全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (9): 902~908902
收稿 2013-05-09　　修定 2013-07-03
资助 辽宁省科技攻关项目(2011215006)和辽宁省教育厅科研项目(L2010499)。
* 通讯作者(E-mail: yname@sina.com; Tel: 024-88487169)。
苹果褐斑病菌侵染对苹果叶片光合机构功能的影响
杜国栋1,2, 李爽1, 刘志琨1, 吕三三1, 王冰营3,*
沈阳农业大学1园艺学院, 2沈阳北方果树栽培与生理生态重点实验室, 3外语教学部, 沈阳110866
摘要: 为了探究苹果褐斑病菌侵染对苹果叶片光合机构的伤害机制, 以‘寒富’苹果为试材, 研究苹果褐斑病菌侵染对苹果叶
片光合作用和光系统功能的影响。结果表明: 随褐斑病菌侵染加重(叶片感病程度分0、1、2、3、4和5级), 叶片的叶绿素a
含量和总叶绿素含量持续下降, 其中2~5级与对照相比差异显著, 病菌侵染提高了叶片类胡萝卜素含量, 但仅以2级与对照
差异显著。苹果褐斑病菌侵染显著降低了叶片的净光合速率(Pn), 3~5级病叶的Pn分别较对照下降44.9%、56.6%和70.3%,
而胞间CO2浓度(Ci)上升, 说明非气孔因素是光合作用的主要限制因子。褐斑病菌侵染影响了光合电子传递效率, 随病菌侵
染程度加重, 光系统II反应中心、供体侧放氧复合体(Wk)和受体侧(Vj)受到的伤害加重, 并引起苹果叶片PSII的光合性能指
数PIABS和PSI受体侧末端电子受体的量子产额(ΦRo)急剧下降。褐斑病菌侵染加重了苹果叶片的膜脂过氧化程度, 1~5级感
病叶片的丙二醛(MDA)含量均显著高于对照, 引发超氧化物歧化酶(SOD)及过氧化物酶(POD)活性的上调。以上结果表明,
苹果褐斑病菌侵染引起叶片光合色素降解, 对PSII反应中心、受体侧和供体侧造成伤害, 进一步影响了PSI的电子传递效
率, 并导致叶片膜脂过氧化, 造成苹果叶片光合能力下降。
关键词: 苹果褐斑病菌; 光合特性; 光合机构功能; 抗氧化酶
Effects of Apple Brown Spot Pathogen Infection on the Function of
Photosynthetic Apparatus in Apple Leaves
DU Guo-Dong1,2, LI Shuang1, LIU Zhi-Kun1, LÜ San-San1, WANG Bing-Ying3,*
1Horticulture College, 2Key Laboratory for Northern Fruit Trees Cultivation and Physiology Ecology of Shenyang City, 3Foreign
Language Department, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China
Abstract: In order to explore the damage mechanism of apple brown spot pathogen infection on photosynthetic
characteristics and photosystem functions of apple leaves, ‘Hanfu’ apple trees were used as material, and the
infected leaves were divided into 5 grades according to the lesion area, namely 0 (CK), 1, 2, 3, 4, and 5. The results
showed that, compared with the control, the content of chlorophyll a and total chlorophyll continued to decline with
the infection degree of brown spot pathogen on apple leaves, among which Grade 2–5 infected leaves were
significantly different; the infection of pathogen increased carotenoid content in leaves in varying degrees, but only
that of Grade 2 infected leaves was significantly increased. Apple brown spot significantly reduced the net
photosynthetic rate (Pn) of apple leaves, and the decline gradually became more significant with the degree of
pathogen infection, the Pn of Grade 3–5 infected leaves fell by 44.9%, 56.6% and 70.3% respectively as compared
with the control and intercellular CO2 concentration (Ci) increased, indicating that the decline in photosynthesis was
limited by the factor of mesophyll. The infection of brown spot affected the electron transfer efficiency in the
photosystem, and the damage of reaction centers, oxygen-evolving complex of donor side and acceptor side of
photosystem II gradually increased with the infection degree, resulting in the sharp decline of the performance index
(PIABS) and the efficiency with which an electron can move from the reduced intersystem electron acceptors to the
PSI end electron acceptors (ΦRo). The infection of brown spot pathogen increased the content of membrane lipid
peroxidation of apple leaves, and the MDA contents of Grade 1–5 infected leaves were significantly higher than that
in control, and increased the activity of SOD and POD. It can be concluded that the infection of apple brown spot
caused the degradation of photosynthetic pigments, damaged the acceptor side, donor side, and reaction centers of
PSII, and further affected the electron transfer efficiency of PSI, resulting in the membrane lipid peroxidation of
leaves, which was one of the important reasons leading to the decrease of photosynthetic ability of apple leaves.
