全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (4): 510~518　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0041510
收稿 2014-01-26　　修定 2014-03-10
资助 国家自然科学基金(31160094)、青年科学基金(31200300)
和新疆师范大学研究生创新基金(20121207)。
* 通讯作者(E-mail: xjcjlj4@xjnu.edu.cn; Tel: 0991-4332353)。
干旱胁迫下水杨酸对银沙槐子叶表皮气孔开度的影响
徐萍, 李进*, 吕海英, 李永洁, 张侠
新疆师范大学生命科学学院, 新疆特殊环境物种多样性应用与调控重点实验室, 乌鲁木齐830054
摘要: 以沙生植物银沙槐(Ammodendron argenteum)幼苗为实验材料, 采用PEG处理和PEG+SA综合处理两种方式, 其中SA
包括不同浓度、不同时间和不同pH值3种处理, 显微观察干旱胁迫处理、干旱胁迫下外源水杨酸处理对子叶表皮气孔开度
的影响, 以探讨干旱与气孔运动的关系。结果表明: 干旱胁迫处理后, 气孔运动的趋势是随着PEG浓度的增加, 孔径逐渐减
小。在干旱胁迫下, SA不同浓度处理后, 气孔孔径在相同PEG浓度下随着SA浓度的增加而减小; 随SA处理时间的不同, 气
孔开度随着时间的延长而变小, 且在不同PEG浓度(0、10%和20%)条件下, 气孔开度的变化与SA处理时间均呈显著(R=
–0.998**、R=–0.955*和R=–0.983*)负相关; SA溶液pH值越低, 对气孔开度的抑制作用越明显。可见, 干旱胁迫后能减小银沙
槐气孔孔径的大小, 在干旱胁迫处理下施加SA处理, SA对银沙槐气孔开度的抑制作用加剧, 说明SA在提高银沙槐的抗旱
性方面起到了一定作用。
关键词: 银沙槐; 干旱胁迫; 水杨酸; 表皮; 气孔; 开度
Effect of Salicylic Acid on Stomata Aperture of Epidermis in Ammodendron
argenteum Cotyled under Drought Stress
XU Ping, LI Jin*, LÜ Hai-Ying, LI Yong-Jie, ZHANG Xia
Key Laboratory of Species Diversity Application and Control in Xinjiang, College of Life Sciences, Xinjiang Normal University,
Urumqi 830054, China
Abstract: Taking Ammodendron argenteum seedlings as experimental materials, methods of PEG and PEG+SA
combined treatment were adopted. SA includes three different density, time, and pH treatment. Drought stress
and drought stress to exogenous salicylic acid’s influences on cotyledon epidermis’ stomata aperture were ob-
served by microscope in order to explore the relationship between drought and stomata movement. The results
showed that after drought stress stomata movement increased and aperture decreased as the PEG density went
up. In the environment of drought stress and same PEG density, stomata aperture decreased as SA density in-
creased after different SA density treatment; stomata aperture decreased as SA treatment time went on and on
the condition of different PEG density (0, 10% and 20%), the change of stomata aperture and SA treatment time
all showed significant negative correlation (R=–0.998**, R=–0.955* and R=–0.983*). The lower pH of SA solu-
tion was, the more significant inhibitional effect it had on stomata aperture. To conclude, drought stress made
stomata aperture decrease. Under drought stress, treatment with SA intensified the inhibitional effect on stomata
aperture. It revealed that SA had a certain effect on improving drought resistance of A. argenteum.
