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外源6-BA对低温胁迫下茄子幼苗光合作用、叶绿素荧光参数及光能分配的影响



全 文 :植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (11): 1181~1188 1181
收稿 2013-08-19  修定 2013-10-16
资助 上海市科技成果转化项目(123919N0200)和现代农业产业
技术体系建设专项资金(CARS-25)。
* 通讯作者(E-mail: dingshizha@aliyun.com; Tel: 021-
37195817)。
外源6-BA对低温胁迫下茄子幼苗光合作用、叶绿素荧光参数及光能分配
的影响
吴雪霞, 杨晓春, 朱宗文, 查丁石*, 许爽
上海市农业科学院园艺研究所, 上海市设施园艺技术重点实验室, 上海201106
摘要: 本文研究了外源6-BA对低温胁迫下茄子幼苗光合作用、叶绿素荧光参数和能量分配的影响。结果表明, 外源6-BA
显著增加了低温胁迫下茄子叶绿素含量、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci); 同时外源
6-BA明显提高了低温胁迫下茄子幼苗叶片的PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、PSII潜在活性(Fv/Fo)、PSII天线转化效率
(Fv′Fm′)、实际光化学效率(ΦPSII)、光化学猝灭系数(qP)和光化学反应能量(P), 降低了非光化学猝灭系数(NPQ)、天线热耗
散能量(D), 对非光化学反应耗散能量(E)无明显影响。表明外源6-BA处理通过促进低温胁迫下茄子幼苗光合作用, 提高光
合电子传递效率, 从而保护光合系统, 降低低温胁迫对植物的损伤。
关键词: 外源6-BA; 茄子; 低温胁迫; 光合作用; 叶绿素荧光参数; 能量分配
Effects of Exogenous 6-BA on Photosynthesis, Chlorophyll Fluorescence
Characteristics and the Allocation of Absorbed Light in Eggplant Seedlings
under Low Temperature Stress
WU Xue-Xia, YANG Xiao-Chun, Zhu Zong-Wen, ZHA Ding-Shi*, XU Shuang
Horticultural Research Institute, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai Key Laboratory of Protected Horticultural
Technology, Shanghai 201106, China
Abstract: The effects of exogenous 6-BA on photosynthesis, chlorophyll fluorescence characteristics and the
allocation of absorbed light in eggplant seedlings under low temperature stress were investigated. The results
showed that 6-BA significantly induced contents of chlorophyll, net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate
(Tr), stomatal conductance (Gs), and the intercellular CO2 concentration (Ci). And 6-BA significantly increased
photochemical efficiency of photosystem II (Fv/Fm), potential photochemical efficiency (Fv/Fo), excitation
capture efficiency of open centers (Fv′Fm′), actual photochemical efficiency (ΦPSII), photochemical quenching
coefficient (qP) and the fraction of photochemical efficiency (P). However, 6-BA decreased non-photochemical
quenching coefficient (NPQ), the fraction of antenna heat dissipation (D), while 6-BA had no remarkable effects
on excess energy (E). This then suggests that 6-BA increases photosynthesis, improves photochemical electron
transport efficiency, and thereby protected eggplant seedlings against low temperature-induced damages.
