全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(4): 731−738 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31171498)和山东省自然科学基金项目(ZR2011CQ014)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 石玉, E-mail: shiyu@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8241484
第一作者联系方式: E-mail: guozj1988@gmail.com
Received(收稿日期): 2013-09-04; Accepted(接受日期): 2014-01-12; Published online(网络出版日期): 2014-02-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140214.1017.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00731
不同土层测墒补灌对小麦旗叶光合特性和干物质积累与分配的影响
郭增江 1 于振文 1 石 玉 1,* 赵俊晔 2 张永丽 1 王 东 1
1山东农业大学 / 农业部作物生理生态与耕作重点实验室, 山东泰安 271018; 2 中国农业科学院农业信息研究所, 北京 100081
摘 要: 2011—2012和 2012—2013年连续 2个小麦生长季, 在大田条件下, 设置 0~20 cm (D1)、0~40 cm (D2)、0~60 cm
(D3)和 0~140 cm (D4) 4个土层测定土壤含水量, 以各土层平均土壤相对含水量拔节期 65%和开花期 70%为目标相对含
水量, 全生育期不灌溉为对照处理 (D0), 研究依据不同土层的土壤含水量测墒补灌对小麦旗叶光合特性和干物质积累
与分配的影响。结果表明: D2的开花期叶面积指数和单位土地面积上旗叶叶面积、开花后 7 d和 14 d的旗叶净光合速
率和实际光化学效率均高于其他处理, 而气孔限制值低于其他处理; D2的成熟期干物质积累量、开花后干物质向籽粒的
分配量和开花后同化物分配对籽粒的贡献率亦高于其他处理。两年度 D2的籽粒产量分别为 9367.4 kg hm–2和 9727.5 kg
hm–2, 均显著高于其他处理; 同时, D2的水分利用效率高于 D0、D3和 D4处理, 与 D1处理无显著差异。因此, 于小麦
拔节期和开花期依据 0~40 cm土层的土壤含水量测墒补灌是同步实现高产和高水分利用效率的有效措施。
关键词: 小麦; 测墒补灌; 光合特性; 干物质积累与分配; 籽粒产量
Photosynthesis Characteristics of Flag Leaf and Dry Matter Accumulation and
Allocation in Winter Wheat under Supplemental Irrigation after Measuring
Moisture Content in Different Soil Layers
GUO Zeng-Jiang1, YU Zhen-Wen1, SHI Yu1,*, ZHAO Jun-Ye2, ZHANG Yong-Li1, and WANG Dong1
1 Shandong Agricultural University / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System, Ministry of Agriculture, Tai’an 271018, China;
2 Institute of Agricultural Information, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: This study aimed to propose a suitable soil layer depth used in determining the irrigation amount. A field experiment
was conducted in the 2011–2012 and 2012–2013 wheat growing seasons to study the effects of supplemental irrigation based on
the measurement of soil moisture contents on photosynthesis of flag leaf and dry matter accumulation and allocation. Four irriga-
tion treatments were designed with target soil moisture of 65% at jointing and 70% at anthesis in 0–20 (D1), 0–40 (D2), 0–60
(D3), and 0–140 cm (D4) soil layers. Zero-irrigation (D0) was used as the control. D2 was superior to other treatments with higher
values of leaf area index (LAI) and flag leaf area on one square meter land at anthesis, photosynthetic rate (Pn) and actual photo-
chemical efficiency (ΦPSII) at seven and fourteen days after anthesis; whereas, the stomatal limitation (Ls) of D2 was lower than
those of other treatments. Compared with other treatments, D2 had larger dry matter accumulation at maturity, more dry matter
allocated in grains, and higher contribution ratio of dry matter from vegetative organs to grain after anthesis. The grain yield in D2
was 9367.4 kg ha–1 in 2011–2012 growing season and 9727.5 kg ha–1 in 2012–2013 growing season, which were significantly
higher than those in other treatments. The water use efficiency of D2 was significantly higher than those of D0, D3, and D4, but
with out significant difference to that of D1. To obtain both high yield and high water use efficiency, we suggest the optimal soil
layer for measuring moisture content is 0–40 cm, and supplementary water should be given at jointing and anthesis based on
measured soil moisture.
