全 文 ：珙桐种子休眠解除和萌发过程中主要抗氧化酶
活性和代谢产物含量的变化∗
杨　 艳１ꎬ２ꎬ 黎云祥１ꎬ２ꎬ 胥　 晓２ꎬ３
(１ 西华师范大学环境科学与工程学院ꎻ ２ 西华师范大学西南野生动植物资源保护教育部
重点实验室ꎻ ３ 西华师范大学生命科学学院ꎬ 四川 南充　 ６３７００９)
摘要: 珙桐 (Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａ Ｂａｉｌｌ.) 种子在休眠解除和萌发过程中ꎬ 主要的抗氧化酶和代谢产物在有效
清除活性氧和保证种子活力方面具有重要作用ꎮ 研究以马边自然保护区采集的珙桐种子为研究对象ꎬ 对其
从休眠解除进入萌发阶段过程中的主要抗氧化酶的活性和代谢产物含量进行测定和分析ꎮ 结果显示: 层积
初期ꎬ 过氧化物酶 (ＰＯＤ)、 过氧化氢酶 (ＣＡＴ)、 超氧化歧化酶 (ＳＯＤ) 和谷胱甘肽还原酶 (ＧＲ) 活性均
上升ꎬ 但总抗氧化能力 (Ｔ￣ＡＯＣ) 下降ꎮ 可溶性蛋白质 (Ｐｒ) 下降而抗坏血酸 (Ｖｃ)、 游离氨基酸 (ＦＡＡ)
含量增大ꎻ 层积中期ꎬ ＳＯＤ 活性和 Ｔ￣ＡＯＣ 呈先升高后下降的变化趋势ꎮ 尽管 ＣＡＴ 和 ＧＲ 活性下降ꎬ 但
ＰＯＤ活性保持较高的水平ꎻ 层积后期ꎬ ＳＯＤ和 ＣＡＴ 活性较低ꎬ ＰＯＤ、 ＧＲ 活性和 Ｔ￣ＡＯＣꎬ ＦＡＡ 和 Ｖｃ 含量
整体呈上升趋势ꎻ 萌发阶段ꎬ 各抗氧化酶活性均有显著增加 (Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎬ Ｖｃ和 ＦＡＡ含量显著增加ꎬ Ｐｒ含
量降低ꎮ 研究结果表明ꎬ 珙桐种子可以通过各抗氧化酶活性 (ＰＯＤꎬ ＣＡＴꎬ ＳＯＤ 和 ＧＲ) 和代谢产物 (Ｐｒꎬ
ＦＡＡ和 Ｖｃ) 间的相互作用ꎬ 在种子休眠解除和萌发过程中先后有效地消除活性氧对细胞结构完整性的影
响ꎬ 并促进珙桐种子的形态和生理后熟ꎬ 从而保证种子顺利萌发ꎮ
关键词: 珙桐种子ꎻ 休眠ꎻ 萌发ꎻ 抗氧化酶ꎻ 代谢产物
中图分类号: Ｑ ９４５􀆰 ３　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０６－７７９－０９
Ｔｈｅ Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ Ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ Ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ Ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｉｎ Ｄｏｒｍａｎｃｙ Ｂｒｅａｋｉｎｇ ａｎｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ Ｓｅｅｄｓ
ＹＡＮＧ Ｙａｎ１ꎬ２ꎬ ＬＩ Ｙｕｎ￣ｘｉａｎｇ１ꎬ２ꎬ ＸＵ Ｘｉａｏ２ꎬ３
(１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ Ｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎻ ２ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｗｉｌｄｌｉｆｅ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ Ｃｈｉｎａ Ｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎻ ３ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｃｈｉｎａ Ｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｃｈｏｎｇꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ ６３７００９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｏ ｐｌａｙ ａ ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｅｌｉｍｉｎａ￣
