)的进化
历史也相似。还有研究证明, NAC与GCM (glia
cell missing)结构域(Cohen等2003)相似, 所以NAC
蛋白已被归于WRKY-GCM1超家族。通过低分辨
率X射线结构和小角度X射线衍射技术对ANAC结
构域 /DNA复合体模型的研究 , 证实了NAC与
WRKY的联系, 而大部分WRKY转录因子都是生
物胁迫与非生物胁迫响应的重要转录调控因子
(Yamasaki等2012), 可以推知NAC转录因子也具有
类似功能。
李小兰等: 非生物胁迫相关NAC转录因子的结构及功能 1011
1.2 NAC转录因子的功能预测
通过生物信息学方法对NAC转录因子进行分
析有助于对其功能进行预测。通过系统进化树分
析有效地将结构相近的NAC转录因子聚类, 进一
步分析聚类在一起的NAC亚家族成员的C端基序,
发现在同一亚族里的NAC转录因子具有相同的基
序, 不同亚族里的NAC转录因子具有不同的基序
(图1), 所以结合已知功能的NAC转录因子, 可以推
测在同一亚族里其他成员的功能。对拟南芥105
个、水稻75个NAC蛋白的进化分析, 将这180个
NAC蛋白分为两个超家族 , 18个亚家族 , 其中
NAP、AtNAC3、ATAF、OsNAC3亚家族中的
转录调控区存在5种基序, ATAF亚家族中的NAC
蛋白都有基序4 (图1) (Ooka等2003), 而且其成员
ATAF1、ATAF2、OsNAC6已被证明具有胁迫响
应功能(Wang等2009; Delessert等2005; Nakashima
等2007)。毛果杨(Populus trichocarpa) 163个NAC
基因聚类为18个亚家族, 结合表达特性的分析, 建
立起了这些家族成员之间结构和功能的关系, 即
功能相同的NAC基因倾向于聚类到一个亚组里
(Hu等2010)。柑桔属(Citrus) 45个包含NAC结构域
的蛋白被划分为13个不同的亚家族, 其中CsNAC1
属于胁迫NAC亚家族, N端从14位到164位氨基酸
具有NAC结构域5个典型的亚功能域A~E, C端具
有3个转录激活基序(de Oliveira等2011), 实时定量
PCR分析显示, CsNAC1在柠檬(Citrus limonia)及柑
桔(Citrus reshni)叶中受干旱强烈诱导, 在柑桔叶和
根中受盐、冷、ABA诱导(Mauch-Mani和Flors
2009)。比较全面的系统进化分析是将11种生物体
1 232个NAC蛋白划分为8个亚家族(NAC-a~h), 每
个亚家族又划分为若干亚组, 每个亚组的成员C端
序列都共享保守的基序, 具有不同功能的NAC基因
都分到不同的亚家族中, 如响应环境胁迫或病毒
感染的NAC蛋白聚类到NAC-a亚家族中(Shen等
2009)。此外, 来自拟南芥、水稻、卷柏(Selaginel-
la moellendorffii)和小立碗藓(Physcomitrella patens)
的胁迫响应NAC基因(SNAC)的进化树分析显示,
这些SNAC聚类到3个亚组(SNAC-A~SNAC-C)中,
其中SNAC-A和SNAC-B中都是拟南芥和水稻的
SNAC, 卷柏及小立碗藓的SNAC聚类到SNAC-C中
(Nakashima等2011), 说明在预测胁迫相关NAC转
录因子的功能时也应考虑到植物的物种进化关系,
以此来更准确地达到功能预测的目的。本实验室
通过对辽宁碱蓬(Suaeda liaotungensis)转录组数据
图1 非生物胁迫相关NAC蛋白部分亚家族的基序
Fig.1 Motifs diagrammatic representation of part subfamilies of NAC proteins
图左面部分是进化分析(MEGA4.0), 中间是各家族基序示意图(MEME4.9.0分析结果), 右面标注的是亚家族名称。空白方框表示
NAC结构域, 其他不同图案的方框表示不同的基序。大框包围的基序4是文献报道的ATAF亚家族具备的特异基序。进化树中NAC蛋白