Key words: Ammodendron argenteum; drought stress; salicylic acid; epidermis; stomata; aperture
植物叶片表皮上的特殊结构——气孔由一对
保卫细胞及其之间的间隙组成(郑玉龙等2005), 它
像一个自动的“安全阀门”, 控制着植物与外界环境
间水分和气体的交换, 既能避免水分过多蒸腾, 又
能保证吸收二氧化碳。当环境变化时, 气孔通过
保卫细胞来改变气孔孔径大小, 调节气孔开度, 进
而调节植物的蒸腾、呼吸、光合等重要生理活动,
从而适应变化的环境(Gray和Hetherington 2004)。
气孔开度受多种因素的影响, 如干旱、CO2浓
度、光照、湿度及外源生长物质等。干旱是逆境
胁迫之一, 气孔关闭则是重要的应答反应之一。
干旱胁迫会诱导气孔关闭, 减少水分散失, 提高植
物抗逆性。在干旱胁迫环境中生长的大多数植物,
会出现气孔密度增大伴随气孔开度减少的现象。
如大豆(Glycine max)叶片气孔变小(王孝威等
2003), 气孔开度减小(Li等2004); 玉米(Zea mays)叶
徐萍等: 干旱胁迫下水杨酸对银沙槐子叶表皮气孔开度的影响 511
片的气孔在土壤中度干旱下其密度增大, 但气孔
的长度、宽度则明显减小(于海秋等2008); 黄瓜
(Cucumis sativus)在重度干旱胁迫下气孔大小和开
度显著减小(王玉珏等2010)。水杨酸(salicylic acid,
SA)是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质,
作为一种内源信号分子, 具有多种生理调节作用,
如改变膜通透性, 影响离子吸收, 增强植物抗病性,
诱导气孔关闭等, 因而Raskin (1992a, b)提出将SA
看作一种新的植物激素。目前, 关于SA调节气孔
开度的相关报道也有一些, Mori等(2001)利用外源
SA处理蚕豆(Vicia faba)叶片表皮后发现 , 200
μmol·L-1 SA处理5、10、30 min使蚕豆气孔开度分
别缩小14%、26%、43%; 浓度为1 μmol·L-1时可使
蚕豆气孔开度降低50%, 103及102 μmol·L-1 SA使气
孔完全关闭(Manthe等1992); 王晓黎等(2011)用SA
处理黄瓜子叶表皮后, 在浓度为1 mmol·L-1时气孔
几乎关闭, 随处理时间延长至3 h时, 气孔开度相对
缩小了90%, 且随SA浓度增加, 低pH值抑制气孔张
开程度越大。由此可看出, 气孔开度的调节随着
SA不同的施用浓度、施用时间、施用方式或不同
作物之间而产生差异。
银沙槐(Ammodendron argenteum)为豆科银沙
槐属沙生落叶灌木, 我国仅分布于新疆伊犁塔克
尔莫乎尔沙漠, 具有极强的耐干旱和耐沙埋的能
力, 现被列为国家级保护植物、新疆二级保护物
种(梁凤丽和胡义军2007)。国内外对银沙槐的研
究主要集中在种子微形态(马骥等2003)、盐旱胁
迫对种子萌发及幼苗的影响(曹满航等2011; 庄伟
伟等2010a, b)、植物内生菌(安登第等2010)等方
面, 但目前关于银沙槐幼苗气孔开度变化的研究
还未见报道。本文研究在聚乙二醇(PFG-6000)模
拟的干旱胁迫下及外源水杨酸的作用下, 银沙槐
表皮气孔开度变化, 探讨在PEG处理下SA与气孔
运动的关系。旨在揭示SA在银沙槐气孔开度调节
对干旱逆境响应的过程中是否起作用, 这对研究
在新疆特有干早性气候条件下提高植物水分利用
率具有重要意义。
材料与方法
1 研究区域概况
塔克尔莫乎尔沙漠位于新疆伊犁霍城县, 地
处43°50′34″~44°09′00″N, 80°27′00″~80°51′28″E,
东西长30 km, 南北宽10~35 km, 自西向东呈梯形
