全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 4期, 2010年 4月 325
收稿 2010-01-15 修定 　2010-03-17
资助 国家 “863” 项目(200 2AA2440 31)。
* 通讯作者(E-mail: ksc313@126.com)。
稀土钕元素的生物学效应及机制研究进展
曹剑锋, 张鹏英, 陈靠山 *
山东大学生命科学学院, 济南 250100
提要: 本文主要就稀土钕元素的生物学效应及机制研究所取得的一些结果进行了讨论, 对钕在植物体内的含量和分布, 钕
对植物种子萌发和生长发育、植物的矿质营养代谢、抗逆性和光合作用的影响等诸方面以及对微生物和动物影响的研究
进行了总结, 为其在农业上的广泛应用奠定理论基础。
关键词: 稀土元素; 钕; 生物学效应; 机制
Research Advance of Rare Earth Neodymium Biological Effects and Mecha-
nism
CAO Jian-Feng, ZHANG Peng-Ying, CHEN Kao-Shan*
College of Life Sciences, Shandong University, Jinan 250100, China
Abstract: Some advances in the research of biological effects and mechanism of rare earth elements of neody-
mium were summarized in this review, including distribution, transportation of neodymium in plant, the effects
of neodymium on seed growth and germination, metabolism of plant mineral nutrition, the plant resistance
induced by neodymium as well as the effects of neodymium on microorganisms and animals. The conclusion
might be the scientific basis for the more intensive applications of neodymium in agriculture.
Key words: rare earth; neodymium; biological effects; mechanism
稀土元素(rare earth elements, REE)是指稀
土镧系元素( 1 5 种)和与镧系元素性质相似的
钪、钇共 17种元素的总称(李文光 2000)。稀土钕
(neodymium, Nd)元素属于稀土镧系元素, 元素符
号Nd, 原子序数为 60, 相对原子量为 144.24, 相
对密度 7.004 (25 ℃), 熔点和沸点分别是 1 024和
3 027 ℃。单质钕由含水氯化钕经脱水后用金属钙
还原, 或由无水氯化钕经熔融后电解而得到。有顺
磁性; 化学性质活泼, 在空气中迅速氧化; 与水和酸
作用放出氢气。主要化合价为 +3价。自然界钕
主要以氧化物、硝酸盐、氯化物等化合物的形式
存在(林河成 2002)。
有关稀土元素的生物化学、毒理学、药理
学、人体组织学、临床医学、稀土环境科学以
及材料科学等方面的研究也正在广泛地开展中, 并
且取得了不少研究成果。本文主要以钕对植物的
生理效应及机制为重点对其研究现状作一综述。
1 钕对植物的生物学效应及机制研究
对稀土农用的研究, 我国始自20世纪70年代,
稀土微肥已在全国有一定的推广面积(王少先和彭
克勤 2002; 方能虎等 1998)。因为稀土元素中各元
素的性质存在一定的差异, 他们的生物学效应也不
尽相同, 甚至相反。要明确稀土复肥中稀土的增效
作用及机制, 特别是理解稀土的生物学效应及作用
机制, 对单一稀土元素的研究显得尤为重要。近年
来有关稀土钕的生物学效应研究有较多的报道, 我
们实验室也主要就稀土钕元素对植物的生理效应进
行了一些研究, 并且在继续着手从细胞、分子水平
上进行研究。
1.1 钕在植物体内的含量和分布 研究稀土元素在
植物体内的含量、存在位置和存在状态, 是进一步
探索稀土元素对植物生理功能影响的基础。稀土
钕元素在土壤中广泛存在, 但其在植物体内的含量
及在同一植株的不同器官、不同生长部位的含量
不尽相同。魏幼璋(2000)用透射电镜对经溶液培
养油菜苗的观察表明, 钕不能进入细胞质, 而是与