缩写所对应的Gi登录号如下: AhNAC2, gi|209171097|; AhNAC3, gi|209171095|; RD26, gi|18416983|; ANAC019, gi|15219112|; ANAC055,
gi|15232604|; ATAF1, gi|15223456|; GmNAC2, gi|66394512|; AmNAC1, gi|154362215|; SsNAC23, gi|58013003|; ZmNAC1, gi|165855636|;
SNAC2, gi|311815437|; TaNAC3, gi|296044564|; SNAC1, gi|88770831|; OsNAC3, gi|6730936|。各基序所代表的序列如下: 基序1, MG[IV]-
QEKDPL[SA]Q; 基序2, [SG]S[ST]SSSSS[HQ]L[DE]DVL[ED]; 基序3, [YM]Y[DF][RD]PSDSMP[RK]LH[AT]DSS[CS]SEQ; 基序4, [CF][AD-
[RS]EVQS[QE]PK[IW]SEWER[TS][FL]A; 基序5, GGGG[GQ][DL][PS][LP]LQD[IM][LF]MY[WM][GQ]KPF; 基序6, AAVSSPPEQKP[FV]-
VA; 基序7, [WL][FL][MTV][GD][LM][SN][FLY]D[DE][LI]Q[GP][LMP][YG][SM]。
植物生理学报1012
库的序列进行分析, 发现有21个具有NAC结构域
特征的序列, 将这些序列与已知功能的NAC转录
因子进行多重比对及构建进化树分析显示, 有10
个NAC转录因子属于胁迫响应亚家族, 实时定量
PCR结果证明它们受盐胁迫诱导表达。
此外, 虽然系统进化分析提供了一种重要的
生物信息学手段, 可以对NAC转录因子进行分类,
结合特异的基序鉴定进行功能预测, 但是明确的
功能还需结合表达特性分析、转基因过表达等实
验来验证。
2 非生物胁迫相关NAC转录因子基因的表达特性
水稻、拟南芥、小麦(Triticum turgidum)、玉
米(Zea mays)、番茄(Solanum lycopersicum)等植物
中都存在非生物胁迫响应NAC转录因子, 研究发
现: (1)非生物胁迫相关NAC转录因子能对一种或
多种非生物胁迫作出响应(表1)。玉米ZmSNAC1及
小麦TaNAC2都能响应3种以上的非生物胁迫, 它们
能在盐、干旱、低温和外源ABA的诱导下表达
(Lu等2012; Mao等2012)。拟南芥ATAF1在干旱、
高盐、ABA、茉莉酸甲酯的诱导下表达。(2)响应
非生物胁迫时, 非生物胁迫相关NAC转录因子除
了被诱导表达外, 也存在其表达受抑制的情况。
番茄SlNAC3在盐、干旱和ABA胁迫处理下其转录
表达受抑制(Han等2012)。同样的情况也存在于蒺
藜苜蓿(Medicago truncatula)中, MtNAC969在盐胁
迫处理下表达被抑制(de Zelicourt等2012)。(3)非
生物胁迫相关NAC转录因子的诱导表达具有时效
性。对水稻ENAC1的研究显示, ENAC1的非生物
胁迫诱导表达只能持续3 h, 是一个早期瞬时响应
调控因子(Sun等2011)。除此之外, 组织表达谱分
析还显示, 非生物胁迫相关NAC基因的表达还存在
组织特异性。番茄SlNAC1和SlNAM都受盐胁迫诱
导, 但SlNAC1主要在根、花和未成熟的果实中表
达, 而SlNAM在根中没有表达, 在花及成熟的番茄
果实中高水平表达(Yang等2011)。
NAC基因启动子区存在胁迫响应元件, 能结
合相应的胁迫响应转录因子, 并启动或抑制NAC基
因的转录。这些胁迫响应元件包括ABREs (ABA
响应元件)、DREs (干旱响应元件)、LTREs (低温
响应元件)、MYB (myeloblastosis)和MYC (myelo-
cytomatosis)结合位点、W-Box、茉莉酸响应元
件、水杨酸响应元件等(Nakashima等2011)。Os-