ｔｉｎｇ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｖｉｇｏｕｒ ｉｎ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｂｒｅａｋｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ
ｓｅｅｄｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｌａｗｓ ｏｆ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｒｅ ｓｅｌｄｏｍ. Ｉｎ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｃｈｏｓｅ
Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ ｓｅｅｄｓ ｗｈｉｃｈ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｍａｂｉａｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎ￣
ｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｉｎ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｂｒｅａｋｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｒ￣
ｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ (ＰＯＤ)ꎬ ｃａｔａｌａｓｅ (ＣＡＴ)ꎬ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓ￣
ｍｕｔａｓｅ (ＳＯＤ) ａｎｄ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ (ＧＲ) ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄ ｂｕｔ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｏｔａｌ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｃａ￣
ｐａｃｉｔｙ (Ｔ￣ＡＯＣ) ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒｅａｔｌｙ ｉｎ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ. Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ (Ｐｒ)ꎬ ｔｈｅ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (６): ７７９~７８７
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１５０７４
∗ 基金项目: 国家自然科学基金 (３１１７０３１９)ꎬ 西华师范大学基本科研业务费专项 “珙桐幼苗对重金属污染的生理生化响应” (１５Ｄ００９)
收稿日期: ２０１５－０４－１８ꎬ ２０１５－０６－２３接受发表
作者简介: 杨艳 (１９８１－) 女ꎬ 在读博士研究生ꎬ 主要从事植物资源研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｓｉｓｔｅｒ＿ｙｙ＠ ｓｉｎａ.ｃｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ (Ｖｃ) ａｎｄ ｆｒｅｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ (ＦＡＡ) ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ. Ｉｎ ｍｉｄｄｌｅ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬ
ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＳＯＤ ａｎｄ Ｔ￣ＡＯＣ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔｌｙ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｌａｓｔ. Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＰＯＤ ａｌｗａｙｓ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ａ
ｈｉｇｈｅｒ ｌｅｖｅｌ ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＣＡＴ ａｎｄ ＧＲ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒｅａｔｌｙ. Ｉｎ ｔｅｒｍｉｎａｌ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｏｆ ＰＯＤꎬ ＧＲꎬ Ｔ￣ＡＯＣ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＦＡＡ ａｎｄ Ｖｃ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＣＡＴ ａｎｄ
ＳＯＤ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ａ ｌｏｗ ｌｅｖｅｌ. Ｉｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅꎬ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ａｌｌ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｖｃ ａｎｄ
ＦＡＡ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ (Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｗａｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ
ｔｈａｔ Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａ ｓｅｅｄｓ ｍａｙ ｈａｖｅ ａ ｇｏｏｄ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙ ｒｅｍｏｖｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｃｅｌｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｒｅ￣
ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ (ＲＯＳ) ｂｙ ｋｅｅｐｉｎｇ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅｌｙ ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｂｒｅａｋｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ. Ｔｈｉｓ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｈｅｌｐｓ ｔｏ ｅｎｓｕｒｅ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｂｙ ａｃｃｅｌ￣
ｅｒａｔｉｏｎ ｔｈｅ ｐｏｓｔ￣ｒｉｐｅｎｉｎｇ ｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｏｆ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａ ｓｅｅｄｓꎻ Ｄｏｒｍａｎｃｙꎻ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎻ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓꎻ Ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ
　 种子是种子植物所特有的延存器官ꎬ 其休眠
和萌发是高等植物个体发育中的重要阶段ꎬ 关系