分布, 面积485 km2。分布区由抛物线状沙丘组成,
高度3~8 m, 多为固定、半固定沙丘; 具有大陆性
温带荒漠气候特点, 冬冷夏热, 夏季干燥, 年降水
相对较少, 昼夜温差大; 年均日照时间长, 平均
2 900~3 000 h; 年平均气温约10 ℃, 降水量约160
mm, 冬季降雪与春季降雨成为植物自然生长和繁
衍的重要条件; 全年起风沙平均46次, 最多可达55
次, 风沙危害为主要自然灾害之一(海鹰等2003; 李
进和杨志江2008)。
2 实验材料
2012年7月采自塔克尔莫乎尔沙漠的银沙槐
[Ammodendron argenteum (Pall.) Kuntze]种子, 挑选
颗粒饱满、大小一致的种子, 浓硫酸120 min浸种
处理后蒸馏水洗净, 再用5% NaClO溶液消毒表面5
min, 置于铺有2层滤纸的培养皿(直径9 cm)中, 盖
好培养皿上盖, 置于(25±2) ℃人工气候培养箱中催
芽萌发, 用称重法补充每天损失的水分以保持滤
纸和种子湿润。环境条件为25 ℃/16 ℃(昼/夜)、
光照强度300 μmol·m-2·s-1、10 h光周期(8:00~18:00
为白天)、空气湿度75%~85%。
3 实验处理
3.1 PEG处理
采用PEG溶液的渗透胁迫模拟土壤干旱胁迫,
将PEG-6000配制成质量分数分别为5%、10%、
15%、20%、25%的渗透溶液, 对应溶液水势梯度
为–0.054、–0.177、–0.393、–0.735和–0.900 MPa
(Michel和Kaufmann 1973)。当子叶展开, 下胚轴
长至2 cm时, 将幼苗分为6组, 5个处理组, 1个对照
组, 每组20个苗。置于垫有8层吸水纸和1层滤纸
培养皿(直径9 cm)中, 各加入15 mL不同质量分数
的PEG-6000溶液, 至滤纸饱和且表面无明水, 以蒸
馏水为对照组, 置于(25±2) ℃恒温培养箱中萌发,
试验中根据需要补充相应浓度的PEG溶液。每个
处理重复3次。胁迫至第5天, 取样观测气孔开度
的变化。
3.2 PEG+SA处理
当子叶展开, 下胚轴长至2 cm时, 对植物连续
叶面喷施配好的SA溶液, 进行不同浓度、时间、
pH值的处理。SA实验中包括3组处理: (1)不同浓
度SA处理: 蒸馏水配制0.001、0.01、0.1、1.0
mmol·L-1 SA溶液, 处理时间为3 d; (2)不同时间SA
植物生理学报512
处理: 选择0.1 mmol·L-1 SA的水溶液, 分别处理0、
1、2、3、4 d; (3)不同pH值的SA溶液处理: 10
mmol·L-1磷酸缓冲液(pH 6.0、7.0或8.0)分别配制
0.1 mmol·L-1 SA溶液, 处理时间为3 d。之后每组处
理分别进行对照、10%、20% PEG溶液胁迫处理,
胁迫至第5天, 之后取样观测气孔开度的变化。每
个处理重复3次。
4 气孔开度观察
取处理后的表皮组织先用脱脂棉蘸酒精拭去
灰尘, 涂一层薄薄的指甲油, 待其干后, 剥取指甲
油, 用解剖刀刮掉下表皮及大部分叶肉组织, 留下
上表皮。放在载玻片上, 使之自然伸展, 盖上盖玻
片, 置于MOTIC BA 300数码显微镜10×40倍下观
察并测定每气孔开放口的长度和宽度。气孔长度
为平行于气孔器的最长值, 气孔宽度为垂直于气
孔器的最宽值。每个处理随机选取5个视野, 每视
野测定10个气孔, 每组处理共测定50个气孔。
气孔开度的计算公式为, 气孔开度=лab, 其中
a表示1/2气孔开度的长度, b表示1/2气孔开度的宽
度(Inamullah和Isoda 2005; Wise等1982)。
5 数据分析
所得数据采用Excel 2003进行处理并制图, 并
利用SPSS 17.0软件进行各处理组气孔开度的差异
显著性分析(P<0.05)和相关性分析, 相关性评价采
用Pearson相关系数法。实验结果以平均值±标准
