全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (7): 1059~1064　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0221 1059
收稿 2014-05-15　　修定 2014-06-15
资助 安徽省自然科学基金(1408085MC65)、安徽省科技攻
关项目(1301032136)和国家级大学生创新训练计划项目
(201210363041和201310363149)。
* 通讯作者(E-mail: wmrainbow69@126.com; Tel: 0553-
2871255)。
硝酸镧和兰科菌根真菌互作对石斛生长和有效成分积累的影响
魏明*, 杨超英, 李爱军, 邰永辉
安徽工程大学生物与化学工程学院, 安徽芜湖241000
摘要: 利用盆栽的方式研究了不同硝酸镧水平下接种OM真菌对石斛生长、根系活力、N、P、K等营养元素吸收以及有效
成分积累的影响, 并分析了根际硝酸还原酶和磷酸酶活性变化。结果表明, 添加适量的硝酸镧有利于OM真菌侵染和菌根
发育, 促进石斛生长, 包括地下和地上的生物量。在接种OM真菌时, 同时添加5.0 mg·L-1的硝酸镧, 石斛的生物量达到最大,
为对照组的4.76倍。在适量的硝酸镧水平下接种OM真菌还可以提高根系活力, 并促进N、P和K的吸收和利用, 提高根际
硝酸还原酶和磷酸酶的活性; 显著提高蛋白质、多糖以及石斛碱的含量。硝酸镧与OM真菌互作能促进石斛生长和有效成
分的积累, 提高其药用品质。
关键词: 石斛; 硝酸镧; OM真菌; 根际酶; 有效成分
Effects of Lanthanum Nitrate and Orchid Mycorrhizal Fungi on the Growth
and Active Component Accumulation in Dendrobium nobile
WEI Ming*, YANG Chao-Ying, LI Ai-Jun, TAI Yong-Hui
College of Biology and Chemistry Engineering, Anhui Polytechnic University, Wuhu, Anhui 241000, China
Abstract: The effects of lanthanum nitrate and inoculation of OM fungus on the growth, root activity, uptake of
nutrients of Dendrobium nobile and the active component accumulation were investigated using a pot experiment.
The activities of nitrate reductase and phosphatase were also analyzed. The results indicated that appropriate
concentration of lanthanum nitrate promoted the development of mycorrhiza. OM fungus promoted the growth
of D. nobile, including underground and aboveground biomass. Moreover, D. nobile inoculated with OM fun-
gus and applied with lanthanum nitrate 5.0 mg·L-1 had the largest biomass which was of 4.76-fold compared to
control. Both lanthanum nitrate application and inoculation with OM fungus increased root activity and nutrient
absorption. The activities of nitrate reductase and phosphatase also increased. The proteins, polysaccharides and
dendrobine in levels increased significantly. The inoculation with OM fungus and application with lanthanum
