全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (9): 929~934 929
收稿 2013-04-24　　修定 2013-06-20
资助 上海市科技成果转化项目(123919N0200)和现代农业产业
技术体系建设专项资金(CARS-25)。
* 通讯作者(E-mail: dingshizha@aliyun.com; Tel: 021-
62207992)。
外源24-表油菜素内酯对高温胁迫下茄子幼苗生长和抗氧化系统的影响
吴雪霞, 查丁石*, 朱宗文, 许爽
上海市农业科学院园艺研究所, 上海市设施园艺技术重点实验室, 上海201106
摘要: 本文研究了高温胁迫下外源24-表油菜素内酯(EBR)对茄子幼苗生长和抗氧化系统的影响。结果表明, 外源EBR处理
显著促进了高温胁迫下茄子幼苗生长, 提高了SOD、POD、CAT和APX活性, AsA和GSH含量及可溶性蛋白和脯氨酸含量,
降低了MDA、O2¯· 及H2O2含量。表明, 外源EBR处理通过促进高温胁迫下茄子幼苗抗氧化酶活性、抗氧化剂含量及渗透调
节物质的提高, 降低ROS水平, 缓解高温胁迫对茄子幼苗生长的抑制作用, 增强植株抗高温胁迫的能力。
关键词: 24-表油菜素内酯; 高温胁迫; 茄子; 抗氧化酶系统; 膜脂过氧化
Effects of Exogenous 24-Epibrassinolide on Plant Growth and Antioxidant
System in Eggplant Seedlings under High Temperature Stress
WU Xue-Xia, ZHA Ding-Shi*, ZHU Zong-Wen, XU Shuang
Horticultural Research Institute, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai Key Laboratory of Protected Horticul-
tural Technology, Shanghai 201106, China
Abstract: The objective of this study was to investigate the effects of exogenous 24-epibrassinolide (EBR) on
the seedling growth, and antioxidant system in eggplant (Solanum melongena) seedlings under high temperature
stress. The results showed that EBR significantly promoted the plant growth, increased the activities of SOD,
POD, CAT and APX, the contents of AsA, GSH, soluble protein and proline in eggplant seedlings under high
temperature stress, while significantly decreased MDA content, O2¯· producing rate and H2O2 content. The results
showed that EBR could increase antioxidant enzymatic activities, contents of osmotic adjustment substances
and antioxidants. Thus, EBR played an important role in enhancing the resistance to high temperature stress of
eggplant seedlings and elevated the tolerance of plants through keeping low ROS contents.