Keywords: Winter wheat; Supplemental irrigation based on measurement of moisture content; Photosynthesis characteris-
tics; Dry matter accumulation and allocation; Grain yield
黄淮海地区人均水资源占有量为519 m3, 仅为全国的
1/5 [1-2], 小麦生长季降水量不超过200 mm, 水分蒸散量约
为400~500 mm [3], 水资源短缺成为制约该地区小麦生产
的主要限制因子。水分亏缺显著降低旗叶净光合速率[4], 但
732 作 物 学 报 第 40卷


适度水分亏缺可以提高作物产量和水分利用效率[5]。试验
表明 , 拔节期和开花期是通过灌水以提高产量及水分利
用效率的关键时期[6]。仅拔节期灌水75 mm, 小麦旗叶气
孔导度下降, 蒸腾速率随之降低, 与拔节期、开花期各灌
溉75 mm处理相比, 净光合速率低5.3% [7]。小麦拔节期和
开花期分别灌溉60 mm, 开花后净光合速率显著提高, 较
仅拔节期灌溉60 mm的处理高16.6% [8]。亦有研究指出,
拔节期、孕穗期和灌浆期各灌一次水, 每次60 mm, 小麦
灌浆中期的净光合速率高于拔节期和孕穗期灌水 , 其中
净光合速率升高约10 μmol m–2 s–1 [9]。小麦拔节期与开花
期各灌溉60 mm使花前干物质转运量较仅拔节期灌溉每
株减少1.3 g, 但成熟期干物质积累量显著高于拔节期灌
溉处理, 每株增加2.4 g [10]。在小麦越冬期和拔节期各灌
水75 mm条件下 , 开花后干物质同化量较越冬期灌溉
75 mm的处理提高19.8%, 产量增加2068.7 kg hm–2 [11]。前
人研究小麦旗叶光合特性及干物质积累与分配多采用定
量灌溉 , 本试验依据不同土层的土壤含水量进行测墒补
灌, 以期为小麦节水高产栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2011—2012 和 2012—2013 年冬小麦生长季, 在山东
兖州小孟镇史王村大田(35°4009N, 116°4143E)进行田
间试验, 试验田土壤质地为壤土。2011—2012年度播种前
试验田 0~20 cm土层含有机质 1.39%、全氮 0.12%、碱解
氮 142.29 mg kg–1、速效磷 31.01 mg kg–1 和速效钾
112.60 mg kg–1。小麦生育期间降雨量为 183 mm, 其中播
种至拔节期 152 mm, 拔节至开花期 31 mm, 开花至成熟
期 0 mm。2012—2013年度播种前试验田 0~20 cm土层含
有机质 1.35%、全氮 0.12%、碱解氮 143.63 mg kg–1、速
效磷 34.51 mg kg–1和速效钾 118.48 mg kg–1。小麦生育期
间降雨量为 238 mm, 其中播种至拔节期 92 mm, 拔节至
开花期 32.5 mm, 开花至成熟期 113.5 mm。0~140 cm各
土层的田间持水量和容重见表 1。
小麦品种为济麦 22。播种前底施纯氮 105 kg hm–2、
P2O5 和 K2O 各 150 kg hm–2, 拔节期开沟追施纯氮
135 kg hm–2; 肥料为尿素、磷酸二铵和氯化钾。分别于
2011 年 10 月 12 日和 2012 年 10 月 9 日播种, 2012 年 6
月 12 日和 2013 年 6 月 14 日收获。三叶期定苗, 留苗密
度为 180株 m–2。其他管理措施同一般高产田。小区面积
4 m × 4 m = 16 m2, 随机区组排列, 3次重复, 小区之间留
1.5 m宽隔离区, 并播种小麦。
设不灌溉对照(D0)和 4个测墒土层处理, 分别是 0~
20 cm (D1)、0~40 cm (D2)、0~60 cm (D3)和 0~140 cm
(D4)。以平均土壤相对含水量拔节期 65%和开花期 70%
为土壤湿度目标, 于拔节期和开花期灌水前测墒, 计算灌
水量, 并于灌水后 3 d取土测定实际土壤含水量。灌水量
计算公式为M = 10γH (βi − βj) [12], 式中, M为灌水量(mm),
H 为土壤计划湿润层的深度(cm), γ 为计划湿润层的土壤
容重(g cm–3), βi 为目标含水量(田间持水量乘以目标相对含
水量), βj为灌溉前土壤含水量。用水表计量实际灌水量。
2011—2012 年度, 测墒补灌测得的土壤含水量与设
计目标的相对误差 (以下称 “调控误差 ”)平均为 2.0%,
2012—2013 年度, 各处理的平均调控误差为 2.3% (表 1),
表明本试验中采取的测墒补灌方法能够实现预期设计。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 土壤相对含水量的计算 用土钻取 0~200 cm土
层的土壤, 每 20 cm 为一层土样, 取土后立即装入铝盒,