Key words: exogenous 6-BA; eggplant (Solanum melongena L.); low temperature stress; photosynthesis;
chlorophyll fluorescence characteristics; allocation of absorbed light
茄子(Solanum melongena L.)是一种喜温性蔬
菜, 其生长发育的适宜温度为22~30 ℃, 低于15 ℃
植物生长迟缓, 低于5 ℃茎叶会受到伤害, 0 ℃下就
会被冻死(刘术均等2010)。在冬春季节进行保护
地栽培时, 低温是影响茄子产量和质量的主要因
素(阎世江等2012)。如何缓解低温胁迫对植物的
伤害一直是人们亟待解决的问题。利用外源物质
对栽培作物进行处理是目前提高植物对逆境耐性
的简便、有效、可行的方法之一(陆晓民等2012)。
6-BA (6-苄基腺嘌呤, 6-benzylaminopurine,
C12H11N5)是一种较活跃的细胞分裂素, 相关研究表
明, 6-BA在提高植物抗逆性方面有着积极的作用
(张国斌等2013)。罗黄颖等(2010)研究表明6-BA
植物生理学报1182
显著降低NaCl胁迫下番茄幼苗叶片和根系中O2¯· 产
生速率和MDA积累量, 显著提高SOD、POD、
CAT活性和光合性能。张良英等(2012)报道50
mg·L-1 6-BA可有效提高UV-B增强下油桃叶片的光
合速率和叶绿素a、b含量, 促进SOD、POD活性明
显上升, MDA含量显著下降。王友华等(2011)低温
条件下外施6-BA通过提高纤维素合成相关酶的活
性可提高棉纤维品质。杨芳芳等(2009)报道0.08
mmol·L-1 6-BA减缓低温弱光下辣椒幼苗光系统II
(PSII)最大光化学效率(Fv/Fm)、PSII实际光化学效
率(ΦPSII)和PSII天线转化效率(Fv′Fm′)的下降以及叶
片膜透性和MDA含量的增加 , 提高了SOD、
POD、CAT以及APX的活性。张国斌等(2013)研
究报道0.08 mmol·L-1 6-BA预处理显著降低了Ci和
ABA含量, 而Pn、Gs、Chl a含量、Chl b含量以及
胁迫前期(6 d)的ZR含量得到显著提高, 6-BA对增
强辣椒幼苗抗低温弱光胁迫能力具有显著的效应,
且对低温弱光耐性差的品种表现尤其明显。但关
于6-BA对低温下茄子幼苗的光合作用、叶绿素荧
光参数和光能分配的研究相对较少, 本试验研究
了6-BA处理对低温下茄子幼苗叶片色素含量、光
合作用及叶绿素荧光参数在不同时期的变化, 以
期从光合作用限制、PSII量子分配等角度探讨
6-BA缓解蔬菜植物低温胁迫的生理机制, 为利用
细胞分裂素类物质调控蔬菜作物的抗低温性能提
供理论依据。
材料与方法
1 材料
供试茄子(Solanum melongena L.)沪茄‘08-1’, 耐
低温中等, 由上海市农业科学院园艺研究所提供。
6-BA购自Sigma公司, 使用前先用95%的乙醇
溶解, 用蒸馏水配制50 µmol·L-1的母液, 4 ℃保存,
用时按试验所需浓度进行稀释。
2 试验处理
试验在上海市农业科学院园艺研究所GSW-
7430连栋塑料温室内进行。种子经0.12 g·L-1 GA浸
种催芽后播于直径10 cm、高10 cm的塑料营养钵
中, 以蛭石作基质, 每钵播1粒种子, 共100粒种
子。真叶展开后每2 d浇1次1/4浓度日本园试营养
液, 每株浇50 mL, 3片真叶后每株浇80 mL。
当幼苗具有4~5片真叶时, 挑选生长一致的植
株分别置于昼(27±1) ℃/夜(22±1) ℃ 的2个光照培养
箱内, 光照强度为400 µmol·m-2·s-1左右。2 d 后对茄
子幼苗进行不同温度的处理。试验设4个处理, (1)
对照, 常温喷施自来水; (2)常温喷施5 µmol·L-1 6-BA;
(3)低温处理, 喷施自来水; (4)低温处理, 喷施5
µmol·L-1 6-BA, 分别用对照(CK)、6-BA、低温和低