到种群的生存、 繁衍和分布ꎬ 具有十分重要的生
态学意义 (Ｐｈｉｌｉｐｐｉꎬ １９９３ꎻ 尹华军和刘庆ꎬ ２００４)ꎮ
自然界中普遍存在的种子休眠现象是植物适应逆
境和保护物种延续的一种策略ꎬ 它是指适宜萌发
条件下ꎬ 成熟的种子仍不能萌发的特性 (宋松泉
等ꎬ ２００８)ꎮ Ｂａｓｋｉｎ和 Ｂａｓｋｉｎ (２００４) 将种子休眠
归为了五类ꎬ 即生理休眠、 形态休眠、 形态生理
休眠、 物理休眠和复合休眠ꎮ 种子萌发涉及一系
列生理生化和形态变化ꎬ 并受到环境因素的影响ꎬ
一般分为吸胀、 萌动、 发芽和成苗四个阶段ꎮ
１９ 世纪中后期ꎬ Ｓａｃｈｓ 和 Ｐｆｅｆｆｅｒ 率先从酶
学、 物质转化与代谢角度探讨了种子休眠中最基
本的生理生化变化规律 (增田芳雄ꎬ １９８０)ꎮ Ｋｈａｎ
(１９８９) 认为ꎬ 种子休眠解除的原因与呼吸作用
糖代谢途径有关ꎬ 即呼吸代谢途径由糖酵解
(ＥＭＰ) 或者三羧酸循环途径 (ＴＣＡ) 转为磷酸戊
糖途径 (ＰＰＰ)ꎬ 意味着种子由休眠转向萌发状
态ꎬ 也是发生某些特定氧化反应的过程ꎬ 此阶段
会产生大量的活性氧和代谢产物ꎮ 活性氧主要
有ꎬ 超氧自由基 (Ｏ－２ )、 过氧化氢 (Ｈ２Ｏ２)、 单
线态氧 ( １Ｏ２)、 羟基自由基 (￣ＯＨ) 等ꎬ 这些类
型的活性氧相互转化、 协同作用ꎬ 直接或间接启
动膜脂的过氧化作用ꎬ 造成细胞膜结构破坏、 膜
透性增大和电解质外渗 (阮英等ꎬ ２００６)ꎮ 国内
外研究者 (Ｗａｎｇ 和 Ｆａｕｓｔꎬ １９９４ꎻ 孙艳等ꎬ ２００６ꎻ
吴能表和王图锦ꎬ ２００６) 研究了自然休眠解除过
程中抗氧化系统的变化ꎬ 认为活化抗氧化系统清
除活性氧与 ＰＯＤ、 ＣＡＴ、 ＳＯＤ等酶活性上升有密
切关系ꎻ 抗坏血酸、 还原型谷胱甘肽等物质在非
酶促系统中ꎬ 是果树解除休眠的重要原因ꎮ 如周
小理等 (２０１０) 研究了荞麦种子萌发期多种抗氧
化酶活性ꎬ 如超氧化物歧化酶 (ＳＯＤ)ꎬ 过氧化
氢酶 (ＣＡＴ)ꎬ 过氧化物酶 (ＰＯＤ)ꎬ 抗坏血酸过
氧化物酶 (ＡＳＰ)ꎬ 表明种子在萌发期产生的活
性氧、 自由基等对这 ４ 种抗氧化酶有激活作用ꎬ
它们的氧化反应存在一定关联性和协同作用ꎮ 柯
德森等 (２００３) 研究了抗坏血酸与种子萌发的关
系ꎬ 结果显示种子抗坏血酸含量的下降可能有利
于呼吸途径向磷酸戊糖途径转移以及抗坏血酸含
量的变化可能与抗氰呼吸密切相关ꎬ 而代谢产物
糖、 蛋白质和氨基酸等为种子萌发提供营养物质
和能量ꎮ 白永富和卢秀萍 (２００６) 研究表明烟草
种子萌发期间可溶性蛋白质含量与游离氨基酸含
量呈极显著正相关ꎮ 李雄等 (１９９６) 研究发现辽
宁山楂种子在休眠与后熟期主要利用糖类物质ꎮ
杨玉珍等 (２００６) 研究了银杏种子萌发过程中贮
藏蛋白质的降解为幼苗生长提供氮源ꎮ 然而ꎬ 有
关种子休眠和萌发过程中主要抗氧化酶活性和代
谢产物含量变化规律的研究还少见报道ꎮ
珙桐 (Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａ Ｂｉｌｌ.) 属珙桐科、
珙桐属ꎬ 是第三纪古热带植物区系的孑遗种ꎬ 被
称为 “植物活化石” 和 “绿色熊猫”ꎬ 国家一级
重点保护珍稀濒危植物ꎬ 其种子需经过 ２ ~ ３ 年
的层积才能萌发 (苏智先和张素兰ꎬ １９９９ꎻ Ｌｉꎬ
２００３)ꎮ 普遍认为ꎬ 珙桐种子要完成形态后熟和
生理后熟才能萌发ꎮ 陈坤荣 (１９８８)、 万朝琨
(１９８８) 在对珙桐果核层积过程中胚的形态变化
研究中发现ꎬ 刚采收的珙桐种子的胚绝大多数仍
处于鱼雷形胚的晚期阶段ꎬ 而进入萌发阶段的珙
桐种子的胚叶原基分化为营养叶ꎬ 着生绒毛ꎬ 有
０８７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
明显的叶脉ꎬ 胚芽形态分化结束ꎬ 种胚完成了形
态后熟ꎮ 因此珙桐种子的层积和休眠解除过程是
一个后熟的需氧过程ꎬ 它可能会调动种子内部的
物质代谢ꎮ 然而ꎬ 相关的研究开展较少ꎮ 目前有
关珙桐的研究主要集中在对其进行引种栽培 (王
献博等ꎬ １９９５)ꎬ 种群特征 (苏智先和张素兰ꎬ
１９９９ꎻ 黎云祥ꎬ ２００３)ꎬ 生理生态过程 (陈坤荣ꎬ
１９８８ꎻ 雷泞菲等ꎬ ２００９)ꎬ 分子生物学特征 (黎云
祥等ꎬ ２００２ａꎬｂ) 等ꎬ 而对其种子在休眠解除和
萌发过程中的生理变化缺乏深入研究ꎮ 由于珙桐
种子在休眠解除和萌发过程中其形态和生理过程
不断发生变化ꎬ 因此ꎬ 我们推测在该过程中ꎬ 主
要参与酶的活性和代谢产物的含量也会发生相应