误表示。
实验结果
1 PEG胁迫对气孔开度的影响
从图1、2可以看出PEG胁迫处理后气孔开度
的变化情况。随着PEG浓度的增加, 银沙槐子叶表
皮气孔孔径均表现出逐渐减小的趋势, 气孔开度
逐渐减小。轻度胁迫下(PEG浓度为5%), 气孔开度
与对照组相比无显著差异(P>0.05); 中度胁迫下
图1 PEG胁迫下银沙槐子叶表皮气孔开度的变化
Fig.1 Changes of stomata aperture on epidermis of
A. argenteum cotyledon with PEG treatments
各柱形上不同字母表示显著差异(P<0.05)。
图2 不同浓度PEG胁迫下银沙槐子叶表皮气孔开度的变化
Fig.2 Changes of stomata aperture on epidermis of A. argenteum cotyledon with different PEG concentration
A: 蒸馏水; B: 5% PEG溶液; C: 10% PEG溶液; D: 15% PEG溶液; E: 20% PEG溶液; F: 25% PEG溶液。倍数10×40, 图5、8、10同。
徐萍等: 干旱胁迫下水杨酸对银沙槐子叶表皮气孔开度的影响 513
(PEG浓度10%和15%)气孔开度相较于对照分别减
少37%和43%, 差异性显著(P<0.05); 重度胁迫下
(PEG浓度20%和25%)气孔开度相较于对照分别显
著减少65%和89% (P<0.05)。当PEG浓度为20%和
25%时, 气孔几乎关闭(图2-E、F), 且与对照(图
2-A)相比, 气孔明显缩小, 个体形态小于周围表皮
细胞, 而在正常及轻度胁迫下, 气孔完全张开, 形
态大小与周围表皮细胞等大。从图3看出, 银沙槐
叶片气孔开度的变化与PEG浓度呈极显著(R=
–0.984**)负相关, PEG胁迫对气孔关闭的作用随着
浓度的升高而增强。可见干旱胁迫对银沙槐叶片
的气孔开度影响较明显。
mmol·L-1时, PEG浓度为10%和20%的气孔孔径相
比对照分别减少37%和67%, 差异显著。在高浓度
PEG (浓度20%)及高浓度SA (1 mmol·L-1)处理下相
较于对照蒸馏水处理, 气孔开度显著减小95%。由
此得出, 气孔运动对SA很敏感, 随着PEG胁迫的增
加, 高浓度的SA溶液对于气孔关闭的调节作用效
果更明显。
3 SA处理不同时间后PEG胁迫下对气孔开度的影响
由图6、7可以看出, 在PEG胁迫下, 银沙槐子
叶表皮随着喷施SA溶液时间的延长, 气孔开度逐
渐减小。当PEG浓度为0即单独用SA不同时间处
理, 1 d (图6-A)后气孔孔径开始减小, 比对照显著缩
小30% (P<0.05), 第4天(图6-D)气孔显著缩小81%,
接近关闭状态; 在PEG浓度为10%用SA不同时间处
理后, 处理1 d (图6-E)和2 d (图6-F)后, 子叶表皮气
孔开度减小的程度还不是很大, 处理3 d后气孔开
度急剧下降, 相较对照显著减小了82%, 而处理3 d
(图6-G)到4 d (图6-H)气孔开度变化比较平稳, 无显
著差异(P>0.05); 同样, 在PEG浓度为20%, SA不同
时间处理后气孔开度随时间延长而缩小, 到第4天
(图6-L)相对处理前显著减小93%, 几乎关闭。SA处
理时间相同条件下, PEG高浓度相较于低浓度气孔
开度显著减小(图7)。可见, 在PEG胁迫条件下, SA
促进气孔关闭作用随着处理时间的延长而增强。
2 SA各浓度处理后PEG胁迫下对气孔开度的影响
图4、5所示不同SA浓度处理后在干旱胁迫条
件下银沙槐子叶表皮气孔开度的变化情况。当
PEG浓度相同时, 随着SA浓度的增加, 银沙槐表皮
气孔孔径逐渐减小。当PEG浓度为0即单独用不同
SA浓度处理时, 0.001 mmol·L-1 SA能使气孔开度相