温+6-BA表示。常温为昼(27±1) ℃/夜(22±1) ℃, 低
温处理为昼(10±1) ℃/夜(5±1) ℃, 相对湿度均为80%
左右。低温处理与对照培养箱除温度不同外, 光照
和湿度状况均一致。每种处理8株, 3次重复。处理
结束后进行生长指标的测定, 采用常规方法进行。
处理0、1、3和5 d分别进行各项指标的测定。
3 测定指标与方法
叶绿素含量的测定参照Zhu等(2010)的方法。
利用LI-6400光合仪(美国LI-COR公司生产)测
定净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (T r)、气孔导度
(G s)和胞间CO2 浓度(C i)。测定时光强约为800
µmol·m-2·s -1, 温度为(25±1) ℃ , CO2 浓度约为
(400±10) µL·L-1。
采用PAM-2100便携式调制荧光仪(Walz,
Effeltrich, Germany), 利用配备了微型光量子/温度
探头的叶夹2030-B夹住叶片, 测定叶绿素荧光参
数。参照Demmig-Adams等(1996)方法, 测量步骤
如下。经过充分暗适应的叶片, 用一束小于0.1
μmol·m-2·s-1的测量光(频率为600 Hz)照射, 得到初
始荧光Fo; 打开一个饱和脉冲光(8 000 μmol·m
-2·s-1,
20 KHz, 0.8 s), 得到暗适应下的最大荧光Fm; 打开
测量光(600 μmol·m-2·s-1), 待Ft稳定后, 取此时的Ft
为稳态荧光Fs; 然后再打开一个同样强度的饱和脉
冲光, 得到Fm; 快速用一块黑布将样品暂时罩住,
打开远红光(7 μmol·m-2·s-1)得到Fo, Fv=Fm–Fo。最
大光化学效率Fv/Fm, 光化学猝灭系数qP, 均由仪器
自动给出。参照何勇等(2013)方法, 通过以上参数
计算如下参数: PSII潜在活性Fv/Fo=(Fm–Fo)/Fo, PSII
天线转化效率Fv′Fm′=(Fm′–Fo′)/Fm′, 光系统II实际光
化学效率ΦPSII=(Fm′–Fs)/Fm′, 非光化学猝灭系数
NPQ=(Fm–Fm′)/Fm′,
PSII吸收光能分配百分率参照Demmig-Adams
等(1996)方法计算:
光化学反应的能量P=(Fv′Fm′)×qP;
吴雪霞等: 外源6-BA对低温胁迫下茄子幼苗光合作用、叶绿素荧光参数及光能分配的影响 1183
天线色素耗散的能量D=1–(Fv′Fm′);
非光化学反应耗散的能量E=(1–qP)×(Fv′Fm′)
4 统计分析
数据采用Microsoft Excel软件进行绘图, 用
SPSS统计软件对平均数用Duncan’s新复极差法进
行多重比较。
实验结果
1 外源6-BA对低温胁迫下茄子幼苗生长的影响
由表1可知, 与对照(CK)相比, 喷施外源6-BA
处理显著提高了茄子幼苗的地上部鲜重, 对株高、
茎粗和根系鲜重无显著影响。低温胁迫时, 茄子幼
苗的株高、茎粗、地上部鲜重和根系鲜重均显著
低于对照, 分别降低了11.61%、9.09%、17.44%和
33.00%; 与单独低温处理相比, 外源6-BA显著提高
了低温胁迫下茄子幼苗的株高、茎粗、地上部鲜
重和根系鲜重, 分别增加了6.70%、5.00%、9.84%
和24.46%。说明外源6-BA能够有效缓解低温胁迫
对茄子幼苗生长的抑制, 促进幼苗生长。
2 外源6-BA对低温胁迫下茄子幼苗叶绿素含量的
影响
从图1可以看出, 常温处理下, 随着时间的延
表1 外源6-BA对低温胁迫下茄子幼苗生长的影响
Table 1 Effects of exogenous 6-BA on the plant growth of eggplant seedlings under low temperature stress
处理 株高/cm 茎粗/cm 地上部鲜重/g 根系鲜重/g
CK 10.975±0.263a 0.385±0.006a 4.430±0.147b 2.258±0.073a