称鲜重, 105℃烘干至恒重, 称干重, 计算土壤含水量和土
壤相对含水量。土壤含水量(%) = (土壤鲜重 − 土壤干重) /
土壤干重 × 100; 土壤相对含水量 (%) = 土壤含水量 /
田间持水量 × 100。
1.2.2 农田耗水量和水分利用效率的计算 根据水分
平衡法计算小麦生育期总耗水量, ET=ΔS+M+P+K [13-14]。
式中, ET 为总耗水量(mm); ΔS 为小麦生育期间土壤贮水
的变化量(mm); M为灌水量(mm); P为降水量(mm); K为
地下水补给量(mm), 当地下水埋深大于 2.5 m时, K值可
以不计。本试验地区地下水埋深在 4 m以下[15], 因此无地
下水补给。
水分利用效率 = 籽粒产量 / 作物全生育期耗水量[16-17]。
1.2.3 叶面积指数和单位土地面积上旗叶叶面积测定
依据 Li 等的方法[18], 叶面积 = 最大叶长×最大叶宽
×0.78, Af, PA = D × Af, 式中, Af, PA为单位土地面积上旗叶
叶面积(m2 m–2), D为群体密度(单茎m–2), Af为单茎旗叶叶
面积(m2)。叶面积指数(LAI)为单位土地面积上所有绿叶
面积之和与占土地面积的比值。
1.2.4 旗叶净光合速率、气孔限制值和实际光化学效率测定
用 CIRAS-2 型光合作用测定系统(英国产)和 FMS-2
型荧光仪于开花后 7 d和 14 d的 9:00−11:00, 自然光照下
测定旗叶净光合速率(Pn)、胞间二氧化碳浓度(Ci)和大气
中二氧化碳浓度(Ca)及旗叶实际光化学效率(ΦPSII)。气孔
限制值 Ls = 1−Ci/Ca [19]。
1.2.5 干物质测定 于开花期和成熟期取样, 成熟期
按叶片、茎秆+叶鞘、颖壳+穗轴、籽粒等器官取样, 并在
70℃条件下, 烘干至恒重, 称干物质质量。各指标计算公
式[8]如下。
开花前营养器官贮藏同化物转运量=开花期干物质量
−成熟期干物质量;
开花前营养器官贮藏同化物对籽粒贡献率(%)=(开花
期干重−成熟期干重)/成熟期籽粒干重×100;
花后同化物在籽粒中的分配量=成熟期籽粒干重−开
花前营养器官贮藏同化物转运量;
花后同化物对籽粒贡献率(%)=花后同化物在籽粒中
的分配量/成熟期籽粒干重×100。
1.2.6 籽粒产量 于小麦成熟期小区收获、脱粒、自
然风干后测产, 籽粒水分含量为 12.5%。
第 4期 郭增江等: 不同土层测墒补灌对小麦旗叶光合特性和干物质积累与分配的影响 733


表 1 不同处理的目标相对含水量、灌溉后实际相对含水量和灌溉量
Table 1 Target relative water content, relative soil water content after irrigation, and irrigation amounts in the different treatments
播种前 Before sowing 拔节期 Jointing 开花期 Anthesis
处理
Treatment
土层深度
Depth of
soil layer
(cm)
田间持水量
Field capacity
(%)
容重
Bulk density
(g cm−3)
土壤含水量
RSWC
(%)
相对误差
RE
(%)
灌水量
I
(mm)
土壤含水量
RSWC
(%)
相对误差
RE
(%)
灌水量
I
(mm)
2011–2012
D1 0−20 29.7 1.4 64.2 1.3 22.7 69.4 0.8 14.5
D2 0−40 26.6 1.5 63.8 1.8 33.9 72.4 3.3 32.3
D3 0−60 26.3 1.5 64.4 1.0 34.9 68.8 1.8 41.7
D4 0−140 25.3 1.5 67.5 3.7 0.0 68.2 2.6 53.1
2012–2013
D1 0−20 30.9 1.4 64.3 1.1 33.0 67.0 4.5 32.9
D2 0−40 27.4 1.5 63.0 3.2 43.6 67.8 3.2 64.8
D3 0−60 27.3 1.5 67.0 3.0 65.6 71.6 2.2 63.7
D4 0−140 25.6 1.5 64.5 0.8 24.5 70.4 0.5 69.7
土壤相对含水理为各土层的平均值。目标土壤相对含水量, 拔节期为 65%, 开花期为 70%。相对误差 = |土壤相对含水量 − 目标
土壤相对含水量| / 目标土壤相对含水量 × 100。I : 灌溉量。
Relative soil water contents (RSWC) are the averages of each soil layers. The target relative water content (TRWC) was 65% at jointing
and 70% at anthesis, respectively; RE = relative error, RE = |RSWC − TRWC| / TRWC × 100; I : irrigation amount.