对于正常显著缩小11%(P<0.05); 当SA浓度为1
mmol·L-1时, 气孔开度相对于正常显著缩小89%。
当PEG浓度为10%条件下用不同SA浓度处理时,
0.001 mmol·L-1 SA的气孔开度相对于正常显著缩
小17%; 当SA浓度为1 mmol·L-1时, 气孔开度相对
于正常缩小85%。同样, 当PEG浓度为20%条件下
用不同SA浓度处理时, 随着SA浓度的增加, 气孔
开度急剧减小, 当SA浓度从0.001到1 mmol·L-1, 气
孔开度相对于正常显著缩小, 由53%到89%。
同时, 由图5得知, 在SA相同浓度下, 随着PEG
浓度的增加, 气孔开度越来越小, 当SA浓度为1
图4 不同SA浓度处理后PEG胁迫下银沙槐子叶表皮气孔
开度的变化
Fig.4 Changes of stomata aperture on epidermis of A. argen-
teum cotyledon after using different concentrations of
exogenous SA with PEG treatments
不同小写字母表示测定指标在相同PEG浓度下不同SA浓度
间显著差异(P<0.05), 不同大写字母表示测定指标在相同SA浓度
下不同PEG浓度间显著差异(P<0.05)。
图3 PEG浓度与气孔开度的相关性
Fig.3 The correlation between PEG concentration and
stomata aperture
植物生理学报514
图5 不同SA浓度处理后PEG胁迫下银沙槐子叶表皮气孔开度的变化
Fig.5 Changes of stomata aperture on epidermis of A. argenteum cotyledon after using different concentrations of
exogenous SA with PEG treatments
A~D: 蒸馏水+分别处理0.001、0.01、0.1、1 mmol·L-1的SA溶液; E~H: 10% PEG+分别处理0.001、0.01、0.1、1 mmol·L-1的SA溶液;
I~L: 20% PEG+分别处理0.001、0.01、0.1、1 mmol·L-1的SA溶液。
从图8看出, 在PEG浓度为0、10%和20%处理
下, 银沙槐叶片气孔开度的变化与SA处理时间分
别呈极显著(R=–0.998**)和显著(R=–0.955*, R=
–0.983*)负相关, PEG胁迫及SA处理时间对气孔关
闭的作用随着浓度的升高、时间的延长而增强。
4 SA溶液不同pH值处理后PEG胁迫下对气孔开
度的影响
图9、10所示, 在相同浓度PEG胁迫和不同pH
值SA溶液处理银沙槐叶片后, 随着溶液pH值的降
低, 气孔开度逐渐减小。当PEG浓度为0时, pH值
为6和7相对于pH值为8的SA溶液使气孔孔径分别
缩小了78%和17%, 差异显著(P<0.05); 当PEG浓度
为10%时, 气孔孔径分别显著缩小了84%和19%;
当PEG浓度为20%时, 气孔孔径分别显著缩小了
85%和29%, 可见SA溶液的pH值越低, 气孔开度减
小的程度越大。同时, 可看出pH值为8、7和6的
徐萍等: 干旱胁迫下水杨酸对银沙槐子叶表皮气孔开度的影响 515
图6 SA处理不同时间后PEG胁迫下银沙槐子叶表皮气孔开度的变化
Fig.6 Changes of stomata aperture on epidermis of A. argenteum cotyledon after using exogenous SA for different application time
with PEG treatments