6-BA 11.325±0.568a 0.395±0.013a 4.740±0.167a 2.313±0.045a
低温 9.700±0.392c 0.350±0.008c 3.658±0.139d 1.513±0.069c
低温+6-BA 10.350±0.129b 0.368±0.015b 4.018±0.221c 1.883±0.078b
  同列中不同字母表示差异达5%显著水平。
图1 外源6-BA对低温胁迫下茄子幼苗叶绿素含量的影响
Fig.1 Effects of exogenous 6-BA on chlorophyll contents of eggplant seedlings under low temperature stress
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下图同此。
植物生理学报1184
长, 对照和喷施外源6-BA幼苗叶绿素a、叶绿素b
和叶绿素a+b含量均稍有增大, 且喷施外源6-BA后
幼苗绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量显著高于对
照; 低温处理下, 随时间的延长幼苗叶绿素a、叶
绿素b和叶绿素a+b含量均呈下降趋势, 并显著低
于对照, 其中叶绿素a在处理1、3和5 d时分别比对
照降低24.18%、31.17%和40.55%, 叶绿素b分别降
低了20.14%、30.32%和43.15%, 叶绿素a+b分别降
低了23.15%、30.97%和41.23%; 喷施外源6-BA后
可以增强低温处理下幼苗的叶绿素含量, 叶绿素a
在处理1、3和5 d时分别比单独低温处理增加了
22.39%、24.77%和13.83%, 叶绿素b增加了
10.95%、21.85%和18.59%, 叶绿素a+b增加了
19.37%、24.04%和15.03%。说明外源6-BA以通
过提高幼苗叶片内叶绿素含量, 促进幼苗的光合
作用, 从而提高其对低温胁迫的抗性。
3 外源6-BA对低温胁迫下茄子幼苗光合作用的影响
图2-A表明常温处理下, 对照和喷施外源6-BA
幼苗叶片Pn均随时间延长而增大, 其中喷施外源
6-BA可以显著提高叶片的Pn, 使其在1、3和5 d分
别比对照提高8.57%、12.64%和14.34%; 低温处理
下幼苗叶片Pn显著低于对照, 在1、3和5 d分别比
对照降低31.90%、56.56%和75.08%; 与单纯低温
胁迫相比, 外源6-BA可以使低温处理下幼苗叶片
P n在1、3和5 d分别增加8 . 7 5 %、3 5 . 3 7 %和
56.60%。
从图2-B可以看出, 常温处理下, 对照和喷施
外源6-BA幼苗的叶片Gs在处理1 d时没有显著差
异, 在处理3 d和5 d时, 喷施外源6-BA处理的显著
高于对照; 低温胁迫下幼苗叶片Gs显著低于对照,
在处理后1、3和5 d分别比对照降低了44.14%、
55.84%和69.47%; 与单纯低温处理相比, 外源6-BA
可以使低温处理下幼苗叶片1、3和5 d的Gs分别显
著增加17.83%、24.23%和23.65%。
由图2-C可知, 常温处理下对照和喷施外源
6-BA随着时间的延长幼苗叶片Ci变化不大, 且2个
处理间差异不显著; 低温处理使幼苗叶片Ci的变化
较为复杂, 呈先降低后上升的趋势, 在处理后1 d时
显著低于对照, 在处理后3 d和5 d显著高于对照;
与单纯低温处理相比, 外源6-BA可以使低温处理
图2 外源6-BA对低温胁迫下茄子幼苗光合作用的影响
Fig.2 Effects of exogenous 6-BA on photosynthesis of eggplant seedlings under low temperature stress
吴雪霞等: 外源6-BA对低温胁迫下茄子幼苗光合作用、叶绿素荧光参数及光能分配的影响 1185
下幼苗叶片的Ci在1、3和5 d分别显著升高3.66%、
27.63%和19.89%。
如图2-D所示, 对照幼苗叶片Tr在处理期间变
幅较小, 常温处理外源6-BA可以显著提高幼苗叶