nitrate can promote the growth of D. nobile and the content of active components.
Key words: Dendrobium nobile; lanthanum nitrate; orchid mycorrhizal fungus; rhizosphere enzyme; active
components
菌根是土壤中的真菌和植物根系形成的一种
联合体, 共生体双方互惠互利(徐丽娟等2012)。菌
根的形成可以改善植物的生长环境, 菌根真菌能分
解土壤中的有机质, 加速土壤养分循环, 提高土壤
中养分的有效性(Miransari等2009)。兰科植物和真
菌形成兰科菌根(orchid mycorrhizas, OM), 是典型
的内生菌根植物, 绝大多数的兰科植物在生长发育
的过程中都能与相应的真菌建立共生关系。
石斛(Dendrobium nobile)为兰科石斛属植物,
是珍稀药用植物(陈晓梅和郭顺星2001)。石斛自
然繁殖率低, 加上人工大量采摘, 野生资源已濒临
灭绝。随着植物组培技术的发展, 石斛离体繁殖
技术已基本成熟, 可以实现工厂化育苗(徐雪荣等
2009; Wei等2010), 但是组培苗移栽后的成活率较
低, 且生长缓慢, 这和缺少与之共生的菌根真菌有
关。有益的菌根真菌能促进兰科植物的生长发育
(陈晓梅和郭顺星2005; 郑伟等2010)。菌根技术是
目前国际上先进的一种真菌肥料技术, 通过菌根技
术能极大地提高植物的生长速度、营养吸收、抗
逆性及抗病性, 从而促进植物生长和次生代谢产物
植物生理学报1060
的合成(金辉等2009)。如何提高石斛菌根共生体的
形成效率是石斛菌根化栽培的重要问题。
稀土元素的化学性质很活泼, 具有重要的生
理功能, 可以促进植物和微生物的生长以及相关
次生代谢物的合成(陈小攀等2013; 罗建平等2008)。
研究表明, 硝酸镧、硝酸铈等能促进细茎石斛组
培苗的生长, 提高其生理活性(段晓宇等2012)。关
于稀土和OM菌根真菌的互作对石斛生长和药材品
质的影响鲜有报道。本文通过硝酸镧和菌根真菌
联合使用对石斛菌根的形成以及石斛生长和有效
成分积累的影响研究, 以期为应用稀土和菌根技术
提高石斛的栽培效率及其药用品质提供新途径。
材料与方法
1 试验材料
石斛(Dendrobium nobile Lindl.)无菌苗由本校
组培基地提供, 菌根真菌为本实验室从野生石斛
中分离的丝核菌, 编号为OM12, 由本实验室保
存。栽培培养基为树皮和碎石, 营养液为MS培养
基中的无机营养成分。石斛碱标品购于Sigma公
司, 其他化学试剂均为分析纯。
2 试验方法
2.1 接种菌剂的制备和实验设计
将OM12号真菌接种在PDF液体培养基中, 28
℃振荡培养4~6 d, 得到液体菌剂备用, 菌体浓度为
2×106 cfu·mL-1。实验设计接种OM真菌(+M), 接种
体积为2 mL, 不接种OM真菌(-M)和5个硝酸镧水
平0、1.0、3.0、5.0、7.0 mg·L-1, 每个处理重复3
次, 选生长一致的石斛组培苗(苗高3 cm左右)为原
始试验材料, 以盆栽的方式进行培养, 培养基以树
皮为主辅以小石子。栽种之前, 培养基质进行灭
菌处理, 然后接种菌根真菌, 以不接种菌根真菌作
为对照, 分别添加不同浓度的硝酸镧, 每20 d添加
一次营养液, 培养6个月后检测生理生化指标。
2.2 菌根侵染情况及石斛成活率测定
菌根侵染情况测定: 每组随机抽取鲜根30条,
将根段洗净除去杂质, 用75%的乙醇擦拭表面, 无
菌水冲洗数次, 于培养皿中用解剖刀将根切成2~4
cm长的段, 然后放在盛有10%的KOH溶液中, 121
℃充分脱色20 min, 再用无菌水冲洗3次。将冲洗
好的材料放入苯胺蓝溶液中染色4 h (温度90 ℃),
然后用无菌水冲洗, 除去表面的染液, 再在碱性双
氧水中脱色8 min。脱色后根段中有蓝色部分即表
明真菌已成功侵染。菌根侵染率(%)=有菌根的根
段数/根段总数×100。石斛苗移栽成活率测定: 取
石斛无菌苗接种OM真菌, 以不接种OM真菌为对
照, 分别添加不同浓度的硝酸镧, 培养1个月后检
测石斛的成活率。
2.3 生理生化指标测定
根系活力用α-萘胺氧化法测定, 以1 g (鲜重)
根系1 h氧化的α-萘胺的微克数表示根系活力