A~D: 蒸馏水+分别处理1、2、3、4 d的SA溶液; E~H: 10% PEG+分别处理1、2、3、4 d的SA溶液; I~L: 20% PEG+分
别处理1、2、3、4 d的SA溶液。
SA溶液对气孔开度的抑制作用随着PEG浓度的增
加而加强。由此说明SA溶液的pH值与PEG溶液浓
度对气孔开度存在互效作用, SA溶液的低pH值能
够增强PEG溶液促进气孔关闭的作用。
讨　　论
通过调节气孔开放与关闭可控制植物的气体
交换和水分蒸腾, 对植物的生活具有重要作用。当
植物周围环境变化时, 植物通过改变气孔孔径的大
小来调节自身生理变化, 从而适应变化的环境。因
此, 逆境下气孔关闭是植物的一种保护机制。气孔
的部分关闭应是提高水分利用效率的一种方法。
本研究中, 旱生植物银沙槐通过调节叶片气孔的关
闭来减少水分的散失。本研究结果表明银沙槐调
节气孔开闭的能力与所受干旱胁迫程度相一致。
经历轻度、中度和重度干旱胁迫, 气孔开口逐渐减
植物生理学报516
图7 SA处理不同时间后PEG胁迫下银沙槐子叶表皮气孔
开度的变化
Fig.7 Changes of stomata aperture on epidermis of A. argen-
teum cotyledon after using exogenous SA for different
application time with PEG treatments
不同小写字母表示测定指标在相同PEG浓度下SA处理不同
时间间显著差异(P<0.05), 不同大写字母表示测定指标在SA处理
相同时间下不同PEG浓度间显著差异(P<0.05)。
小, 其中在重度胁迫下, 气孔几乎关闭, 从而维持生
理代谢平衡, 度过干旱逆境。气孔开度减小的现象
在梨树(Pyrus betschneideri) (高秀萍等2001)、山黧
豆(Lathyrus sat ivus) (杨惠敏等2004)、胡杨
(Populus euphratica) (司建华等2008)等研究中也有
报道。干旱下植物气孔的运动受水力学信号和根
源化学信号的共同控制(张岁岐等2001)。本研究
中采用PEG渗透胁迫模拟土壤水分胁迫, 随着PEG
浓度的增加气孔开度逐渐减小, 可能是由于渗透势
降低, 膨压减小, 保卫细胞自动萎缩而关闭; 此外,
随着PEG胁迫加强, 推测植物体内ABA含量增加,
刺激银沙槐叶片保卫细胞接收信息后引起气孔关
闭。通过气孔的运动, 调整光合作用对CO2吸收以
及蒸腾作用对水分散失的平衡, 以气孔的开闭来加
以控制, 使植物水分利用率达到最优化, 从而达到
对干旱环境的生态适应(王铸豪1986)。
本研究中, 由轻度到重度干旱胁迫下, 施加外
源水杨酸, 银沙槐叶表皮气孔随SA浓度的增加而
孔径逐渐变小; 随处理时间的延长, 开度逐渐减小;
随SA溶液pH值的降低而对气孔开度的抑制作用
越来越强。庄伟伟等(2010b)研究表明银沙槐幼苗
在轻度、中度胁迫时植物体内过氧化氢酶(CAT)
活性显著上升, 在重度胁迫时CAT活性较低。何金
环等(2007)以及李凤玲和何金环(2009)通过研究表
明, SA可能通过H2O2这个中间成分的介导促使保
卫细胞内K+外渗导致细胞膨压下降, 细胞失水, 最
终气孔关闭。由此我们推测, 在PEG浓度较低水平
时, CAT活性高, SA与CAT结合后诱导产生H2O2的
量明显减少, 抑制保卫细胞膨压下降的能力减弱,
因此在低干旱胁迫下施加外源水杨酸时气孔开度
较大; 而在PEG高浓度水平时, CAT活性低, SA与
CAT结合后诱导产生H2O2的含量增加, 抑制保卫细
胞膨压下降的能力增强, 最终导致气孔关闭。一
些研究(Munne-Bosch和Penuelas 2003; Cho等2008)
也表明SA参与了植物的抗旱进程, 对植物抗旱性
具重要作用。
图9 不同pH值SA处理后PEG胁迫下银沙槐子叶表皮气孔
开度的变化