1.3 数据处理
用Microsoft Excel 2003和 SigmaPlot 10.0软件计算
数据和绘图 , 用 DPS 7.05 统计软件进行显著性检验
(LSD 法)。
2 结果与分析
2.1 不同处理对开花期叶面积指数和单位土地面积上旗
叶叶面积的影响
2012—2013 年度开花期叶面积指数 , D2 显著高于
D0、D1、D3和 D4处理, D1和 D3间无显著差异, 均高于
D0和 D4处理, D4高于 D0处理; 单位土地面积上旗叶叶
面积, D2高于其他处理, D1和 D3间无显著差异, 高于 D4
和 D0处理, D0处理最低。2011—2012年度结果与此一致
(图 1)。说明依据 0~40 cm土层的土壤含水量测墒补灌, 提
高了小麦开花期叶面积指数和单位土地面积上的旗叶叶
面积。
2.2 不同处理对小麦旗叶 Pn、Ls和 ΦPSII的影响
开花后 7 d和 14 d的旗叶 Pn, D2显著高于其他处理,
D1和 D3高于 D4处理, D0处理最低(图 2-A, D)。花后 7 d
的旗叶 Ls表现为 D0、D4>D1、D3>D2, D0与 D4间、D1
与 D3间无显著差异(图 2-B); 花后 14 d的 Ls, D0高于其
他处理, D1、D3 和 D4 间无显著差异, 高于 D2 处理(图
2-E)。花后 7 d和 14 d的旗叶 ΦPSII, D2高于其他处理, D1
与D3间无显著差异, 高于D0和D4处理, D0处理最低(图
2-C, F)。表明依据 0~40 cm土层的土壤含水量测墒补灌,
提高了小麦旗叶光合能力, 有利于碳水化合物的合成。

图 1 不同处理开花期的叶面积指数(A)和单位土地面积上旗叶叶面积(B)(2012−2013)
Fig. 1 Leaf area index (A) and flag leaf area on one square meter land (B) at anthesis in wheat with different treatments (2012−2013)
误差线上不同字母表处理间差异显著(LSD, P<0.05)。
Different letters above error bars indicate significant difference among treatments by LSD test (P<0.05).
734 作 物 学 报 第 40卷



图 2 不同处理小麦开花后 7 d (A、B、C)和 14 d (D、E、F)的旗叶 Pn、Ls和 ΦPSII (2012−2013)
Fig. 2 Net photosynthetic rate (Pn), stomatal limitation (Ls), and actual photochemical efficiency (ΦPSII) of flag leaf at seven days
(A, B, C) and fourteen days (D, E, F) after anthesis in wheat with different treatments (2012−2013)
误差线上不同字母表处理间差异显著(LSD, P<0.05)。
Different letters above error bars indicate significant difference among treatments by LSD test (P<0.05).

2.3 不同处理对小麦开花期和成熟期干物质积累的影响
2011—2012年度开花期干物质积累量, D2与 D3间无
显著差异, 高于 D0、D1和 D4处理, D1高于 D0和 D4处
理 , D0 处理最低 ; 成熟期各处理的干物质积累量为
D2>D1、D3>D4>D0, D1与 D3间无显著差异。2012—2013
年度的开花期干物质积累量, D2高于其他处理, D1和 D4
间无显著差异, 低于 D3 处理, D0 处理最低; 成熟期干物
质积累量, D2高于其他处理, D1与 D3间无显著差异, 高
于 D0和 D4处理, D4高于 D0处理(图 3)。依据 0~40 cm
土层的土壤含水量测墒补灌, 促进了干物质的合成, 利于
成熟期干物质的积累。
2.4 不同处理对小麦成熟期干物质在各器官中分配量的影响
各处理干物质在籽粒和茎秆+叶鞘中的分配量均表现
为 D2>D3>D1>D4>D0; D2 的干物质在颖壳+穗轴中的分
配量高于其他处理, D1 和 D3 间无显著差异, 高于 D0 和
D4 处理 , D0 处理最低 ; 干物质在叶片中的分配量为
D2>D1、D3>D0、D4, D1与 D3间、D0与 D4间无显著差
异。两年度结果一致(图 4)。依据 0~40 cm土层的土壤含
水量测墒补灌, 各器官中同化物的分配量提高, 并有利于
同化物向籽粒中转运及分配, 提高籽粒产量。
2.5 不同处理对开花后营养器官干物质再分配量的影响
2011—2012 年度, 各处理花前营养器官贮藏同化物
转运量为D0>D1>D3、D4>D2, D1与D3间无显著差异; 花
前营养器官贮藏同化物对籽粒贡献率以 D0 高于其他处理,
D1和 D4高于 D2和 D3处理。各处理花后贮藏同化物在
籽粒中的分配量和对籽粒贡献率分别为 D2>D3>D1>D4>
D0和 D2>D3>D1、D4>D0 (表 2)。
2012—2013 年度花前营养器官贮藏同化物转运量 ,
D0高于其他处理, D1次之, D2最低; 各处理花前营养器
官贮藏同化物对籽粒贡献率为 D0>D1、D4>D3>D2, D1与
D4 间无显著差异。花后干物质在籽粒中的分配量为 D2>
D3>D1>D4>D0; 花后干物质分配量对籽粒的贡献率为
D2>D3>D1、D4>D0。表明依据 0~40 cm土层的土壤含水
量测墒补灌 , 促进了开花后同化物的积累及其向籽粒中
的分配, 是籽粒产量提高的生理基础。
2.6 不同处理对籽粒产量、总耗水量和水分利用效率的
影响
两年度籽粒产量均为 D2>D3>D1>D4>D0 (表 3)。
2011—2012年度的耗水量, D2高于其他处理, D1和 D4低
于 D3处理, D0处理最低。水分利用效率, D1和 D2间无显
著差异, 高于 D0、D3和 D4处理, D3高于 D0和 D4处理。
2012—2013年度的耗水量, D3高于其他处理, D2高于 D0、
D1和 D4处理, D1与 D4高于 D0处理。水分利用效率为 D1、
D2>D3>D0、D4, D1与 D2间、D0与 D4间无显著差异。因
此测墒土层深度以0~40 cm最佳, 可以获得高产和高水分
利用效率。
第 4期 郭增江等: 不同土层测墒补灌对小麦旗叶光合特性和干物质积累与分配的影响 735



图 3 不同处理小麦开花期和成熟期的干物质积累量
Fig. 3 Dry matter accumulation amounts of wheat with different treatments at anthesis and maturity
误差线上不同字母表处理间差异显著(LSD, P<0.05)。
Different letters above error bars indicate significant difference among treatments by LSD test (P<0.05).