Key words: apple brown spot pathogen; photosynthetic characteristics; function of photosynthetic apparatus;
antioxidant enzyme
杜国栋等: 苹果褐斑病菌侵染对苹果叶片光合机构功能的影响 903
苹果褐斑病是我国苹果产区每年发生几率较
高的果树叶部病害之一, 主要由冠盘二孢[Marsso-
nina coronaria (Ellis & Davis) Davis]侵染引起, 常
导致苹果叶片大量脱落, 影响苹果树体光合碳同
化, 引起果实品质和贮藏性下降(Sharma和Sharma
2006; 李东鸿等2005)。在褐斑病病原菌与寄主相
互作用过程中, 涉及病原菌对寄主植物侵染的过
程已十分清楚(李保华等2008), 但有关病原菌是
如何影响光合电子传递效率, 进而影响光合暗反
应的机制还不甚了解, 开展相关研究对进一步阐明
病理条件下果树光合响应机制具有重要的意义。
据报道, 全球每年因生物胁迫造成的作物光
合产量损失接近20% (高飞等2008), 其中因叶片光
系统功能受影响而导致的光合电子传递效率下降
是重要因素之一。姜述君和强胜(2005a)发现, 马
唐生防菌画眉草弯孢霉毒素(α, β-dehydrocurvul-
arin)能造成马唐草叶片叶绿体功能下降, 影响光合
电子的传递效率。毒素浓度达到0.688 mmol·L-1时,
光合电子传递效率较对照降低19.37%, 毒素对叶
片光系统II (PSII)反应中心的伤害可能是由于还原
型电子受体积累增加了自由基含量所致(姜述君和
强胜2005b); 而黄瓜受到白粉病侵染后, 则抑制了
黄瓜叶片PSII的光合电子传递速率, 但PSI电子传
递速率却未受到影响, 推测PSII功能蛋白D1表达
量的下调是影响光系统功能的主要因素(沈喜等
2003); 部建雯等(2009)研究发现, 核盘菌侵染造成
黄瓜叶片光合效率下降, 其影响机制是活性氧过
量积累伤害了PSII供体侧(放氧复合体)、受体侧和
反应中心的活性, 影响了光合电子在光系统间的
有效传递。
虽然前人就生物胁迫对黄瓜叶片光系统电子
传递效率的影响进行了较为系统的研究, 但对苹
果褐斑病的研究多限于褐斑病诱发苹果早期落叶
的发病因素、病原侵染机制及防治措施等方面(李
春霞和罗富平2011; 寿园园等2009), 有关褐斑病菌
侵染所造成的苹果叶片光合能力下降、PSI和PSII
间电子传递不匹配的原因等还未见详细报道。因
此, 本研究拟通过对感染褐斑病不同级别病叶的
光合特性及光系统功能的分析, 揭示苹果褐斑病
菌侵染对苹果叶片的光合机构伤害机制, 为合理
制定防治措施提供理论依据。
材料与方法
1 试验材料
试验于2012年9~10月在沈阳农业大学果树试
验基地进行。以4年生‘寒富’苹果(Malus domestica
Borkh.)为试材。
2 试验处理
参照周天仓等(2008)的分级方法确定苹果褐
斑病分级标准。0级: 无病斑; 1级: 病斑面积占整
叶面积的10%以下; 2级: 病斑面积占整叶面积的
11%~25%; 3级: 病斑面积占整叶面积的26%~40%;
4级: 病斑面积占整叶面积的41%~65%; 5级: 病斑
面积占整叶面积的66%以上。随机选取田间自然
感病植株南侧距地面1.5 m处长梢中部叶片, 各级
病叶重复5次, 测定部位为叶脉两侧中间部位。
3 苹果叶片光合色素及光合生理参数的测定
光合色素含量参照Arnon (1949)的方法, 采用
WZF UV-2102型紫外可见光分光光度计(尤尼柯上
海仪器有限公司, 中国)测定。采用CIRAS-2型便
携式光合测定系统(PP-Systems, 美国), 于晴天上午
9:00~11:00测定各级感病叶片的光合生理参数。
包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓