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细胞壁结合或沉积在细胞间隙。钕从根系进入植
物后多数在根尖积累, 少量经质外体转运到茎和叶,
其中叶尖最少, 与土培试验油菜各部位组织中钕含
量的分析结果相吻合。钕在植物中的分布表现为
根>茎>叶, 结果与朱永懿和陈景坚(1990)用同位素
方法研究 147Nd在植物体内吸收分布的结果一致。
1.2 钕对植物种子萌发和生长发育的影响 研究表
明, 适当浓度的钕促进植物种子的萌发和根的生
长。陈靠山等(1993a, b)和沈又佳等(1995)研究
Nd3+对小麦种子萌发的影响的结果表明, Nd3+在低
浓度时对小麦种子的萌发和幼苗的生长具有明显的
促进作用, 过氧化物酶活性降低, 酯酶活性升高。
其机制可能是通过影响膜通透性和提高赤霉素
(gibberellin, GA)对α-淀粉酶活力的诱导效率, 促进
小麦种子萌发和幼苗的生长。也有研究表明稀土
元素可以提高根系活力, 促进侧根生长。喷施稀土
能提高黄瓜幼苗根系活力, 促进矿质元素吸收, 促
进生长(张万萍等 2003)。适当浓度的稀土能提高
种子活力, 促进萌发, 促进幼苗和根系生长(刘恩侠
1996)。
植物中的激素对植物的生长发育具有调节作
用, 稀土与植物激素之间关系的研究也备受重视。
研究表明, 在适当浓度的稀土作用下, 植物体内的
生长素、赤霉素等激素的含量均有不同程度的增
加(方能虎等 2002)。Nd3+对GA3诱导小麦α-淀粉
酶活性有促进效应(陈靠山等 1993b); 140 μmol·L-1
NdCl3处理离体子叶, 可明显促进油菜黄化子叶在光
照培养期间的鲜重, 叶绿素和蛋白质含量增加, 而
叶绿素和蛋白质的合成可被细胞分裂素(cytokinin,
CTK)促进。异戊烯基嘌呤[N6(Δ 2- isopentenyl)
adenosine, iPA]是细胞分裂素的一种。用NdCl3处
理离体子叶, 12 h即有 iPA合成, 并维持较高的 iPA
水平, 因此推测NdCl3促进叶绿素的合成与子叶的
生长是通过增加内源 i P A 水平所致(陈靠山等
1996); 渗透胁迫下用NdCl3处理小麦幼苗, 在降低
丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量及质膜相对
透性的同时提高了超氧化物歧化酶(superoxide
dismutase, SOD)和过氧化物酶(peroxidase, POD)活
性, 消除自由基对膜损伤, 能降低渗透胁迫引起的
脱落酸(abscisic acid, ABA)的积累(安建平等1994)。
钕能明显影响植物激素的含量, 进而调节植物的生
长发育等, 但有关钕影响激素水平的内在机制有待
深入研究。
1.3 钕对植物矿质营养代谢的影响 施用适当浓度
稀土钕元素能够促进植物对养分的吸收、转化和
利用。万志刚等(2004)研究了NdCl3对白沙枇杷试
管苗氮代谢的影响。结果表明, 白沙枇杷生根培养
基中加入0.3~0.5 μmol·L-1 NdCl3可显著提高其生根
率, 促进根的伸长生长和根重量的增加, 增强根系
和叶片硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶及谷氨酸脱
氢酶的活性, 促进硝态氮转变成氨态氮和蛋白质, 加
快氮代谢的速度。钕等稀土元素对小麦、棉花生
长和营养代谢效应的研究表明, 钕等稀土元素能提
高生物氮含量, 所以都有不同程度提高生物产量的
作用(竺伟民和张自立 1986)。廖铁军等(1994)研
究了稀土在氮、磷均衡营养供应的条件下, 对几种
作物的增产刺激作用, 认为增产的生理基础在于稀
土可促进、协调作物对矿质养分的吸收。稀土是
生理活性物质, 必须与大量营养元素进行合理的配
用, 才能发挥效益。
1.4 钕对植物抗逆性的影响 稀土钕元素的使用, 可
以提高作物对不良环境条件的抵抗能力。沈又佳
等人(1995)报道钕具有稳定渗透胁迫下膜的功能、
提高植物抗水分亏缺的效应。明显表现缺钙症状
的油菜, 叶绿体片层结构不清楚, 细胞壁变薄, 质壁
分离严重, 经 3 μmol硝酸钕处理后, 顶叶叶尖细胞
的超微结构因钕的存在得到了修复, 叶绿体的片层
结构可辨, 质壁分离不明显; 当钕的浓度增加到 6
μmol时, 对叶细胞和叶绿体片层结构修复更明显。
同样在主根根尖细胞结构也表现出类似的趋势(周
晓波和魏幼璋2000)。钕可通过提高植物体的抗氧
化酶活性, 加强植物清除体内自由基的能力, 减缓
叶绿素和可溶性蛋白的降解, 使MDA的水平维持
在较低水平, 从而减轻镉对植物的毒害作用(王春涛
等 2004)。张玉凤等(2006a)的研究表明, 在病原