的变化ꎬ 因此ꎬ 我们以马边大风顶自然保护区珙
桐种子为实验对象ꎬ 对其在休眠解除和萌发过程
中几种重要的抗氧化酶活性和代谢产物含量的变
化情况进行研究ꎬ 以此验证我们的推测ꎮ 研究结
果对于完善珙桐种子的休眠机理ꎬ 探索解除种子
休眠的方法提供理论参考依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
２０１３年 １月选取在马边大风顶自然保护区采集的饱
满珙桐种子 ８００粒ꎬ 随即带回沙藏于西华师范大学 (四
川南充) 苗圃内 (地理坐标为 ３０°８′ Ｎꎬ １０６°０９′ Ｅ)ꎮ 沙
藏厚度约为 １５ ｃｍꎬ 秋冬春季每 １５ 天浇水一次ꎻ 夏季每
３天浇水一次ꎬ 同时覆盖遮阳网ꎮ 沙藏地海拔 ２７５ ｍꎬ 所
在区域属于亚热带季风气候ꎬ 年降雨量 ９８０ ~ １ １５０ ｍｍꎬ
年平均温度 １６􀆰 ８ ℃ꎬ 年日照时数 １ ２１５~１ ５３０ ｈ (罗培和
周申立ꎬ ２００７ꎻ 李俊珏等ꎬ ２０１２)ꎮ
１􀆰 ２　 实验方法
从种子沙藏第 １个月 (２０１３ 年 １ 月) 到次年 (２０１４
年 ３月) 萌发ꎬ 每月随机收集 ４０ 粒种子ꎬ 共得到 １５ 份
样品ꎬ 将样品采集后立即放入液氮中速冻ꎬ 后存入超低
温冰箱 (－８０ ℃) 内待用 (雷泞菲等ꎬ ２００９ꎻ 朱利君等ꎬ
２００９)ꎮ 待取样结束后ꎬ 进行生理指标的测定ꎬ 每个指
标 ３次重复取平均值ꎮ
１􀆰 ２􀆰 １　 抗氧化系统指标的测定 　 过氧化物酶 ( ｐｅｒｏｘｉ￣
ｄａｓｅꎬ ＰＯＤ) 活性: 参考李合生 (２０００) 的愈创木酚法测
定ꎬ 以每分钟内 ＯＤ４７０变化 ０􀆰 ０１为 １个酶活性单位 (Ｕ)ꎻ
过氧化氢酶 (ｃａｔａｌａｓｅꎬ ＣＡＴ) 活性、 超氧化歧化酶 ( ｓｕ￣
ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅꎬ ＳＯＤ) 活性、 谷胱甘肽还原酶 (ｇｌｕｔａ￣
ｔｈｉｏｎｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅꎬ ＧＲ) 活性和总抗氧化能力 (ｔｏｔａｌ ａｎｔｉｏｘｉ￣
ｄａｎｔ ｃａｐａｃｉｔｙꎬ Ｔ￣ＡＯＣ) 的测定ꎬ 均按照南京建成生物工
程研究所提供测定试剂盒说明进行操作加量ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 代谢产物含量的测定 　 游离氨基酸 ( ｆｒｅｅ ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄꎬ ＦＡＡ) 含量: 参考李合生 (２０００) 的茚三酮比色法
测定ꎻ 可溶性蛋白质 (ｐｒｏｔｅｉｎꎬ Ｐｒ) 含量: 考马斯亮兰法
(０􀆰 ５６３ ｇ􀅰Ｌ－１蛋白标准液ꎬ 考马斯亮兰显色剂购买于南
京建成生物工程研究所)ꎻ 抗坏血酸 (ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄꎬ Ｖｃ)
含量: 按照南京建成生物工程研究所提供测定试剂盒进
行测定ꎮ
１􀆰 ３　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ１３􀆰 ０ 统计软件进行数据分析ꎮ 平均值间
的比较采用单因素方差分析 ( ｏｎｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ)ꎻ 采用
Ｄｕｎｃａｎ多重比较检验 (Ｄｕｎｃａｎ′ ｓ Ｍｕｌｔｉｐｌｅ Ｒａｎｇｅ Ｔｅｓｔ)ꎻ
显著性水平设定为 α＝ ０􀆰 ０５ꎮ 实验数据采用 ＥＸＣＥＬ 整理
和作图ꎮ
２　 结果与分析
根据层积过程中种子变化情况、 层积时间以
及季节因素ꎬ 将珙桐种子从休眠到萌发的 １５ 个
月分为ꎬ 层积初期 (第 １、 ２月)、 层积中期 (第
３、 ４、 ５、 ６ 月)、 层积后期 (第 ７、 ８、 ９、 １０、
１１、 １２月) 和萌发阶段 (第 １３、 １４、 １５ 月) 四
个阶段ꎮ 其中ꎬ 层积初期、 层积中期和层积后期
为休眠解除过程ꎬ 萌发阶段珙桐种子分别选取的
是破壳后下胚轴长度小于 ０􀆰 ５ ｃｍꎬ 下胚轴长度
大于 ０􀆰 ５ ｃｍ和幼苗 (高度 １０ ｃｍ左右)ꎮ
２􀆰 １　 珙桐种子休眠和萌发过程中主要抗氧化酶
的变化
２􀆰 １􀆰 １　 过氧化物酶 (ＰＯＤ) 和过氧化氢酶 (ＣＡＴ)
活性变化　 过氧化物酶 (ＰＯＤ) 是普遍存在植物