Fig.9 Changes of stomata aperture on epidermis of A. argen-
teum cotyledon after using different pH of exogenous SA
with PEG treatments
不同小写字母表示测定指标在相同PEG浓度下SA不同pH间
显著差异(P<0.05), 不同大写字母表示测定指标在SA相同pH下不
同PEG浓度间显著差异(P<0.05)。
图8 SA处理时间与气孔开度的相关性
Fig.8 The correlation between stomata aperture and
application time of SA
徐萍等: 干旱胁迫下水杨酸对银沙槐子叶表皮气孔开度的影响 517
图10 不同pH值SA处理后PEG胁迫下银沙槐子叶表皮气孔开度的变化
Fig.10 Changes of stomata aperture on epidermis of A. argenteum cotyledon after using different pH of exogenous SA
with PEG treatments
A~C: 蒸馏水+pH值分别为6、7、8的SA溶液; D~F: 10% PEG+pH值分别为6、7、8的SA溶液; G~I: 20% PEG浓度+pH值分别为6、
7、8的SA溶液。
外施SA能抑制银沙槐气孔的开度, 随着SA溶
液浓度、处理时间和SA溶液pH值的变化而变
化。银沙槐子叶表皮气孔开度对SA的响应表现出
浓度效应和时间效应, 将子叶表皮SA喷施处理后,
气孔运动的趋势都是随着SA浓度增加而孔径逐渐
变小, 到SA浓度为1 mmol·L-1时, 气孔几乎关闭, 且
气孔开度与SA处理时间达到显著负相关。刘新和
张玉娜(1999)也报道了SA在较高浓度、较长时间
处理后才有明显的诱导蚕豆气孔关闭作用。通过
SA的pH值为6、7、8的磷酸缓冲液对气孔开度调
节的差异, 表明SA的磷酸缓冲液的低pH值会增大
SA诱导气孔关闭的程度, 这与Manthe等(1992)研
究结果一致。
我们推测SA影响气孔关闭的机制可能是与它
能够改变细胞膜的一些特性有关。SA可引起膜的
去极化, 使细胞膜透性发生变化, 从而改变膜对无
机离子的透性。K+跨膜流动可直接调节保卫细胞
的膨压, 调节气孔开度(Li等2006)。本实验中, 由
于磷酸缓冲液含有一定量的Na+, 可代替部分K+调
节细胞膨压, 有利于气孔张开。在调节气孔运动
方面, SA抑制气孔开放和Na+促进气孔开放的作用
相互抵消一部分, 或是Na+可能与SA结合后形成水
杨酸钠, 但在诱导气孔关闭方面的作用效果却不
如SA强。Wilkinson和Davies (1997)认为碱性环境
可能是鸭跖草(Commelina communis)气孔张开的
信号。因此含SA的磷酸缓冲液的pH值越高, 气孔
开度越大, 含SA的磷酸缓冲液的pH值越低越增大
SA诱导气孔关闭的程度, 由此暗示了低pH值的SA
植物生理学报518
溶液显著诱导气孔关闭的现象不是由溶液的低pH
值引起的, 而是溶液低pH值与SA存在互作效应,
且SA起决定性作用。
旱生植物银沙槐通过调节叶片气孔的关闭来
减少水分的散失。干旱胁迫下银沙槐气孔开度逐
渐减小直至几乎关闭, 在此基础上施加外源SA, 气
孔的开放进一步受到抑制, 且随着SA浓度增加、
处理时间延长和溶液pH值的降低, 气孔开度相比
对照加剧缩小。这说明在银沙槐气孔开度调节对
干旱逆境响应的过程中SA起到积极作用。由此可
知, 银沙槐叶表皮气孔的运动随着环境而变化可
能是植物主动适应环境的策略, 气孔对干旱胁迫
的这种适应性反应, 可提高水分利用率, 降低在干
旱环境下植物所受的伤害。
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