片的Tr, 使其在1、3和5 d分别比对照增加7.03%、
9.13%和3.57%; 低温处理1、3和5 d幼苗叶片的Tr
分别为对照显著降低了6 2 . 8 9 %、6 9 . 1 4 %和
82.58%; 外源6-BA可以明显提高低温处理下幼苗
叶片Tr, 与单纯低温胁迫相比, 幼苗叶片1、3和5 d
的Tr分别增加19.13%、20.44%和48.08%。
4 外源6-BA对低温胁迫下叶绿素荧光参数的影响
Fv/Fo代表了PSII的潜在活性, Fv/Fm表示PSII
的最大光化学效率。图3-A和B表明常温处理下,
喷施外源6-BA幼苗叶片Fv/Fo、Fv/Fm除在处理5 d
时显著高于对照外, 其余没有显著差异。低温处
理使Fv/Fo、Fv/Fm呈下降趋势, 并随胁迫时间的延
长下降幅度加大, 处理1、3和5 d时Fv/Fo分别比对
照降低26.35%、41.39%和54.43%, Fv/Fm降低
5.59%、9.94%和15.93%; 外源6-BA可以明显提高
低温处理下幼苗叶片Fv/Fo、Fv/Fm, 与单纯低温胁
图3 外源6-BA对低温胁迫下茄子幼苗叶绿素荧光参数的影响
Fig.3 Effects of exogenous 6-BA on chlorophyll fluorescence parameters of eggplant seedlings under low temperature stress
植物生理学报1186
迫相比 , 幼苗叶片1、3和5 d的F v/F o分别提高
20.90%、7.47%和9.40%, Fv/Fm提高3.81%、1.67%
和2.51%。
从图3-C、D和E可以看出, 常温处理下对照
和喷施外源 6 - B A随着时间的延长幼苗叶片
Fv′Fm′、ΦPSII和qP变化不大, 且2个处理间差异不显
著。低温处理使幼苗叶片Fv′Fm′、ΦPSII和qP均显著
低于对照, Fv′Fm′在处理1、3和5 d时分别比对照降
低33.61%、40.93%和52.42%, Φ PSII分别降低
23.93%、62.42%和71.98%, qP分别降低23.13%、
28.36%和39.44%; 与单纯低温胁迫相比, 外源6-BA
可以使低温处理下幼苗叶片Fv′Fm′在处理1、3和5
d时分别增加9.42%、13.81%和13.20%, ΦPSII分别
增加19.52%、40.54%和37.05%, qP分别增加了
12.03%、10.71%和16.42%。
由图3-F可知, 常温处理下对照和喷施外源
6-BA的幼苗叶片NPQ在处理期间变幅较小, 且2个
处理间没有显著差异。低温处理下, 随时间的延
长幼苗NPQ呈上升趋势, 并显著高于对照, 处理
1、3和5 d时分别比对照增加61.61%、133.24%和
200.37%; 与单纯低温胁迫相比, 外源6-BA可以使
低温处理下幼苗的NPQ显著降低, 处理1、3和5 d
时分别比单纯低温处理降低12.53%、22.60%和
10.59%。
5 外源6-BA对低温胁迫下茄子幼苗叶片吸收光能
分配的影响
P表示PSII用于光化学反应的能量。从图4-A
可以看出, 常温处理下对照和喷施外源6-BA的幼
苗叶片的P随时间延长变化不显著, 且两种处理间
差异不显著; 低温胁迫下, 随胁迫时间的延长, P呈
逐渐下降的趋势, 处理1、3和5 d时分别比对照降
低48.99%、57.68%和71.19%; 外源6-BA可以明显
缓解低温处理下幼苗叶片P的降低, 在处理1、3和
5 d时, 分别比单独低温处理增加22.64%、25.97%
和31.83%。
D表示PSII吸收光能用于天线色素耗散的能
量。图4-B表明, 常温处理下对照和喷施外源6-BA
的幼苗叶片的D没有显著差异。低温处理下, D随
胁迫时间的延长逐渐上升, 在处理过程中均显著
高于对照 , 处理1、3和5 d时分别比对照增加
93.64%、120.76%和171.37%; 与单纯低温胁迫相
比, 外源6-BA处理的D显著降低, 在处理1、3和5 d
图4 外源6-BA对低温胁迫下茄子幼苗叶片光能分配的影响