图 4 不同处理成熟期干物质在各器官中的分配量(2011−2012)
Fig. 4 Dry matter allocation amounts in different organs at maturity with different treatments (2011−2012)
误差线上不同字母表处理间差异显著(LSD, P<0.05)。
Different letters above error bars indicate significant difference among treatments by LSD test (P<0.05).

3 讨论
灌溉显著影响开花后小麦旗叶的光合能力 , 拔节期
和开花期各灌溉 75 mm 的开花后净光合速率较仅拔节期
灌溉 75 mm的处理高 4.9 μmol m–2 s–1 [7]。开花后水分亏
缺, 旗叶光合速率和气孔导度降低, 气孔限制值升高, 导
致实际光化学效率从 0.8降低至 0.4 [20]。在拔节期和开花
期分别灌溉 60 mm, 开花后小麦叶片的光合速率提高, 光
合功能持续期延长, 光合速率为 13.53 μmol m–2 s–1, 比仅
拔节期灌溉 60 mm的处理提高 14.3% [8]。不同供水条件
下, 随灌水量减少各器官气孔密度增大, 其中旗叶增幅较
大, 约 9%, 与气孔导度呈负相关[21], 导致气孔限制值升
736 作 物 学 报 第 40卷


表 2 不同处理开花后营养器官干物质的再分配量
Table 2 Dry matter allocation amounts from vegetative organs after anthesis with different treatments
开花前营养器官贮藏的同化物 Pre-anthesis reserves 开花后干物质 Post-anthesis assimilates
处理
Treatment 转运量
Translocated into grain (kg hm–2)
对籽粒贡献率
Contribution to grain (%)
籽粒中的分配量
Allocation to grain (kg hm–2)
对籽粒贡献率
Contribution to grain (%)
2011−2012
D0 3453.9 a 53.2 a 3041.2 e 46.8 d
D1 3183.2 b 37.7 b 5269.5 c 62.3 c
D2 2355.9 d 25.2 d 7011.4 a 74.8 a
D3 2757.1 c 31.3 c 6049.8 b 68.7 b
D4 2894.4 c 36.9 b 4952.6 d 63.1 c
2012−2013
D0 3618.9 a 55.1 a 2944.6 e 44.9 d
D1 3347.0 b 38.5 b 5338.6 c 61.5 c
D2 2460.6 e 24.8 d 7466.8 a 75.2 a
D3 2836.8 d 30.5 c 6462.9 b 69.5 b
D4 3036.7 c 40.1 b 4541.7 d 59.9 c
同一年度中, 不同字母表示处理间显著差异(P<0.05)。
In each growing season, values followed by different letters are significantly different at P<0.05.

表 3 不同处理的籽粒产量、总耗水量和水分利用效率
Table 3 Grain yield, evapotranspiration, and water use efficiency of winter wheat with different treatments
处理
Treatment
籽粒产量
Grain yield (kg hm–2)
总耗水量
Evapotranspiration (mm)
水分利用效率
Water use efficiency (kg hm–2 mm–1)
2011−2012
D0 6495.2 e 351.7 d 18.5 c
D1 8452.8 c 415.3 c 20.4 a
D2 9367.4 a 463.9 a 20.2 a
D3 8806.9 b 446.9 b 19.7 b
D4 7847.0 d 420.7 c 18.7 c
2012−2013
D0 6563.4 e 337.5 d 19.4 c
D1 8685.7 c 392.4 c 22.1 a
D2 9727.5 a 443.7 b 21.9 a
D3 9299.8 b 455.6 a 20.4 b
D4 7578.4 d 394.8 c 19.2 c
同一年度中, 不同字母表示处理间显著差异(P<0.05)。
In each growing season, values followed by different letters are significantly different at P<0.05.