度(Ci)和气孔限制值Ls=1–(Ci/Ca) (Ca为大气中CO2
浓度)等。测定时温度、湿度均为环境水平, 由系
统自带的CO2钢瓶提供稳定可调气源, CO2浓度控
制在380 µmol·mol-1, 利用系统自带LED光源将光
合有效辐射(PAR)设定为1 000 µmol·m-2·s-1。
4 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线参数的测定
参考Schansker等(2003)的方法, 用Pocket PEA
便携式荧光仪(Hansatech, 英国)测定感病叶片的叶
绿素荧光诱导动力学参数。叶片暗适应30 min后,
暴露在饱和脉冲光(3 000 mol·m-2·s-1)下, 荧光信号
记录从10 μs开始至3 s结束, 记录的初始速率为每秒
钟105个数据。获得的快速叶绿素荧光诱导动力学
曲线(O-J-I-P诱导曲线)用JIP-test (Strasser和Strasser
1995; 李鹏民等2005)分析并计算各荧光参数。
PSII最大光化学效率: Fv/Fm=1–(Fo/Fm) (其中
Fo: 初始荧光强度; Fm: 最大荧光强度)。
K点的相对可变荧光: Wk=Vk/Vj=(Fk–Fo)/(Fj–
Fo) (其中Vk: K点的相对可变荧光强度; Vj: J点的相
对可变荧光强度; Fj: J点的荧光强度; Fk: K点的荧
光强度)。
植物生理学报904
J点的相对可变荧光: Vj=(Fj–Fo)/(Fm–Fo)。
单位面积有活性反应中心的数量 : R C /
CSo=φPo·(Vj/Mo)·(ABS/CSo) (其中RC: PSII反应中心;
CSo: 单位横截面积; φPo: 最大光化学效率; Mo: O-J-
I-P荧光诱导曲线初始斜率; ABS: 吸收的能量)。
捕获的激发子将电子传递到QA
-以后其他电
子受体的概率: ψo=ETo/TRo=1–Vj (其中ETo: 反应中
心用于电子传递的能量; TRo: 反应中心捕获的用
于还原QA的能量)。
光系统PSII性能指数: PIABS=(RC/ABS)·[φPo/
(1–φPo)]·[ψo/(1–ψo)]。
用于还原PSI受体侧末端电子受体的量子产
额: ΦRo=RE/ABS=TRo/ABS·(1–Vi) (其中RE: PSI反应
中心受体侧吸收的能量; V i: I点的相对可变荧光
强度)。
5 MDA含量及SOD、POD活性的测定
丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸法,
超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用氮蓝四唑比
色法, 过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚法
(李合生2003)。
6 数据分析
采用Excel 2003软件进行数据处理, 用DPS
7.05软件对数据进行单因素方差分析(ANOVA), 用
Duncan (新复极差法)检验差异显著性, 显著性水
平设定为P<0.05, 用SigmaPlot 10.0软件绘图。
实验结果
1 苹果褐斑病菌侵染对苹果感病叶片光合色素含
量的影响
从表1可以看出, 随褐斑病感病等级加重, 感
病叶片的叶绿素a含量和总叶绿素含量明显下降,
其中5级病叶的叶绿素a含量和总叶绿素含量分别
较对照下降27.8%和21.4%; 除1级病叶外, 其他感
病叶片的叶绿素b含量也有不同程度下降; 2级感
病叶片的类胡萝卜素含量较对照增加16.7%, 其他
病叶的类胡萝卜素含量差异不显著。表明褐斑病
菌侵染引起苹果叶片叶绿素降解, 造成感病叶片
光合色素含量下降。
表1 苹果褐斑病菌侵染对苹果叶片光合色素含量的影响