Fig.4 Effects of exogenous 6-BA on the allocation of absorbed light of eggplant seedlings under low temperature stress
吴雪霞等: 外源6-BA对低温胁迫下茄子幼苗光合作用、叶绿素荧光参数及光能分配的影响 1187
时分别降低8.99%、10.90%和7.57%。
由图4-C可知, 与P或D相比, 非光化学反应耗
散的能量(E)值比较稳定, 4种处理下的E在处理期
间均在15%~20%。随胁迫时间的延长, 单独低温
胁迫下和外源6-BA低温处理E变化均不稳定, 与对
照相比, 低温处理下, E显著增加; 外源6-BA可以降
低单独低温处理下的E, 但变化不明显。
讨  论
有研究表明, 低温胁迫下, 植物生长受到抑制,
生物量积累下降(张海艳2013)。Xia等(2009)报道
外源6-BA可以缓解低温胁迫下植株生长。本试验
表明, 低温胁迫后茄子幼苗株高、茎粗、地上部
鲜重和根系鲜重均显著低于对照, 外源6-BA可以
有效缓解低温胁迫对茄子幼苗生长的抑制作用
(表1), 这与王友华等(2011)在棉花上的报道结果
一致。
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素、是
绿色叶片进行光合作用时捕获光能的重要物质,
其含量高低在一定程度上反映了植物光合能力的
大小(樊怀福等2011)。本研究结果表明, 低温胁迫
下叶片叶绿素含量显著下降, 可能是因为合成系
统受阻, 原有叶绿素受到破坏所致。外源6-BA提
高了低温胁迫下叶绿素含量, 可能与6-BA调节核
编码的叶绿体蛋白基因的表达, 促进叶绿素前体δ-
氨基乙酰丙酸的合成有关(张国斌等2013)。
光合作用是植物生长发育的基础, 是植物合
成有机物质和获得能量的根本来源, 任何逆境条
件都会对光合作用造成影响。一般情况下, 逆境
条件导致光合速率降低的因素主要包括气孔限制
和非气孔限制, Ci降低和Gs下降, 气孔因素是造成
Pn降低的主要原因; Ci升高和Gs下降, 非气孔因素
(即叶肉细胞光合能力下降)是造成Pn降低的主要
原因(Hartley等2006)。本研究表明, 低温胁迫1 d
时, 茄子幼苗Pn、Gs、Ci明显下降, 表明在低温胁
迫的一定时期内, 植株叶片气孔扩散阻力增加, 气
孔导度降低, 吸收CO2量减少, 从而导致Pn降低, 气
孔限制是低温胁迫下茄子幼苗光合速率降低的主
要因素; 低温胁迫3 d和5 d时, 茄子幼苗Pn、Gs显著
下降, 而Ci增加, 表明Pn的下降是由于非气孔因素
(如光化学活性限制、RuBP羧化限制和无机磷限
制)阻碍了CO2的利用, 从而造成细胞间隙CO2积累
(Allen和Ort 2001)。低温胁迫下增施6-BA后, Pn、
Gs和Ci较单纯低温处理均显著增加, 茄子幼苗叶片
气孔导度增加、气孔扩散阻力减小, 有利于吸收
更多的CO2, 说明6-BA是通过减少气孔限制来提高
光合作用。
叶绿素荧光参数分析有助于探明光合机构受
逆境胁迫伤害的部位和程度(Baker 2008)。Fv/Fm
下降, 表明植物叶片发生了光抑制(Zhu等2010)。
本研究表明, 低温胁迫下, Fv/Fm和Fv/Fo明显下降,
PSII潜在活性中心受损, PSII热耗散提高, 光合机
构受到损害, 不利于茄子叶片把所捕获的光能转
变为化学能。这与周建等(2009)的研究结果一
致。外源6-BA显著提高了低温胁迫下的Fv/Fm和
Fv/Fo, 说明6-BA能够减轻低温胁迫对茄子叶片
PSII反应中心的伤害, 提高PSII反应中心活性、电
子传递速率和光能转化效率, 从而提高茄子的光
合能力。
植物叶片通过天线色素吸收光能传递给PSII,
PSII天线转化效率(Fv′Fm′)直接影响到PSII的功能
(Baker 2008)。PSII实际光化学效率(ΦPSII)反映PSII
反应中心在有部分关闭情况下的实际原初光能捕
获效率(Martínez-Carrasco等2002)。光化学荧光猝