高; 与固定根区灌溉处理相比, 交替根区灌溉的叶片净光
合速率升高 5 μmol m–2 s–1 [22]。Zhao等[23]研究指出, 拔节
期和抽穗期分别灌溉 60 mm, 小麦抽穗期叶面积指数显
著提高, 达到 8.26; 拔节期灌溉 75 mm, 小麦孕穗期和开
花期叶面积指数分别为 6.8和 5.2 [10]。本试验条件下, 依
据 0~20 (D1)、0~40 (D2)、0~60 (D3)和 0~140 (D4) cm土
层的土壤含水量测墒补灌, 拔节期灌溉量分别为 33.0、
43.6、65.6和 24.5 mm, 开花期 D2处理的小麦叶面积指数
和单位土地面积上旗叶叶面积均高于其他处理, 开花后气
孔限制降低, 旗叶净光合速率和实际光化学效率升高, 说
明 D2处理利于开花后光合作用, 促进碳水化合物的合成。
与抽穗期和灌浆期各灌溉 60 mm 的处理相比, 拔节
期和抽穗期各灌溉 60 mm 的开花后单株地上部干物质积
累量增加 8.1 g, 干物质转移量和转移效率分别提高 3.5 g
和 9.1% [24]。与水分充足处理相比, 小麦开花后水分亏缺,
导致开花后 16 d籽粒中同化物降低 22%, 开花后 32 d降
低 48%[25]。灌浆前期 , 籽粒中同化物占总生物量的
35.25%~45.66%, 颖壳与穗轴占 7.40%~9.85%和茎秆占
27.58%~39.75%; 灌浆后期, 70%以上同化物运送至籽粒
中[26]。研究表明指出, 拔节期灌溉 60 mm 小麦单株生物
量可达 35.16 g, 且花前干物质积累及向籽粒再转运量较
大, 对籽粒灌浆贡献率为 47% [8]; 亦有研究表明, 花前累
第 4期 郭增江等: 不同土层测墒补灌对小麦旗叶光合特性和干物质积累与分配的影响 737


积干物质对小麦产量有一定贡献 , 但产量高低主要取决
于花后干物质的积累和转移 , 花后转移干物质贡献率可
达 65%以上[27]。本研究依据 0~40 cm 土层的土壤含水量
测墒补灌 , 成熟期干物质的积累量和籽粒中干物质分配
量高于其他处理 , 花后营养器官贮藏同化物向籽粒的转
运量及对籽粒的贡献率最高 , 是获得最高籽粒产量的生
理基础。
随着灌水次数的增加 , 灌溉量从 80 mm 升高至
240 mm, 小麦耗水量增加 80~90 mm, 水分利用效率降低
0.3~0.4 kg m–3 [28]。在底墒充足的条件下, 在拔节期和开
花期分别灌水 60 mm, 籽粒产量显著提高, 为 7181 kg
hm–2, 水分利用效率为 1.42 kg m–3 [29]。Li等[6]指出, 拔节
期和抽穗期各灌溉 60 mm 小麦籽粒产量显著高于仅拔节
期灌溉处理, 产量增加 70.0 g m–2, 水分利用效率亦有所
升高。在本研究中, 两年度 D2 处理的籽粒产量最高, 分
别为 9367.4 kg hm–2和 9727.5 kg hm–2, 同时获得高的水分
利用效率。因此, 0~40 cm土层是测墒补灌的最适宜测定
土层。本研究设定的目标土壤相对含水量为拔节期 65%、
开花期 70%, 仅适于壤土条件, 而在沙土或黏土质地上如
何应用测墒补灌技术, 有待进一步试验。
References
[1] 科学技术部中国农村技术开发中心组. 节水农业在中国. 北
京: 中国农业科学技术出版社, 2006. p 20
Department of Chinese Rural Technology, Ministry of Sci-
entific and Technical. Water-Saving Agriculture in China.
Beijing: China Agricultural Science and Technology Press,
2006. p 20 (in Chinese)
[2] 吴普特. 中国节水农业科技战略与区域发展模式. 见: 中华人
民共和国科学技术部. 中国节水农业发展战略研究与实践.