[μg·g-1 (FW)·h-1]。取石斛根际基质5 g, 加入1 mL
甲苯处理, 用于测定硝酸还原酶活性和磷酸酶活
性。硝酸还原酶活性按Chen等(2004)方法测定, 酶
活性单位定义: 1 g根际基质还原1 µmol NO2﹣为一
个酶活性单位[U·g-1 (FW)]; 磷酸酶活性采用苯二
钠比色法按沈有信等(2005)方法测定, 酶活性单位
定义: 1 g根际基质释放1 mg酚为一个酶活性单位
[U·g-1 (FW)], 磷酸酶包括酸性磷酸酶、中性磷酸
酶和碱性磷酸酶。
将石斛鲜药取出培养基, 按根和茎叶分开, 分
别称出根部和地上部分的质量, 生长量以增殖倍
数表示, 增殖倍数=增加的质量/接种时的质量。氮
用靛蓝比色法测定, 磷用磷钼蓝比色法测定, 钾用
原子吸收光谱法测定。
可溶性蛋白质含量用考马斯亮蓝G-250法测定;
石斛多糖含量采用苯酚硫酸法测定(Wei等2007), 石
斛碱含量采用高效液相色谱法测定(李墅等2009),
蛋白质含量(mg·g-1)=蛋白质量/样品鲜重, 多糖含量
(%)=多糖量/样品干重×100, 石斛碱含量(%)=石斛碱
量/样品干重×100。以上样品采用的是石斛全株。
2.4 实验数据处理与统计分析
所有实验重复2次, 每个水平重复3次, 实验数
据采用SAS软件进行统计分析, 实验结果以平均值
附标准差表示。
实验结果
1 硝酸镧对OM真菌侵染状况的影响
从表1可以看出, 硝酸镧对石斛OM菌根形成
具有明显的促进作用(P<0.05), 随着硝酸镧浓度的
增加, OM真菌的侵染率也随之提高, 当硝酸镧浓
度达到5.0 mg·L-1时, OM真菌的侵染率达到最高,
魏明等: 硝酸镧和兰科菌根真菌互作对石斛生长和有效成分积累的影响 1061
继续增加硝酸镧浓度OM真菌的侵染率降低。可
见, 适当浓度的硝酸镧有利于OM真菌的侵染和石
斛菌根的发育, 过量的硝酸镧会抑制石斛菌根的
发育。由于栽培基质经过灭菌处理, 所以, 未接种
的各处理均未发现OM真菌侵染。
2 硝酸镧和OM真菌对石斛成活率的影响
从图1可以看出, 接种OM菌根真菌同时添加
硝酸镧显著提高石斛的成活率, 随着硝酸镧浓度
的增加石斛成活率增加, 当硝酸镧的浓度为5.0
mg·L-1时, 石斛的成活率可达100%, 继续增大硝酸
镧浓度, 成活率有所下降, 而单独使用硝酸镧(5.0
mg·L-1)或者OM真菌, 石斛的成活率分别为54.6%
和62.2%; 二者都不使用, 其成活率只有36.4%。因
此, 硝酸镧和OM真菌的联合使用可以显著提高石
斛栽培的成活率。
3 硝酸镧和OM真菌对石斛生长的影响
从表2可以看出, OM菌根真菌和硝酸镧对石
斛生长具有显著的影响(P<0.05)。接种OM真菌和
硝酸镧处理, 石斛生长势比对照组旺盛, 苗色浓绿,
产生新根多, 根系也比较发达。随着硝酸镧浓度的
增大, 接种和未接种OM真菌石斛根重和总生物量
呈先增后降的趋势, 尤其接种OM真菌后, 生物量增
加显著(P<0.05), 当硝酸镧浓度为5.0 mg·L-1时, 接种
OM真菌的总生物量达到最大, 是不接种菌根真菌
和不用硝酸镧处理的4.76倍, 增殖倍数为6.19。
4 硝酸镧和OM真菌对根系活力的影响
从图2可以看出, 不接种OM真菌, 也不添加硝
酸镧, 根系活力只有6.8 µg·g-1 (FW)·h-1, 而接种OM真
菌同时添加硝酸镧可以显著地提高石斛根系活力
(P<0.05), 随着硝酸镧浓度的增加, 根系活力逐渐提
高, 当硝酸镧浓度为5.0 mg·L-1, 根系活力最高达到
16.6 µg·g-1 (FW)·h-1, 与对照相比, 提高了144.1%。
5 OM真菌和硝酸镧对营养元素吸收的影响
OM的形成可以提高根系活力, 促进植物对营
养元素的吸收和利用。由表3可以看出, 单独接种
表1 硝酸镧对OM真菌侵染的影响
Table 1 Effect of lanthanum nitrate on infection rate of
OM fungus
硝酸镧浓度/mg·L-1 接种处理 OM真菌侵染率/%
0 +M 36.2±1.2e
1.0 +M 56.8±0.8d
3.0 +M 74.3±1.1b
5.0 +M 86.2±0.9a
7.0 +M 66.8±1.6c
　　同列数字旁不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。表2、3同。
表2 硝酸镧和OM真菌对石斛生长的影响