灭系数qP数值的大小可以反映PSII原初电子受体
QA的氧化还原状态和PSII开放中心的数目(Havaux
等1991)。本试验结果表明, 低温胁迫显著降低了
茄子幼苗叶片的ΦPSII、Fv′Fm′和qP, NPQ显著升高,
表明低温胁迫导致茄子幼苗叶片光化学效率降低,
同时产生了光抑制使热耗散增加。外源6-BA显著
提高了低温胁迫下茄子叶片的ΦPSII、Fv′Fm′和qP, 降
低了NPQ, 表明外源6-BA可以增加PSII反应中心
的开放比例、氧化态QA(电子传递链中PSII受体侧
原初醌受体)比例和光下光能最大捕获效率, 从而
增加光合电子传递效率, 维持茄子叶片较高的PSII
光化学效率, 减轻低温胁迫对光合作用的抑制。
植物对光能的利用分为三部分 (Demmig-
Adams等1996), 一用于光化学反应的能量P, 二是
在天线色素耗散的能量D, 三是非光化学反应耗散
的能量E。本试验结果表明, 随着低温胁迫时间延
长, 光化学反应的能量(P)的部分逐渐减少, 而天线
色素耗散的能量(D)上升, 非光化学反应耗散的能
植物生理学报1188
量(E)在低温胁迫过程中变化较复杂, 但均高于对
照。低温处理1 d时, 光化学反应的能量(P)为主要
光能分配途径, 天线色素耗散的能量(D)和非光化
学反应耗散的能量E所占的比例较小, 低温处理3 d
和5 d时, 天线热耗散(D)为主要光能分配途径, P和
E所占的比例均较小, 这种变化充分反映了植物对
逆境的一种适应能力, 减少PSII和电子传递链的过
分还原, 是植物防止过剩光能导致光合机构光破
坏的保护性机制, 与梁芳等(2010)的研究结果一
致。6-BA处理抑制了低温胁迫下P的下降和D的上
升, 表明6-BA处理使PSII的潜在热耗散能力降低,
用于光化学反应的部分增多, 对减少过剩光能对
光合系统的伤害起到了积极有效的作用。
综上所述, 外源6-BA缓解了低温胁迫对茄子
幼苗生长和光合作用的抑制, 可能是通过减缓植
株叶绿素降解、气孔限制和光化学效率的降低来
减轻低温胁迫对光合作用的抑制, 提高植物耐逆
境能力, 从而促进植株生长, 缓解低温胁迫伤害。
有关6-BA在低温条件下对茄子光合系统影响的分
子机理还有待进一步研究。
参考文献
樊怀福, 杜长霞, 朱祝军(2011). 外源NO对低温胁迫下黄瓜幼苗生
长、叶片膜脂过氧化和光合作用的影响. 浙江农业学报, 23
(3): 538~542
梁芳, 郑成淑, 孙宪芝, 王文莉(2010). 低温弱光胁迫及恢复对切花
菊光合作用和叶绿素荧光参数的影响. 应用生态学报, 21 (1):
29~35
刘术均, 陶承光, 张伟春, 何明(2010). 爱密挺、壳聚糖对低温胁迫
下茄子幼苗光合特性的影响. 江苏农业科学, 2: 150~152
陆晓民, 孙锦, 郭世荣, 李斌(2012). 低氧胁迫下24-表油菜素内酯对
黄瓜幼苗叶片光合特性及多胺含量的影响. 应用生态学报, 23
(1): 140~146
罗黄颖, 高洪波, 高志奎, 夏庆平, 王梅, 李晓晶(2010). CPPU和
6-BA对盐胁迫下番茄活性氧代谢及叶绿素荧光的影响. 西北
植物学报, 30 (9): 1852~1858
何勇, 符庆功, 朱祝军(2013). 低温弱光对辣椒叶片光合作用、叶绿
素荧光猝灭及光能分配的影响. 核农学报, 27 (4): 479~486
王友华, 刘佳杰, 陈兵林, 周治国(2011). 6-BA和ABA缓解棉纤维发
育低温胁迫的生理机制. 应用生态学报, 22 (5): 1233~1239
阎世江, 张继宁, 刘洁(2012). 低温下茄子成株期几个农艺性状的遗
传分析. 植物遗传资源学报, 13 (5): 884~889
杨芳芳, 张国斌, 颉建明, 郁继华(2009). 6-BA预处理对低温弱光胁
迫下辣椒幼苗叶绿素a荧光参数和膜脂过氧化的影响. 植物生
理学通讯, 45 (6): 575~578
张国斌, 杨芳芳, 郁继华(2013). 6-BA预处理对低温弱光胁迫下辣