NAC5及OsNAC6基因的启动子区含有3个ABA响
应元件, 受ABA强烈诱导(Takasaki等2010)。Os-
NAC3启动子区含有1个干旱响应元件, 而SNAC1启
动子区含2个干旱响应元件, 所以被同种非生物胁
迫诱导的NAC基因其响应能力可能不同(Nakashi-
ma等2011)。胁迫相关NAC基因的表达可能由
ABA依赖型和ABA非依赖型的路径来调控, 一方
面取决于启动子区是否含有ABA响应元件以及
ABA的体内平衡变化情况, 另一方面还取决于环
境因素对ABA信号以及防御非生物和生物胁迫信
号之间的信号级联通路的影响(Puranik等2012;
Mauch-Mani和Flors 2009)。此外, JA是涉及调控伤
害和生物胁迫响应的一类植物激素, 所以能响应
JA的胁迫相关NAC转录因子可能既响应生物胁迫
又响应非生物胁迫(Fujita等2006; Wu等2009)。
ATAF1是ABA信号通路的一个负调控因子, 但能
诱导JA/Et相关防御信号基因的表达, 实验证明
ATAF1对生物胁迫及非生物胁迫均有响应(Jensen
等2008; Wu等2009)。因此, 可以看出, 胁迫相关转
录因子与植物激素相关的信号通路能共同引起
NAC基因的诱导表达。
3 非生物胁迫相关NAC转录因子在转基因植物中
的作用
非生物胁迫相关NAC转录因子的转基因过表
达显示, 绝大部分NAC转录因子都能提高转基因
植物的逆境耐受性, 而且有些能增强一种以上的
胁迫耐受性, 只有极少数起到降低逆境耐受性的
作用(表1)。转基因过表达水稻的OsNAC6、SNAC1、
ONAC045提高了转基因植物干旱和高盐的耐受性
(Nakashima等2007; Hu等2006; Zheng等2009)。转
基因过表达小麦的TaNAC2提高了转基因植物对
盐、干旱、低温胁迫的耐受性(Mao等2012)。拟
南芥AtNAC2的转基因过表达降低了转基因植物的
耐盐性(Balazadeh等2010)。
另一方面, 非生物胁迫相关NAC转录因子的
转基因过表达对转基因植株的表型影响各不相同,
分别是无影响、正向影响和负向影响。例如: 水
稻SNAC1和OsNAC5的转基因植株无表型和产量
的变化(Hu等2006; Sperotto等2009; Takasaki等
2010); 拟南芥的JUB1转基因过表达使转基因植物
李小兰等: 非生物胁迫相关NAC转录因子的结构及功能 1013
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乙
酸
。
植物生理学报1014
的寿命得以延长(Shahnejat-Bushehri等2012; Wu等
2012); 水稻OsNAC6的转基因过表达使转基因植物
生长迟缓以及产量降低(Nakashima等2007)。
由于非生物胁迫相关NAC转录因子的转基因
过表达对转基因植株抗性和表型的影响不同, 所
以要针对不同的影响情况来分别利用这些非生物
胁迫相关NAC转录因子。对于既能提高转基因植
物非生物胁迫耐受性, 又不引起转基因植物表型
变化或对转基因植物的表型影响是正向的非生物
胁迫相关NAC转录因子, 可以利用基因工程的手
段运用于农作物中, 赋予农作物抗旱、抗盐、抗
低温的能力。如OsNAC5提高了转基因水稻的耐
盐性且对植株表型无影响(Takasaki等2010)。对于
能提高转基因植物非生物胁迫耐受性, 但对其表
型产生负向影响的非生物胁迫相关NAC转录因子,
可以考虑引入诱导型启动子, 使转基因植物中该
转录因子能在合适的时间表达, 从而不影响转基
因植物的生长和产量, 同时提高逆境耐受性, 或者
根据不同地区不同环境将这种负向影响转化为优
点来加以利用。如拟南芥ANAC036的转基因植株
矮小(Kato等2010), 然而在多风地区, 植株矮小的
植物更具有生长优势, 根据这样的地区特点就可
以把原本带给转基因植物表型负向影响的
ANAC036用于矮化植株的培育中, 从而实现它的
应用价值。此外, 如果这些非生物胁迫相关NAC