Table 1 Effects of apple brown spot pathogen infection on photosynthetic pigment contents in apple leaves
感病等级
叶绿素含量/mg·g-1 (FW)
叶绿素a/b
类胡萝卜素含量
Chl a Chl b Chl a+b /mg·g-1 (FW)
0 0.90±0.02a 0.42±0.02b 1.31±0.04a 2.13±0.03b 0.30±0.01b
1 0.85±0.03a 0.47±0.01a 1.31±0.04a 1.83±0.09cd 0.34±0.01ab
2 0.74±0.03b 0.27±0.01c 1.01±0.03c 2.70±0.12a 0.35±0.02a
3 0.78±0.02b 0.38±0.01b 1.16±0.03b 2.00±0.06bc 0.32±0.02ab
4 0.75±0.00b 0.29±0.01c 1.04±0.01c 2.53±0.09a 0.33±0.00ab
5 0.65±0.02c 0.38±0.02b 1.03±0.03c 1.70±0.06d 0.30±0.01b
　　数据为均值±标准差; n=5。同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。表2同。
2 苹果褐斑病菌侵染对苹果感病叶片光合生理参
数的影响
从图1可以看出, 随褐斑病感病等级加重, 各
感病叶片的净光合速率(Pn)呈显著下降趋势, 其中
3~5级病叶的Pn分别较对照下降了44.9%、56.6%
和70.3%; 3~5级气孔限制值(Ls)分别较对照下降了
39.47%、42.11%和55.26%; 胞间CO2浓度(Ci)分别
比对照升高了31.1%、30.6%和38.9%, 而1~2级病
叶的Ci与对照差异不显著; 各感病叶片的气孔导度
(Gs)呈下降的变化规律, 其中5级病叶的Gs较对照
降低了39.0%。表明褐斑病菌侵染初期降低了苹
果病叶气孔的开放程度, 影响了叶片光合同化能
力。随着侵染进一步加重, 则降低了叶肉细胞CO2
同化能力, 造成叶肉细胞中CO2浓度积累。
3 苹果褐斑病菌侵染对苹果感病叶片叶绿素荧光
诱导动力学曲线的影响
叶绿素荧光诱导动力学曲线(O-J-I-P)可提供
有关PSII的光化学信息, 常用来分析PSII的光合电
子传递情况, 能准确反映各类胁迫对光合机构的
影响。由图2-A可以看出, 苹果褐斑病菌侵染后,
苹果感病叶片的叶绿素荧光诱导动力学曲线发生
变化, 且随感病级别增加荧光曲线变化越明显。
杜国栋等: 苹果褐斑病菌侵染对苹果叶片光合机构功能的影响 905
数据经标准化处理后(图2-B)显示, 1~5级感病叶片
的O-J-I-P曲线, 在2 ms (J点)处荧光强度随着感病
等级加重而升高, 且2~5级感病叶片的荧光曲线在
0.3~0.5 ms处荧光强度升高, 出现较为明显的K
点。表明褐斑病菌侵染可能使感病叶片光系统II
(PSII)受体侧和供体侧放氧复合体(oxygen evolving
complex)受到伤害。
4 苹果褐斑病菌侵染对苹果感病叶片光系统功能
的影响
由表2可知, 随苹果褐斑病菌侵染加重, 2~5级
图1 苹果褐斑病菌侵染对苹果叶片气体交换的影响
Fig.1 Effects of apple brown spot pathogen infection on gas exchange in apple leaves
数据为均值±标准误差; n=5。各柱形上不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。图3同。
图2 苹果褐斑病菌侵染对苹果叶片叶绿素荧光动力学曲线的影响
Fig.2 Effects of apple brown spot pathogen infection on chlorophyll fluorescence dynamics kinetics in apple leaves