椒幼苗光合特性和内源激素含量的影响. 草业学报, 22 (3):
177~183
张海艳(2013). 低温对鲜食玉米种子萌发及幼苗生长的影响. 植物
生理学报, 49 (4): 347~350
张良英, 牛歆雨, 刘林(2012). UV-B 增强下6-BA、GA3对油桃光合
和抗氧化酶活性的影响. 果树学报, 29 (5): 820~824
周建, 杨立峰, 郝峰鸽, 尤扬(2009). 低温胁迫对广玉兰幼苗光合及
叶绿素荧光特性的影响. 西北植物学报, 29 (1): 136~142
Allen DJ, Ort DR (2001). Impacts of chilling temperatures on
photosynthesis in warm-climate plants. Trends Plant Sci, 6:
36~42
Baker NR (2008). Chlorophyll fluorescence: a probe of photosynthesis
in vivo. Annu Rev Plant Biol, 59: 89~113
Demmig-Adams B, Adams WW, Barker DH, Logan BA, Bowling DR,
Verhoeven AS (1996). Using chlorophyll fluorescence to assess
the fraction of absorbed light allocated to thermal dissipation of
excess excitation. Physiol Plant, 98: 253~264
Hartley IP, Armstrong AF, Murthy R, Barron-Gafford G, Ineson P,
Atkin O (2006). The dependence of respiration on photosynthetic
substrate supply and temperature: Integrating leaf soil and
ecosystem measurements. Global Change Biol, 12: 1954~1968
Havaux M, Strasser RJ, Greppin H (1991). Atheoretical and
experimental analysis of the qP and qN coefficients of chlorophyll
fluorescence quenching and their relation to photochemical land
non photochemical event. Photosynth Res, 27: 41~45
Martínez-Carrasco R, Sánchez-Rodriguez J, Pérez P (2002). Changes
in chlorophyll fluorescence during the course of photoperiod and
in response to drought in Casuarina equiseti folia Forst. And
Forst. Photosynthetica, 40: 363~368
Xia JC, Zhao H, Liu WZ, Li LG, He YK (2009). Role of cytokinin
and salicylic acid in plant growth at low temperatures. Plant
Growth Regul, 57: 211~221
Zhu XC, Song FB, Xu HW (2010). Arbuscular mycorrhizae improves
low temperature stress in maize via alterations in host water
status and photosynthesis. Plant Soil, 331: 129~137