菌侵染情况下, Nd3+诱导小麦对白粉病抗性, 降低
细胞膜透性和 O2－·产生速率, 提高了多酚氧化酶
(polyphenol oxidase, PPO)和 POD活性。通过盆栽
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试验研究钕的不同作用方式对黄瓜枯萎病发病抗病
作用发现, 在黄瓜被病原菌浸染前后喷 10 mg·L-1
Nd3+均可以使黄瓜发病率降低。Nd3+的主要作用
方式是通过诱导作用, 提高黄瓜体内苯丙氨酸解氨
酶(phenylalanine ammonia-lyase, PAL)和 PPO活性,
降低氧自由基的产生和提高黄瓜体内木质素含量
(张玉凤等 2006b)。何培青等(2006)研究表明,
Nd3+可通过提高番茄叶挥发性物质的含量, 以增强
其抗病能力。水杨酸是激活植物抗病防御反应的
内源信号分子, 水杨酸的积聚是系统获得性抗性和
过敏防御中的关键控制因素。Nd3+除可通过直接
降低自由基的水平而保护细胞膜, 减轻氧化胁迫下
黄瓜子叶所受伤害外, 还可以增加植物内源水杨酸,
引起水杨酸信号转导途径下游病程相关蛋白
(pathogenesis related protein, PR)活性升高, 从而提
高植物抗性(Zhang和 Chen 2007)。
所以, 稀土钕对植物抗逆性的影响是通过维持
细胞膜的通透性和稳定性, 提高细胞膜的保护功能,
增强植物对不良环境的抵抗能力; 诱导植物产生抗
病相关的一些化合物的合成、重要酶系活性的变
化、内源激素变化等, 加强代谢过程中的氧化酶活
性, 有效地抑制病原体侵染, 从而提高抗病性。
1.5 钕对植物光合作用的影响 光合作用是植物重
要的生理作用, 是生物界获得太阳能, 制造有机物
的重要生物途径。张爱琴等(1988)研究表明, 稀土
钕能明显促进螺旋藻与光系统 II活性有关的光合
放氧和放氢作用, 其可影响藻体光系统II的活性, 对
螺旋藻生长有促进作用。
2 钕对微生物和动物等的生物学效应的研究
随着钕在植物方面研究的深入, 对微生物细胞
代谢和生长的影响以及在动物和医学方面的研究也
受到人们的关注, 有关的研究结果也不断被报道。
适当剂量的钕具有促进红菇菌丝体生长和代谢产物
的积累, 但浓度过高时, 则会造成对细胞生长和多
糖产物抑制作用(李增利 2007)。对红酵母研究表
明在所测试的浓度范围内, 钕等稀土元素对红酵母
细胞生物量仅有轻度的抑制作用, 但对类胡萝卜素
的合成有促进作用, 50 mg·L-1 NdCl3刺激类胡萝卜
素的合成作用最强(王怡平等 1999)。Zhang等
(2009)从经DyCl3和NdCl3处理后的 bacilli菌株中,
分离到两株 α-淀粉酶活性增高的突变株, 对 α-淀
粉酶基因序列分析显示, 该基因分别有 11和 14个
碱基的改变, 主要发生了碱基的置换和颠换, 因此
推断DyCl3和NdCl3具有诱变剂的作用。然而, 对
于稀土钕元素是否具有致癌、致畸以及诱变剂作
用有不同的研究结果, 仍然存在较多的争议(Jha和
Singh 1995; Matsumoto和Komiyama 1992; Bernfeld
1955)。
对动物研究表明, 低浓度Nd3+对兔小肠收缩具
有明显促进作用, 可提高线粒体膜的流动性, 降低
组织中MDA的水平, 对线粒体膜有一定的保护作
用(彭正华等 2003)。通过研究镧系稀土元素对人
肝癌细胞株SMMC-7721的增殖影响, 发现Nd3+对
肝癌细胞的增殖具有抑制作用(安宜等 2 0 0 5 )。
Chen等(2005)研究Nd2O3对非小肺癌细胞的作用发
现, Nd2O3致细胞死亡是由于其引起细胞内广泛的
自噬, 并伴随着S期的阻滞和线粒体膜势的破坏, 以
及抑制了蛋白酶体的活性。稀土Nd3+表现出的有
效抑癌活性及对正常机体细胞膜的保护作用, 显示
其在医药方面具有较大的应用潜力。
3 结语
关于稀土钕对植物的生物学效应的研究已有
多年, 研究表明, 施用适量的钕元素能促进作物的
生长, 提高作物的抗性等, 说明钕是很重要的生理
活性物质。但有关钕对植物光合生理作用机制研
究、对动物生理的影响以及对生物机体的剂量效
应机制等的研究比较有限, 今后的工作应进一步从
这些方面着眼于细胞及分子水平上研究稀土钕元素
的植物生理效应及作用机制, 特别是对动物和人类
的影响及生态环境方面的研究, 充分认识钕元素在
生命科学中的作用, 从理论上指导稀土钕的推广应
用, 充分发挥其生理生态效应。随着科学技术的发
展和对钕元素性质的深入研究, 钕材料也将会遍及
于人们生活的各个领域和层面。
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