北京: 中国农业科学技术出版社, 2006. pp 18−23
Wu P T. Water-saving agriculture scientific strategy and regional
developmental pattern in China. In: Scientific and Technical
Ministry of China. Research and Practice for Water-Saving Agri-
cultural Development Strategy in China. Beijing: China Agricul-
tural Science and Technology Press, 2006. pp 18−23 (in Chinese)
[3] Li Q Q, Zhou X B, Chen Y H, Yu S L. Water consumption char-
acteristics of winter wheat grown using different planting patterns
and deficit irrigation regime. Agric Water Manag, 2012, 105:
8−12
[4] 张永平, 王志敏, 黄琴, 谢岷. 不同水分供给对小麦叶与非叶
器官叶绿体结构和功能的影响 . 作物学报 , 2008, 34:
1213−1219
Zhang Y P, Wang Z M, Huang Q, Xie M. Changes of chloroplast
ultramicrostructure and function of different green organs in
wheat under limited irrigation. Acta Agron Sin, 2008, 34:
1213−1219 (in Chinese with English abstract)
[5] 刘庚山, 郭安红, 任三学, 安顺清, 林日媛, 赵华荣. 人工控
制有限供水对冬小麦根系生长及土壤水分利用的影响. 生态
学报, 2003, 23: 2342−2352
Liu G S, Guo A H, Ren S X, An S Q, Lin R N, Zhao H R. The
effect of limited water supply on root growth and soil water use
of winter wheat. Acta Ecol Sin, 2003, 23: 2342−2352 (in Chinese
with English abstract)
[6] Li Q, Dong B, Qiao Y, Liu M, Zhang J. Root growth, available
soil water, and water-use efficiency of winter wheat under differ-
ent irrigation regimes applied at different growth stages in North
China. Agric Water Manag, 2010, 97: 1676−1682
[7] 宁东峰, 李志杰, 孙文彦, 马卫萍, 黄绍文, 赵秉强. 节水灌
溉对黄淮海地区冬小麦水分消耗与光合特性的影响. 植物营
养与肥料学报, 2010, 16: 852−858
Ning D F, Li Z J, Sun W Y, Ma W P, Huang S W, Zhao B Q. Ef-
fects of water-saving irrigation on water consumption and photo-
synthetic characteristics of winter wheat in Huang-Huai-Hai area
of China. Plant Nutr Fert Sci, 2010, 16: 852−858 (in Chinese
with English abstract)
[8] 胡梦芸, 张正斌, 徐萍, 董宝娣, 李魏强, 李景娟. 亏缺灌溉
下小麦水分利用效率与光合产物积累运转的相关研究. 作物
学报, 2007, 33: 1884−1891
Hu M Y, Zhang Z B, Xu P, Dong B D, Li W Q, Li J J. Relation-
ship of water use efficiency with photoassimilate accumulation
and transport in wheat under deficit irrigation. Acta Agron Sin,
2007, 33: 1884−1891 (in Chinese with English abstract)
[9] 谭念童, 林琪, 姜雯, 刘义国, 李玲燕. 限量灌溉对旱地小麦
旗叶光合特性日变化和产量的影响. 中国农业生态学报, 2011,
19: 805−811
Tan N T, Lin Q, Jiang W, Liu Y G, Li L Y. Effect of limited irriga-
tion on diurnal variation in flag-leaf photosynthesis and yield of
dryland wheat. Chin J Eco-Agric, 2011, 19: 805−811 (in Chinese
with English abstract)
[10] 张胜全, 方保停, 张英华, 周顺利, 王志敏. 冬小麦节水栽培
三种灌溉模式的水氮利用与产量形成. 作物学报, 2009, 35:
2045−2054
Zhang S Q, Fang B T, Zhang Y H, Zhou S L, Wang Z M. Utiliza-
tion of water and nitrogen and yield formation under three limited
irrigation schedules in winter wheat. Acta Agron Sin, 2009, 35:
2045−2054 (in Chinese with English abstract)
[11] 武明安, 王彬龙, 魏艳丽, 李瑞国, 蒋会利, 张平, 张安静. 不
同灌溉模式对中麦 349 生长发育的影响. 干旱地区农业研究,
2012, 30(4): 49−52
Wu M A, Wang B L, Wei Y L, Li R G, Jiang H L, Zhang P, Zhang
A J. Growth and development of Zhongmai 349 under different
irrigation patterns. Agric Res Arid Areas, 2012, 30(4): 49−52 (in
Chinese with English abstract)
[12] 山仑, 康绍忠, 吴普特. 中国节水农业. 北京: 中国农业出版
社, 2004. pp 229−230
Shan L, Kang S Z, Wu P T. Water Saving Agriculture in China.
Beijing: China Agriculture Press, 2004. pp 229−230 (in Chinese)
[13] 刘增进, 李宝萍, 李远华, 崔远来. 冬小麦水分利用效率与最
优灌溉制度的研究. 农业工程学报, 2004, 20(4): 58−63
Liu Z J, Li B P, Li Y H, Cui Y L. Research on the water use effi-
ciency and optimal irrigation schedule of the winter wheat. Trans
CSAE, 2004, 20(4): 58−63 (in Chinese with English abstract)
[14] Cristina P, Salvatore L C. Yield, water use and radiation use effi-
ciencies of kenaf (Hibiscus cannabinus L.) under reduced water
and nitrogen soil availability in a semi-arid Mediterranean area.
Eur J Agron, 2013, 46: 53−62
[15] 陈国浩. 济宁市地下水超采区划分研究. 河海大学硕士学位
738 作 物 学 报 第 40卷


论文, 2007. p 14
Chen G H. The Zonation of Groundwater over Exploitation in
Jining City. Master Thesis of Hohai University, Nanjing, China,
2007. p 14 (in Chinese with English abstract)
[16] Neal J S, Fulkerson W J, Sutton B G. Differences in water-use ef-
ficiency among perennial forages used by the dairy industry un-
der optimum and deficit irrigation. Irrig Sci, 2011, 29: 213−232
[17] Sepaskhah A R, Tafteh A. Yield and nitrogen leaching in rapeseed
field under different nitrogen rates and water saving irrigation.