A: 非标准化的荧光强度; B: 数据标准化后的相对可变荧光Vt=(Ft–Fo)/(Fm–Fo), 小图中DWk=Wk处理–Wk对照。
植物生理学报906
感病叶片的单位面积有活性反应中心数量(RC/
CSo)比对照显著下降, 分别较对照降低36.6%、
31.3%、52.2%和58.3%, J点相对可变荧光(Vj)和K
点相对可变荧光(Wk)则显著升高; 捕获的激发子将
电子传递到QA
-以后其他电子受体的概率(Ψo)和
PSII最大光化学效率(Fv/Fm)的变化则表明, 苹果褐
斑病菌侵染严重阻碍了电子由QA
-向QB的传递, 影
响了PSII的光化学效率。
光合性能指数(PIABS)可综合反映PSII功能,
ΦRo则可反映电子从PSII传递给光系统PSI受体侧
的概率, 反映了PSI的活性(李鹏民等2005; Appen-
roth等2001; van Heerden等2004)。与对照相比, 各
级感病叶片的PIABS急剧下降, 其中5级病叶的PIABS
仅为对照的3.0%, ΦRo也较对照明显下降, 呈现相
似的变化趋势(表2)。表明苹果褐斑病菌侵染严重
影响了PSII与PSI的整体功能, 造成光系统间电子
传递效率下降, 侵染越重作用越明显。
5 苹果褐斑病菌侵染对苹果感病叶片MDA含量、
SOD活性和POD活性的影响
丙二醛(MDA)是植物正常细胞受到胁迫而发
生膜脂过氧化的产物, 其含量可以反映膜脂过氧
化水平及对细胞膜的伤害程度。与对照相比, 1~4
级感病叶片的MDA含量逐渐升高, 而5级感病叶片
的MDA含量则急剧上升, 比对照高115.7%。褐斑
病菌侵染提高了感病叶片的SOD活性, 其中2级感
病叶片的SOD活性最高 , 比对照提高了13.8%;
POD活性也呈显著升高趋势, 其中5级感病叶片的
酶活性上调为对照的129.8% (图3), 且显著高于
1~4级感病叶片的酶活性水平。表明褐斑病菌侵
染伤害了苹果叶片细胞膜系统的功能, 使细胞发
生了膜脂过氧化现象, 侵染越重细胞膜脂过氧化
程度越严重, 而植株为了避免对自身造成更大的
影响 , 通过上调抗氧化酶的活性来缓解胁迫的
伤害。
讨　　论
光合作用是植物生长发育的物质来源基础,
光合色素在光合过程中起着光能吸收、传递和转
化作用, 其含量变化可一定程度影响植物的光合
速率(庄文化等2008)。植物叶片光合色素中的叶
表2 苹果褐斑病菌感染对苹果叶片叶绿素荧光参数的影响
Table 2 Effects of apple brown spot pathogen infection on chlorophyll fluorescence parameter in apple leaves
感病等级 RC/CSo Wk Vj Ψo Fv/Fm PIABS ΦRo
0 4 984.30±86.11a 0.20±0.02b 0.36±0.03c 0.64±0.03a 0.84±0.01a 11.48±0.01a 0.23±0.02a
1 4 250.15±177.35ab 0.24±0.02b 0.53±0.02b 0.47±0.02b 0.77±0.01b 2.57±0.01b 0.11±0.01b
2 3 159.44±253.40cd 0.33±0.01a 0.63±0.03a 0.37±0.03c 0.69±0.01c 0.74±0.01c 0.12±0.05b
3 3 422.89±127.81bc 0.32±0.01a 0.61±0.01a 0.39±0.01c 0.69±0.01c 0.75±0.01c 0.11±0.06b
4 2 384.15±624.21de 0.34±0.02a 0.62±0.02a 0.38±0.02c 0.67±0.01c 0.64±0.01c 0.12±0.06b
5 2 080.69±342.30e 0.38±0.05a 0.67±0.03a 0.33±0.03c 0.59±0.03d 0.34±0.03d 0.07±0.01c