Table 2 Effects of lanthanum nitrate and OM fungus on the growth of D. nobile
硝酸镧浓度/mg·L-1 接种处理 根重/g (FW) 茎叶重/g (FW) 总生物量/g (FW) 增殖倍数
0 –M 0.21±0.02e 1.24±0.12d 1.45±0.12d 0.51±0.12d
+M 0.32±0.01d 1.84±0.23cd 2.16±0.23cd 1.25±0.23cd
1.0 –M 0.34±0.04d 1.89±0.14cd 2.23±0.14cd 1.32±0.14cd
+M 0.48±0.02c 2.94±0.11c 3.42±0.11c 2.56±0.11c
3.0 –M 0.46±0.01c 2.78±0.08c 3.24±0.08c 2.37±0.08c
+M 0.68±0.10b 4.18±0.21b 4.86±0.21b 4.06±0.21b
5.0 –M 0.48±0.02c 2.87±0.13c 3.35±0.13c 2.48±0.13c
+M 0.96±0.12a 5.84±0.24a 6.90±0.24a 6.19±0.24a
7.0 –M 0.44±0.02c 2.73±0.12c 3.17±0.12c 2.30±0.12c
+M 0.72±0.06b 4.34±0.23b 5.06±0.23b 4.27±0.23b
图1 硝酸镧和OM真菌对石斛成活率的影响
Fig.1 Effects of lanthanum nitrate and OM fungus on
survival ratio of D. nobile
植物生理学报1062
OM真菌或硝酸镧处理, 石斛根与茎叶中N、P、K
含量均显著高于对照组(不处理组) (P<0.05), 而
OM真菌和硝酸镧联合使用, 植株各器官的N、P、
K含量增加幅度更大, 表明硝酸镧和OM真菌互作
能促进石斛根系对基质中N、P、K营养元素的吸
收, 增加各营养器官中营养元素的含量。
6 硝酸镧和OM真菌对根际酶活的影响
图3表示了石斛根际硝酸还原酶和磷酸酶的
活性变化。接种OM真菌并添加硝酸镧, 根际硝酸
还原酶和磷酸酶的活性显著提高(P<0.05), 随着硝
酸镧浓度的增大, 两种酶活性增强, 当硝酸镧的浓
度为5.0 mg·L-1时, 它们的活性达到最高。
表3 硝酸镧和OM真菌对石斛营养元素吸收的影响
Table 3 Effects of lanthanum nitrate and OM fungus on the uptake of nutrients of D. nobile
硝酸镧浓度/mg·L-1 接种处理
N含量/mg·g-1 (FW) P含量/mg·g-1 (FW) K含量/mg·g-1 (FW)
　　　　　　 茎叶 根 茎叶 根 茎叶 根
0 –M 14.2±0.8e 10.6±1.0e 2.2±0.16d 1.1±0.10d 8.8±0.35e 3.6±0.12d
+M 18.4±1.2d 13.8±0.9d 3.6±0.21cd 2.6±0.12cd 10.8±0.32d 5.2±0.32cd
1.0 –M 18.8±0.9d 14.2±0.8d 3.4±0.36cd 2.8±0.11cd 10.2±0.12d 4.8±0.21cd
+M 25.8±1.0bc 20.4±0.9c 5.4±0.24c 4.2±0.23c 14.6±0.45c 7.8±0.31bc
3.0 –M 22.4±1.3c 17.4±0.8cd 5.2±0.23c 3.2±0.12cd 12.3±0.18cd 6.1±0.25c
+M 38.4±1.1ab 28.1±1.2ab 8.6±0.45b 6.2±0.32b 18.6±0.65b 9.6±0.45b
5.0 –M 26.2±0.8bc 21.4±1.2c 5.6±0.36c 4.3±0.14c 14.8±0.34c 7.7±0.32bc
+M 40.2±1.4a 31.4±1.1a 11.2±0.52a 9.8±0.35a 22.8±0.58a 12.6±0.28a
7.0 –M 24.8±1.0bc 17.2±1.1cd 4.8±0.31c 3.8±0.14c 12.6±0.24cd 7.2±0.24bc
+M 32.8±1.2b 26.2±0.8b 8.5±0.28b 6.5±0.32b 18.8±0.36b 9.8±0.54b
7 硝酸镧和OM真菌对蛋白质含量的影响
从图4可以看出, 硝酸镧和OM菌根真菌互作
对蛋白质含量变化影响显著(P<0.05), 接种OM真