Agric Water Manag, 2012, 112: 55−62
[18] Li Q, Liu M, Zhang J, Dong B, Bai Q. Biomass accumulation and
radiation use efficiency of winter wheat under deficit irrigation
regimes. Plant Soil Environ, 2009, 55: 85−91
[19] 焦健, 高庆荣, 张爱民, 郝媛媛, 王大伟, 王霖, 邱新民. 不同
小麦雄性不育类型光合、生理参数日变化的研究. 作物学报,
2007, 33: 1267−1271
Jiao J, Gao Q R, Zhang A M, Hao Y Y, Wang D W, Wang L, Qiu
X M. Diurnal changes of photosynthetic and physiological pa-
rameters in different male sterile lines of wheat. Acta Agron Sin,
2007, 33: 1267−1271 (in Chinese with English abstract)
[20] Karen P, Xavier A, Isabel F. Stomatal limitation to CO2 assimila-
tion and down-regulation of photosynthesis in Quercus ilex re-
sprouts in response to slowly imposed drought. Tree Physiol,
2004, 24: 813−822
[21] 张永平, 王志敏, 吴永成, 张霞. 不同供水条件下小麦不同绿
色器官的气孔特性研究. 作物学报, 2006, 32: 70−75
Zhang Y P, Wang Z M, Wu Y C, Zhang X. Stomatal characteris-
tics of different green organs in wheat under different irrigation
regimes. Acta Agron Sin, 2006, 32: 70−75 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[22] 林叶春, 曾昭海, 任长忠, 李志坚, 郭来春, 杨学超, 王春龙,
钱欣, 胡跃高. 局部根区灌溉对裸燕麦光合特征曲线及叶绿
素荧光特性的影响. 作物学报, 2012, 38: 1062−1070
Lin Y C, Zeng Z H, Ren C Z, Li Z J, Guo L C, Yang X C, Wang
C L, Qian X, Hu Y G. Effects of partial root zone irrigation on
leaf photosynthetic curves and chlorophyll fluorescence parame-
ters in naked oat. Acta Agron Sin, 2012, 38: 1062−1070 (in Chi-
nese with English abstract)
[23] Zhao D D, Shen J Y, Lang K, Liu Q R, Li Q Q. Effects of irriga-
tion and wide-precision planting on water use, radiation intercep-
tion, and grain yield of winter wheat in the North China Plain.
Agric Water Manag, 2013, 118: 87−92
[24] 韩慧芳, 李全起, 董宝娣, 刘孟雨. 灌溉频次和时期对冬小麦
籽粒产量及品质特性的影响. 生态学报, 2010, 30: 1548−1555
Han H F, Li Q Q, Dong B D, Liu M Y. Effects of irrigation fre-
quency and stages on grain yield and quality characteristics of
winter wheat. Acta Ecol Sin, 2010, 30: 1548−1555 (in Chinese
with English abstract)
[25] Ahmadi A, Baker D A. The effect of water stress on the activities
of key regulatory enzymes of the sucrose to starch pathway in
wheat. Plant Growth Regul, 2001, 35: 81−91
[26] 关彩虹, 段留生, 翟志席, 何钟佩, 李召虎. 土壤水分、系统化
控对小麦灌浆期旗叶碳同化物运转的影响. 中国农业大学学
报, 2002, 7(3): 27−32
Guan C H, Duan L S, Zhai Z X, He Z P, Li Z H. Effect of soil
water and chemical regulation on exportation and partitioning of
14C-assimilates of wheat flag leaf during filling stage. J China
Agric Univ, 2002, 7(3): 27−32 (in Chinese with English abstract)
[27] 周玲, 王朝辉, 李富翠, 孟晓瑜, 李克懿, 李生秀. 不同产量
水平旱地冬小麦品种干物质累积和转移的差异分析. 生态学
报, 2012, 32: 4123−4131
Zhou L, Wang Z H, Li F C, Meng X Y, Li K Y, Li S X. Analysis
of dry matter accumulation and translocation for winter wheat
cultivars with different yields on dryland. Acta Ecol Sin, 2012, 32:
4123−4131 (in Chinese with English abstract)
[28] Shao L, Zhang X, Sun H, Chen S, Wang Y. Yield and water use
response of winter wheat to winter irrigation in the North China
Plain. J Soil Water Conserv, 2011, 66: 104−113
[29] Qiu G Y, Wang L M, He X H, Zhang X Y, Chen S Y, Chen J,
Yang Y H. Water use efficiency and evapotranspiration of winter
wheat and its response to irrigation regime in the north China
plain. Agric For Meteorol, 2008, 148: 1848−1859