图3 苹果褐斑病菌侵染对苹果叶片MDA含量以及SOD和POD活性的影响
Fig.3 Effects of apple brown spot pathogen infection on content of MDA, activities of SOD and POD in apple leaves
杜国栋等: 苹果褐斑病菌侵染对苹果叶片光合机构功能的影响 907
绿素a可通过与捕光色素蛋白复合物(LHC)结合,
高效行使光能捕获及传递作用, 而类胡萝卜素则
在光合过程中行使保护光合结构免受光氧化伤害
的作用。本研究中, 随着褐斑病感病等级加重, 苹
果病叶的叶绿素a含量和总叶绿素含量出现较为明
显下降, 同时也伴随叶绿素b含量的下降, 引起色
素比例的改变。表明褐斑病菌侵染对苹果叶片产
生了伤害, 叶绿素组分发生改变, 降低了对光能的
捕获能力, 而各级病叶类胡萝卜素含量变化, 则说
明植株通过自身系统调节, 应对生物胁迫对光合
机构的光氧化破坏, 是果树对外界生物胁迫的一
种适应表现。根据Farquhar和Sharkey (1982)的理
论, 植物叶片的Pn降低有气孔限制和非气孔限制两
方面的因素。当Pn和Ci同时减小而气孔限制值(Ls)
上升, Pn的下降主要是由Gs下降引起, 否则Pn的下
降主要是叶肉细胞CO2的同化能力降低所造成。
本研究中, 1~5级感病苹果叶片的Pn持续下降, 而Ci
持续上升, 且Ls呈下降趋势, 表明褐斑病菌侵染引
起苹果叶片净光合速率下降的主要原因是由非气
孔因素造成的。
Wk能反映PSII供体侧放氧复合体OEC的状况,
Wk越大, 放氧复合体受到的伤害越严重(Strasser
1997)。叶绿素荧光诱导动力学曲线上J相的变化
常反映反应中心电子从QA
-传递到QB的能力大小
(Jiang等2006)。本研究中, 各级感病叶片的荧光参
数RC/CSo、Vj和Wk变化表明, 褐斑病菌侵染对苹果
叶片PSII光合机构的电子传递体产生伤害。其中
PSII反应中心及受体侧电子传递体先于供体侧受
到伤害, 2~5级感病叶在荧光曲线0.3~0.5 ms处的
ΔWk (图2-B)和Ψo变化进一步证明上述推断。PSII
反应中心、受体侧及供体侧受到伤害, 电子由QA
向QB传递受到抑制, 则导致QA
-大量积累, 影响电子
向电子传递链下游传递, 严重影响PSII的整体功
能, 也限制了PSI受体侧末端电子受体的量子产额,
而PSI活性下降则抑制了PSII电子向PSI的有效传
递, 又进一步加剧了PSII伤害程度, 使光合系统的
整体功能受到严重的影响, 这可能也是引起感病
叶片光合能力下降的重要原因之一。
植物细胞膜脂过氧化产物MDA可改变生物
大分子物质蛋白质、核酸的结构, 或使之发生交
联反应丧失生理功能, 而产生大量的活性氧(ROS)
又会对细胞造成进一步的伤害。同时, 胁迫也会
上调植物体内的抗氧化酶系统如SOD和POD的活
性, 增加清除活性氧的能力。党志国等(2011)研究
发现, 部分苹果品种感染褐斑病菌后, 感病叶片的
MDA含量升高, 而抗病品种的POD活性升高, 较感
病品种差异显著。本研究中, 随生物胁迫程度增
加, 感病叶片的膜脂过氧化程度进一步加剧, 造成
MDA含量大量积累, 引起细胞膜功能的紊乱。由
于光系统反应中心分布于类囊体膜上, 细胞膜脂
过氧化产生的ROS会加重对光合机构的伤害, 而植
物通过上调POD和SOD活性能避免或减少ROS对
细胞的伤害。
苹果褐斑病菌侵染所引起的叶肉细胞CO2同
化能力下降是造成叶片净光合速率下降的主要原
因, 而苹果褐斑病菌侵染引起的光系统PSII反应中
心、PSII受体侧和供体侧的伤害, 是导致苹果叶片
叶肉细胞CO2同化能力下降的重要原因。
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