菌和添加硝酸镧的石斛蛋白质含量均高于对照
组。随着硝酸镧浓度的增加, 蛋白质含量也增加,
当硝酸镧浓度为5.0 mg·L-1时, 蛋白质含量达到最
高, 继续增加硝酸镧的浓度, 蛋白质含量又有所
降低。
图3 硝酸镧和OM真菌对石斛根际酶活的影响
Fig.3 Effects of lanthanum nitrate and OM fungus on activity of rhizosphere enzyme of D. nobile
图2 硝酸镧和OM真菌对石斛根系活力的影响
Fig.2 Effects of lanthanum nitrate and OM fungus on
root activity of D. nobile
魏明等: 硝酸镧和兰科菌根真菌互作对石斛生长和有效成分积累的影响 1063
8 硝酸镧和OM真菌对多糖和石斛碱含量的影响
多糖和石斛碱是石斛的主要活性成分, 它们
的含量可以反映石斛的药用品质。从图5可以看
出, 无论是否接种OM真菌, 一定浓度的硝酸镧可
以提高石斛中多糖和石斛碱的含量, 当硝酸镧浓
度为5.0 mg·L-1时, 接种OM真菌的石斛, 其多糖和
石斛碱含量最高, 分别达到16.6%和0.056%, 分别
比不接种OM真菌提高53.7%和47.4%, 说明硝酸镧
和OM真菌的交互作用显著(P<0.05)。
讨　　论
石斛菌根的形成与其根际微生态环境有关,
适宜的根际微生态环境有利于菌根的形成, 如土
壤中施氮量显著影响AM菌根的形成(赵青华等
2014)。菌根真菌对宿主细胞的侵染与菌根真菌的
生理活性有关(Hause和Schaarschmidt 2009)。稀土
具有重要的生理功能, 可以提高微生物的活性(杨
荣玲等2005), 从而提高其侵染率, 促进菌根的形
成, 提高植物移栽的成活率。菌根的形成改变了
根系的分泌特性, 进而引起根际相关酶活性的变
化。硝酸还原酶和磷酸酶是反映根际微生物活性
的主要酶, 它们活性的提高可以促进基质中氮和
磷的吸收和利用, 从而促进植物的生长(吴强盛等
2006)。本研究表明, 接种OM真菌后, 添加适量的
硝酸镧能促进OM真菌对石斛根系的侵染能力, 促
进石斛菌根的形成, 提高石斛根系活力以及根际
硝酸还原酶和磷酸酶的活性。根系活力反映了根
系代谢能力的强弱, 根系活力强可以促进N、P、
K等营养成分的吸收。接种OM真菌同时添加适量
的硝酸镧, 石斛生长比较旺盛, 苗色浓绿, 产生新
根多, 根系也比较发达, 在地下部、地上部分和总
生物量以及N、P、K等含量明显高于对照组, 说
明稀土镧和菌根的互作可以促进营养成分的吸收
和石斛的生长。
菌根的形成不仅能促进植物的生长, 而且能
提高相关活性成分的积累。如苜蓿属植物菌根的
形成能诱导异黄酮的积累(Aloui等2012)。丛枝菌
根能促进黄花蒿生长和青蒿素的积累(黄京华等
2011)。陈晓梅等从野生石斛植株内分离了4种真
菌, 通过回接石斛的无菌苗, 共生培养后, 石斛生
长量明显提高, 同时生物碱和多糖含量也增加(陈
晓梅和郭顺星2005)。植物菌根的形成在植物体内
构成了一个微生态环境, 内生真菌的形成提高了
植物的抗性, 改变了植物的生长特性。内生菌不
但自身能产生特殊的活性物质, 还能诱导和促进
药材有效成分的合成(Larose等2002)。另外稀土也
能促进植物相关次生代谢产物的合成(谢寅峰和徐
丽2008)。本研究表明, 硝酸镧和OM真菌的联合使
图5 硝酸镧和OM真菌对石斛多糖和石斛碱含量的影响
Fig.5 Effects of lanthanum nitrate and OM fungus on contents
of polysaccharides and dendrobine of D. nobile
图4 硝酸镧和OM真菌对石斛蛋白质含量的影响
Fig.4 Effects of lanthanum nitrate and OM fungus on
contents of proteins of D. nobile
植物生理学报1064
用有利于石斛菌根的形成, 提高石斛的生理代谢
活性, 明显提高石斛多糖和石斛碱的含量, 提升石
斛栽培的药用品质。
总之, 适量的硝酸镧能促进石斛接种OM真菌
菌根的侵染率, 促进石斛生长、营养成分吸收和
活性成分的积累, 提高石斛的药用品质。本研究
结果为今后进一步开展石斛菌根化栽培和石斛新
型菌根菌剂的开发提供理论依据。
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