Key words: 24-epibrassinolide; high temperature stress; eggplant (Solanum melongena); antioxidant system;
lipid peroxidation
茄子是茄科重要蔬菜作物, 在我国南北各地
广泛种植。茄子属喜温作物, 其生长发育的最适
宜温度在22~30 ℃之间, 当温度超过35 ℃, 茄子的
授粉和果实生长发育都会受到影响, 导致产量和品
质降低(张雅等2009)。因此, 提高茄子耐高温性是
生产中一个急需解决的问题。
油菜素内酯(brassinolide, BR)作为一种新型
植物生长调节剂, 广泛参与植物各种生理过程, 尤
其在植物生长发育及其对逆境的响应等方面具有
重要的调节作用(Bajguz和Hayat 2009; Vriet等
2012)。人工合成的高活性油菜素内酯类似物为表
油菜素内酯(24-epibrassinolide, EBR)在生产上已
广泛应用(张永平等2011)。康云艳等(2008)研究表
明EBR能促进低氧胁迫下黄瓜根系中抗氧化酶活
性和AsA、GSH含量, 降低ROS含量, 增强抗低氧
胁迫的能力。屈淑平等(2008)研究显示, EBR处理
南瓜幼苗后降低了疫病病情指数 , 最高降幅达
29%。吴雪霞等(2011)报道EBR能显著促进盐胁迫
下茄子种子萌发和幼苗生长, 明显缓解叶片氧化
损伤, 增强茄子的耐盐能力。张永平等(2012)认为
EBR有利于甜瓜幼苗在高温胁迫下抗氧化酶活性
的提高和对光能的捕获与转换, 促进了甜瓜幼苗
的生长, 降低高温胁迫对甜瓜幼苗的抑制作用。
Ogweno等(2008)报道EBR能缓解高温胁迫对番茄
光合作用的抑制。本试验以茄子为材料, 研究外
施EBR对高温胁迫下茄子幼苗生长及抗氧化系统
的影响, 探讨EBR在茄子幼苗高温胁迫下的生理调节
植物生理学报930
作用, 为EBR缓解高温胁迫对茄子幼苗产生的危害
提供理论依据。
材料与方法
1 材料
供试茄子(Solanum melongena L.)沪茄品种
‘08-5’, 由上海市农业科学院园艺研究所提供。
24-表油菜素内酯(EBR)购自Sigma公司, 使用前
用少量乙醇溶解, 然后用蒸馏水配成50 mg·L-1的
母液, 4 ℃保存, 用时按设计要求的浓度进行稀释。
2 试验处理
试验在上海市农业科学院园艺研究所GSW-
7430连栋塑料温室内进行。茄子种子经0.12 g·L-1
GA浸种催芽后播于直径10 cm、高10 cm的塑料营
养钵中, 以蛭石作基质。真叶展开后每2 d浇1次
1/4浓度日本园试营养液, 配方见吴雪霞等(2007)文
献, 每株浇50 mL, 长出3片真叶后每株浇80 mL。
当植株具有6~7片真叶时, 对茄子幼苗进行4
种试验处理: (1)对照, 常温喷施自来水; (2)常温喷
施0.05 mg·L-1 EBR; (3)高温处理, 喷施自来水; (4)高
温处理, 喷施0.05 mg·L-1 EBR, 分别用对照、对照+
EBR、高温和高温+EBR表示。常温为昼(27±1) ℃/夜
(22±1) ℃, 高温处理为昼(43±1) ℃/夜(38±1) ℃, 相
对湿度均为80%左右(用培养箱匹配的加湿器控
制)。高温处理与对照培养箱除温度不同外, 光照和
湿度状况均一致。每种处理8株, 3次重复, 在温室内
随机排列。处理第3和6天分别进行各项指标的测定。
3 测定指标与方法
叶绿素含量的测定参照Knudson等(1977)的方
法。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、
过氧化物酶(peroxidase, POD)、过氧化氢酶(catalase,
CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase,
APX)的活性测定, 丙二醛(malondialdehyde, MDA)
含量、超氧阴离子(superoxide radical, O2¯· )产生速
率, 脯氨酸和可溶性糖含量的测定均参照吴雪霞
等(2006)的方法。H2O2含量的测定参照康云艳等
(2008)的方法。抗坏血酸(ascorbic acid, AsA)和谷