转录因子的转基因植物能在恶劣的环境中生长,
就能为改善环境甚至为人类征服沙漠提供更丰富
的生物资源。
4 非生物胁迫相关NAC转录因子的调控
根据NAC转录因子的结构可以预测其功能,
通过表达特性及转基因过表达实验可以进一步对
功能进行验证和鉴定。然而, 对NAC转录因子结
构和功能研究的真正目的在于探究其调控机理,
并根据其调控机理将其运用于农业、生物能源等
产业。虽然NAC转录因子的调控机理非常复杂,
但目前已经取得了一定的进展。
非生物胁迫相关NAC转录因子的调控机理非
常复杂, 在转录水平、转录后水平、翻译水平及
翻译后水平都受到调控。(1)非生物胁迫相关NAC
基因启动子区存在胁迫相关响应元件, 胁迫相关
转录因子能结合这些元件并调控NAC基因转录。
水稻OsNAC5和OsNAC6启动子区存在的ABA响应
元件(Nakashima等2007), OsNAC3和SNAC1启动子
区存在干旱响应元件(Takasaki等2010), 分别能与
AREB类及DREB类转录因子结合。(2) NAC基因
在转录后可能与miRNA结合并进行选择性剪接,
从而实现NAC转录后水平的调控(Khraiwesh等
2011)。胡杨(Populus euphratica)的几个干旱响应
相关NAM基因转录后的前体mRNA都是miR-
NA164的调控目标(Li等2011)。(3) NAC基因翻译
后水平的调控非常复杂, 包括泛素介导的蛋白质
降解(Xie等2002)、二聚化(Jeong等2009)、与其他
蛋白相互作用等(Jeong等2009; Greve等2003; Tran
等2004; Calkhoven和Ab 1996)。SINAT5能促进泛
素介导的NAC1蛋白水解(Xie等2002)。水稻的Os-
NACs能够形成同源或异源二聚体来实现其不同
的调节功能(Jeong等2009)。OsNAC4的核定位需
要磷酸化作用(Kaneda等2009)。(4)非生物胁迫相
关NAC转录因子可以与胁迫相关基因启动子区的
NAC识别序列结合, 并调控这些基因的表达。一
些DREB类、AREB类及WRKY类转录因子启动子
区存在NAC结合位点(Mochida等2009, 2010), 如
DREB2A启动子区存在热胁迫响应NAC转录因子
JUB1的核心识别序列RRYGCCGT (Wu等2012),
水稻的ENAC1能与NAC识别序列结合并激活HIS3
报告基因表达(Sun等2011)。此外, 这些被激活的
DREB及AREB类转录因子也会反过来调控NAC基
因的转录, 正如上述(1)中所述。由此可见, 非生物
胁迫相关NAC转录因子的调控形成了一个复杂的
网络, 然而其具体的调控机理还需要更多研究来
证明和充实。
5 结语与展望
综上所述, 通过对非生物胁迫相关的NAC转
录因子的结构和功能预测、表达特性分析、在转
基因植物中的作用及调控途径的介绍, 可以得出:
(1)非生物胁迫相关的NAC转录因子为抗逆机制研
究提供了丰富的资源; (2)非生物胁迫相关NAC转
录因子具有NAC转录因子胁迫亚家族的典型结构
特征, 这些结构特征可以预测NAC转录因子的功
能, 为研究NAC转录因子的功能提供了一定的理
论依据; (3)非生物胁迫相关NAC转录因子通常能
响应多种非生物胁迫, 其中绝大部分此类NAC转
李小兰等: 非生物胁迫相关NAC转录因子的结构及功能 1015
录因子都能受多种胁迫诱导表达, 只有少部分会
在胁迫下被抑制表达; (4)非生物胁迫相关NAC转
录因子的转基因过表达大多能使转基因植物对非
生物胁迫耐受性增强, 但对植株的表型影响各不
相同; (5)非生物胁迫相关NAC转录因子的调控路
径可以为具体的调控机理研究提供线索和思路;
(6)非生物胁迫相关NAC转录因子的转基因植物研
究具有丰富的应用价值, 值得投入更多的关注和
进行更深入的研究来实现此类NAC转录因子的实
际应用, 为提高作物抗逆性和改善环境做出贡献。
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