胱甘肽(glutathione, GSH)含量测定参照朱为民等
(2005)方法。
4 统计分析
数据采用Origin软件进行绘图, 用SPSS统计软
件对平均数用Duncan’s新复极差法进行多重比较。
实验结果
1 外源24-表油菜素内酯对高温胁迫下茄子幼苗生
长和叶绿素含量的影响
由表1可知, 与对照相比, 对照+EBR处理显著
提高了茄子幼苗的株高、地上部鲜重和根系鲜重,
对茎粗无显著影响。高温胁迫时, 茄子幼苗的株
高、茎粗、地上部鲜重和根系鲜重均显著低于对
照 , 分别降低了27.05%、35.22%、61.96%和
58.12%; 与高温处理相比, 高温+EBR处理使茄子
幼苗的株高、茎粗、地上部鲜重和根系鲜重均显
著提高, 分别增加了21.86%、32.04%、54.91%和
40.13%。说明外源EBR能够有效缓解高温胁迫对
茄子幼苗生长的抑制, 促进幼苗生长。
与对照相比, 对照+EBR处理显著提高茄子幼
苗叶片的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素含量(表1)。
高温胁迫下, 茄子幼苗叶片的叶绿素a、叶绿素b和
叶绿素含量与对照相比均显著下降, 分别降低了
19.54%、42.50%和25.69%。而高温+EBR处理显
著提高茄子幼苗叶片的叶绿素a、叶绿素b和叶绿
素含量, 分别增加了18.47%、37.47%和22.40%。
2 外源24-表油菜素内酯对高温胁迫下茄子幼苗叶
片MDA含量、O2¯· 产生速率和H2O2含量的影响
由图1可知, 高温和高温+EBR处理的茄子幼苗
表1 外源24-表油菜素内酯对高温胁迫下茄子幼苗生长和叶绿素含量的影响
Table 1 Effects of EBR on the plant growth and chlorophyll contents of eggplant seedlings under high temperature stress

处理 株高/cm 茎粗/cm 地上部鲜重/g 根系鲜重/g
叶绿素a含量/ 叶绿素b含量/ 叶绿素(a+b)含量/
mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW)
对照 14.420±0.449b 0.318±0.011a 2.832±0.042b 1.001±0.029b 0.110±0.003b 0.040±0.002b 0.150±0.001b
对照+EBR 15.080±0.455a 0.330±0.006a 3.131±0.023a 1.280±0.019a 0.117±0.001a 0.052±0.001a 0.169±0.002a
高温 10.520±0.356d 0.206±0.005c 1.077±0.013d 0.419±0.003d 0.089±0.002d 0.023±0.001d 0.112±0.003d
高温+EBR 12.820±0.217c 0.272±0.016b 1.668±0.037c 0.588±0.013c 0.105±0.001c 0.032±0.002c 0.137±0.003c
　　同一列中不同小写字母表示差异达5%显著水平。
吴雪霞等: 外源24-表油菜素内酯对高温胁迫下茄子幼苗生长和抗氧化系统的影响 931
叶片MDA含量、O2¯· 产生速率和H2O2含量随胁迫
时间的延长均呈上升的趋势, 对照和对照+EBR处
理的则变化不大。高温胁迫下, 茄子幼苗叶片MDA
含量、O2¯· 产生速率和H2O2含量与对照相比均显著升
高, 处理3 d 和6 d 时, 分别增加了70.13%和135.28%、
26.97%和69.26%、287.08%和371.50%; 与高温处
理相比, 高温+EBR处理使茄子幼苗叶片MDA含量
分别降低了21.24%和32.71%, O2¯· 产生速率降低了
图1 EBR对高温胁迫下茄子幼苗叶片MDA含量、
O2¯· 产生速率和H2O2含量的影响
Fig.1 Effects of EBR on MDA content, O2¯· producing rate
and H2O2 content in eggplant seedling leaves
under high temperature stress
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下图同此。
10.99%和22.72%, H2O2含量降低了32.36%和22.08%。
3 外源24-表油菜素内酯对高温胁迫下茄子幼苗叶
片抗氧化酶活性、AsA和GSH含量、可溶性蛋白
和脯氨酸质含量的影响
随着时间延长, 高温和高温+EBR处理的茄子
幼苗叶片中SOD、POD、CAT和APX活性、AsA
和GSH含量、可溶性蛋白和脯氨酸含量均呈上升
的趋势。对照和对照+EBR处理的变化不明显。
如图2所示, 与对照相比, 对照+EBR处理显著
提高叶片的SOD和POD活性, 而对CAT和APX活性
均没有显著影响。高温处理时 , 茄子幼苗叶片
SOD、POD、CAT和APX活性显著高于对照, 处理
3和6 d时分别比对照提高32.52%和43.01%、43.24%
和39.77%、24.41%和54.53%、14.71%和15.77%。
与高温处理相比, 高温+EBR处理均显著提高了4
种酶活性, 分别增加了20.67%和22.56%、15.09%
和19.61%、12.17%和18.99%、4.36%和5.45%。
由图3可知, 与对照相比, 对照+EBR处理显著
提高叶片的AsA含量, 对GSH含量无显著影响。高
温胁迫时, 茄子幼苗叶片AsA和GSH含量与对照相
比均显著升高, 在处理后3和6 d分别比对照增加了
44.28%和54.27%、28.82%和30.57%。与高温胁迫相
比, 高温+EBR处理均显著提高了AsA和GSH含量,
分别增加了17.63%和20.08%、11.41%和15.91%。
如图4所示, 高温处理下的可溶性蛋白和脯氨
酸含量在处理3和6 d时, 分别为对照的1.05和1.12
倍、4.26和4.96倍。与高温处理相比, 高温+EBR
均显著提高以上2个指标, 可溶性蛋白含量在处理
3和6 d时分别增加了5.67%和8.07%, 脯氨酸含量增
加了25.52%和47.71%。
讨　　论
有研究表明, 高温胁迫下, 植物生长受到抑制,
生物量积累下降(张永平等2012)。El-Bassiony等
(2012)报道外源EBR可以缓解高温胁迫下植株生
长并提高作物产量。本试验表明, 高温胁迫后茄
子幼苗株高、茎粗、地上部鲜重和根系鲜重均显
著低于对照, 外源EBR可以有效缓解高温胁迫对茄
子幼苗生长的抑制作用(表1), 这与张永平等(2012)
在甜瓜, 万正林等(2009)在番茄上的报道结果一
致。
植物生理学报932
叶绿素是植物的光合色素, 其含量的高低与
光合作用密切相关。有研究表明, 高温胁迫能加
剧叶绿体的降解和抑制其合成, 从而引起叶绿素
含量减少(Suleman等2013)。本文研究表明, 高温
胁迫条件下, 茄子幼苗叶片的叶绿素a、叶绿素b、
叶绿素含量与对照相比均显著下降。罗少波等
(1996)和马德华等(1998)对大白菜和黄瓜的研究表
明, 叶绿素含量变化没有一定的规律性, 其与作物
对温度逆境的抗性无明显的相关性。这可能与作
物不同有关, 有待进一步研究。同时本文研究发
现外源EBR可以可提高高温处理下植株叶片的叶
绿素含量。而万正林等(2009)报道高温胁迫下, 各
浓度EBR处理后番茄幼苗叶片中叶绿素含量的变
化没有一定的规律性。据此得出叶绿素含量变化
率不能作为表油菜素内酯诱导番茄幼苗耐热性的
生理鉴定指标的结论。
细胞中MDA是膜脂过氧化作用的主要产物,
其含量的多少可表示植物细胞膜受伤害程度的大
小。活性氧(ROS)水平的提高可以诱发脂质过氧
化链式反应 , 从而导致细胞膜的完整性遭受破
图2 EBR对高温胁迫下茄子幼苗叶片SOD、POD、CAT和APX活性的影响
Fig.2 Effects of EBR on the activities of SOD, POD, CAT and APX in eggplant seedling leaves under high temperature stress
图3 EBR对高温胁迫下茄子幼苗叶片AsA和GSH含量的影响
Fig.3 Effects of EBR on contents of AsA and GSH in eggplant seedling leaves under high temperature stress
吴雪霞等: 外源24-表油菜素内酯对高温胁迫下茄子幼苗生长和抗氧化系统的影响 933
坏。本实验结果表明, 高温胁迫下茄子幼苗叶片
MDA含量、O2¯· 产生速率和H2O2含量均明显提高
(图1), 说明高温胁迫会造成茄子植株体内ROS过
剩, 植物细胞受到破坏。与Parida和Jha (2010)的研
究结果一致。EBR处理显著降低了高温胁迫下茄
子幼苗叶片MDA含量、O2¯· 产生速率和H2O2含量,
抑制膜脂过氧化, 缓解高温胁迫对植株的伤害。
康云艳等(2006)研究也报道EBR处理显著降低了
低氧胁迫下黄瓜植株体内的ROS含量, 减轻植株
伤害。
逆境胁迫会使植物体内活性氧产生增加, 同
时刺激了植物体内SOD、POD、CAT和APX等抗
氧化酶活性增加(Suleman等2013)。本实验结果表
明, 高温胁迫下, 茄子幼苗叶片中SOD、POD、
CAT和APX活性均比对照显著增加(图2), 说明茄
子幼苗可通过自身的调节机制, 提高抗氧化酶活
性, 以适应环境胁迫。尚庆茂等(2006)研究表明,
BR处理的黄瓜在盐胁迫下可保持较高的SOD、
POD和CAT活性, 从而提高植株耐性。耶兴元等
(2011)研究发现, EBR可增强高温胁迫下猕猴桃苗
SOD、POD、CAT和APX活性, 提高抗逆性。本试
验发现外源EBR处理后SOD、POD、CAT和APX
的活性明显进一步提高, 说明在高温胁迫下, EBR
处理可以通过提高植株体内抗氧化酶活性而增强
植株的抗高温能力。Anuradha和Rao (2001)报道
BR之所以具有提高植物抵抗逆境的能力可能是
因为可以激活植物中的抗氧化酶保护系统, 从而
尽快消除植物体内由于逆境而产生的过多有害自
由基。
AsA和GSH是植物体内存在的抗氧化剂, 是
自由基清除系统的重要组成物质 , 可还原、清
除·OH及岐化H2O2 (Lin等2004)。本文结果表明,
高温胁迫处理茄子幼苗叶片AsA和GSH含量显著
高于对照, EBR处理后进一步提高了AsA和GSH含
量(图3)。表明高温胁迫下, EBR处理可以通过提
高茄子幼苗叶片中AsA和GSH含量而提高茄子幼
苗对高温胁迫的耐性, 但是EBR与高温胁迫下植株
体内活性氧代谢的直接关系和调节机理有待于深
入研究。
高温胁迫条件下, 植物会主动积累可溶性蛋
白和脯氨酸含量, 抵抗热胁迫的伤害(何晓明等
2002; 吴桂容和严重玲2006)。本实验研究表明, 高
温胁迫提高了可溶性蛋白和脯氨酸含量, 外源EBR
对高温胁迫下促进可溶性蛋白和脯氨酸含量的积
累起着显著的作用(图4)。以上结果说明了EBR处
理通过增加渗透调节物质的积累来提高茄子植株
的渗透调节能力, 从而有利于提高机体对高温伤
害的抵抗能力。可溶性蛋白含量的提高可以增加
细胞的渗透势和功能蛋白(如热激蛋白)的数量, 有
助于维持细胞正常的代谢, 提高植物的抗逆性。
脯氨酸含量的增加有助于细胞或组织持水, 增强
了植物对不良环境的抵抗力。
综上所述, 高温胁迫下, 外源EBR处理显著促
进了茄子幼苗的生长 , 提高了抗氧化酶SOD、
POD、CAT和APX活性以及抗氧化剂AsA和GSH
含量, 降低了MDA、O2¯· 及H2O2含量, 从而增强植
株抗高温胁迫的能力。然而, 这些研究只是停留
在对生理方面浅层的研究, 关于EBR诱导植物抗逆
图4 EBR对高温胁迫下茄子幼苗叶片可溶性蛋白和脯氨酸含量的影响
Fig.4 Effects of EBR on contents of soluble protein and proline in eggplant
seedling leaves under high temperature stress
植物生理学报934
性的作用途径和分子机制, 需要用生化、分子生
物学手段进一步证明BRs如何参与植物的代谢生
理、如何调控植物增强对逆境的抵抗力等问题。
相信随着研究的不断深入, BRs必将具有更为广泛
的应用前景。
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