体内ꎬ 活性较高ꎬ 参与活性氧代谢过程的酶ꎮ 它
与植物的光合作用、 呼吸作用、 木质素和木栓质
的合成以及生长素的氧化等都有着极为密切的关
系 (李合生ꎬ ２０００)ꎮ 图 １Ａ表明ꎬ 珙桐种子在层
积过程中ꎬ ＰＯＤ 活性整体呈上升趋势ꎮ 层积初
期ꎬ ＰＯＤ 活性开始显著增加ꎻ 层积后期ꎬ ＰＯＤ
活性先下降ꎬ 在层积第 １０ 月其活性显著上升ꎬ
随后珙桐种子进入萌发阶段ꎮ 从所测结果可以看
出ꎬ ＰＯＤ活性在层积中的一些阶段标准误较大ꎬ
说明种子在层积和萌发过程中个体差异较大ꎮ
过氧化氢酶 (ＣＡＴ) 是普遍存在于植物的组
织与细胞中ꎬ 抑制脂质过氧化水平ꎬ 清除超氧化
物自由基和羟自由基的酶类ꎬ 在减轻膜伤害上
可能起着保护作用ꎮ ＣＡＴ是以 Ｈ２Ｏ２为底物的酶ꎬ
１８７６期　 　 　 　 　 　 杨艳等: 珙桐种子休眠解除和萌发过程中主要抗氧化酶活性和代谢产物含量的变化　 　 　 　 　 　
图 １　 珙桐种子休眠解除和萌发过程中过氧化物酶 (ＰＯＤ) 和过氧化氢酶 (ＣＡＴ) 活性变化
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｂｒｅａｋｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａ ｓｅｅｄｓ
对 Ｈ２Ｏ２分解有重要作用ꎬ 其活性可间接反映种
子活力的大小 (Ｋｏｏｒｎｎｅｅｆ 等ꎬ ２００２)ꎮ 图 １Ｂ 显
示ꎬ 层积初期 ＣＡＴ 活性显著上升ꎬ 进入层积中
期其活性下降ꎻ 层积后期活性显著增大后ꎬ 其活
性下降并处于较低水平ꎻ 进入萌发阶段活性增大ꎮ
２􀆰 １􀆰 ２　 超氧化歧化酶 (ＳＯＤ) 和谷胱甘肽还原酶
(ＧＲ) 活性变化　 超氧化物歧化酶 (ＳＯＤ) 作为植
物内源的活性氧清除剂ꎬ 属保护酶系统ꎮ 从珙桐
种子休眠期整体看ꎬ ＳＯＤ活性变化出现了几次波
动 (图 ２Ａ)ꎮ 层积初期ꎬ ＳＯＤ 活性显著增加ꎬ 层
积中期后ꎬ ＳＯＤ 活性逐月降到最低ꎻ 层积后期ꎬ
其活性呈上升趋势ꎮ 萌发阶段ꎬ ＳＯＤ活性上升ꎮ
谷胱甘肽还原酶 (ＧＲ) 是植物抗氧化酶系
统中重要的一员ꎬ 是抗坏血酸－谷胱甘肽循环中
的关键酶ꎬ 它通过参与该循环而在细胞活性氧的
清除中起着重要作用 (郭丽红等ꎬ ２００２)ꎮ 实验
结果表明 (图 ２Ｂ)ꎬ 层积初期ꎬ 第 １ 个月 ＧＲ 活
性处于较低的水平ꎬ 第 ２ 个月其活性显著增加ꎻ
层积中期和层积后期ꎬ ＧＲ 活性逐渐下降ꎬ 并保
持较低水平ꎻ 萌发阶段ꎬ ＧＲ活性显著增加ꎮ
２􀆰 １􀆰 ３　 总抗氧化能力 (Ｔ￣ＡＯＣ) 的变化情况
总抗氧化能力 (Ｔ￣ＡＯＣ) 代表了机体防御体系
图 ２　 珙桐种子休眠解除和萌发过程中超氧化歧化酶 (ＳＯＤ) 和谷胱甘肽还原酶 (ＧＲ) 活性的变化
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ＳＯＤ ａｎｄ ＧＲ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｂｒｅａｋｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａ ｓｅｅｄｓ
２８７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
抗氧化能力的强弱 (汪海等ꎬ ２００７)ꎮ 图 ３ 表明ꎬ
珙桐种子从休眠到萌发 Ｔ￣ＡＯＣ 发生了几次波动ꎮ
层积初期ꎬ Ｔ￣ＡＯＣ 显著下降ꎻ 层积中期和层积后
期ꎬ Ｔ￣ＡＯＣ呈下降趋势ꎬ 并出现了几次波动ꎻ 层
积后期和萌发阶段ꎬ Ｔ￣ＡＯＣ显著增加ꎮ
２􀆰 ２　 珙桐种子休眠和萌发过程中代谢产物的变
化情况
２􀆰 ２􀆰 １　 可溶性蛋白质含量的变化情况　 蛋白质
在细胞中承担着各种生物功能ꎬ 是最重要的含氮
生物大分子之一ꎮ 植物体内的可溶性蛋白质大多
数是参与各种代谢的酶ꎬ 所以可溶性蛋白质含量
的变化反映了植物体内内在代谢的变化 (梁新华
等ꎬ ２００４)ꎮ 通过实验ꎬ 可以看出 (图 ４Ａ)ꎬ 层
积初期ꎬ 可溶性蛋白质含量显著减少ꎻ 层积中
期ꎬ 其含量增大ꎻ 层积后期ꎬ 可溶性蛋白质含量
先减少后增加ꎻ 随着从层积后期进入萌发阶段ꎬ
其含量逐渐减少ꎮ
图 ３　 珙桐种子休眠解除和萌发过程中总抗氧化
能力 (Ｔ￣ＡＯＣ) 的变化
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ｔ￣ＡＯＣ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｃｙ
ｂｒｅａｋｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａ ｓｅｅｄｓ
图 ４　 珙桐种子休眠解除和萌发过程中可溶性蛋白质 (Ｐｒ) 和氨基态氮 (ＦＡＡ) 含量的变化
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ｐｒ ａｎｄ ＦＡＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｂｒｅａｋｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａ ｓｅｅｄｓ
２􀆰 ２􀆰 ２　 游离氨基酸含量的变化情况　 氨基酸是
蛋白质的基本单位和分解产物ꎮ 图 ４Ｂ 表示ꎬ 层
积初期和层积中期珙桐种子中游离氨基酸含量呈
上升趋势ꎬ 并保持较高含量水平ꎻ 层积后期ꎬ 氨
基酸含量极显著下降ꎬ 在层积后期的中后阶段和
萌发阶段ꎬ 游离氨基酸含量逐渐上升ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ３　 抗坏血酸含量的变化情况　 抗坏血酸是
组织内重要的还原性物质ꎬ 是自由基清除剂ꎬ 它
普遍存在于植物体内ꎬ 是植物对膜脂过氧化物酶
促防御系统中的一种重要物质ꎬ 在防御膜脂过氧
化、 维持细胞膜的完整性上起着一定的作用 (曾
韶西等ꎬ １９８７)ꎮ 图 ５表示ꎬ 在珙桐种子层积过程
中ꎬ 抗坏血酸含量出现了几次较大波动ꎮ 层积初
期ꎬ 其含量逐渐增大ꎻ 层积中期ꎬ 其含量显著下降
后ꎬ 并处于较低水平ꎻ 层积后期ꎬ 抗坏血酸含量
极显著增大ꎬ 在层积后期的第 ３个月 (整个层积
期的第 ９个月)ꎬ 其含量出现了最低值ꎻ 随着种
子逐渐进入萌发阶段ꎬ 抗坏血酸含量显著增加ꎮ
３８７６期　 　 　 　 　 　 杨艳等: 珙桐种子休眠解除和萌发过程中主要抗氧化酶活性和代谢产物含量的变化　 　 　 　 　 　
图 ５　 珙桐种子休眠解除和萌发过程中抗
坏血酸 (Ｖｃ) 含量的变化
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ｖｃ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｃｙ
ｂｒｅａｋｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａ ｓｅｅｄｓ
３　 讨论
３􀆰 １　 珙桐种子休眠解除过程中生理指标的变化
３􀆰 １􀆰 １　 珙桐种子休眠解除过程中抗氧化酶活性
的变化　 珙桐种子休眠解除和萌发过程中总抗氧
化能力 (Ｔ￣ＡＯＣ) 随各种抗氧化酶活性的变化发
生了一定的波动ꎬ 总的趋势是在后熟阶段有所提
高ꎮ 大量研究结果表明 (谷建田等ꎬ １９９３ꎻ 黄永
菊等ꎬ ２０００ꎻ 朱诚等ꎬ ２０００ꎻ 庄伟健等ꎬ ２００２ꎻ 韩
克杰等ꎬ ２００６ꎻ 田莉莉等ꎬ ２００６)ꎬ 在种子的自由
基和过氧化物的清除系统中ꎬ 自身存在抗氧化酶
系统ꎬ 其中 ＰＯＤ、 ＣＡＴ、 ＳＯＤ 和 ＧＲ 均处于十分
重要的地位ꎬ 它们可有效地清除活性氧 (Ｒｅａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ＲＯＳ)ꎮ 在本实验中ꎬ ＰＯＤ、 ＣＡＴ
和 ＳＯＤ从种子休眠解除到萌发阶段ꎬ 均有几次
波动ꎬ 这可能与珙桐种子在休眠过程中要完成形
态后熟和生理后熟ꎬ 以及在萌发的过程中各种代
谢过程活跃启动有关ꎬ 同时ꎬ 在这些活跃的代谢
过程中不可避免的产生过多的活性氧ꎬ 主要包括
Ｏ２
－、 Ｈ２Ｏ２ 和 ＯＨ
－ꎮ 这些类型的活性氧相互转
化、 协同作用能导致细胞氧化损伤ꎬ 特别是氧化
作用ꎬ 造成细胞膜结构破坏、 膜透性增大和电解
质外渗ꎬ 这与黄承玲等 (２０１０) 发现迷人杜鹃种
子萌发过程与抗氧化酶 (ＳＯＤ、 ＣＡＴ和 ＰＯＤ) 存
在协同作用以及庞发虎等 (２００４) 研究表明杏树
休眠期枝芽内抗氧化系统酶活性与其休眠和打破
休眠存在较为密切的关系相一致ꎮ 细胞结构的完
整性是种子活力的基础ꎬ 它的丧失ꎬ 特别是细胞
膜受损是种子劣变的重要原因ꎬ 从而影响种子的
萌发率 (马国英等ꎬ １９９１ꎻ 王海华等ꎬ ２００３)ꎮ
实验结果表明 ＰＯＤ、 ＣＡＴ、 ＳＯＤ和 ＧＲ 活性
在层积初期均呈增大趋势ꎬ 说明它们在这一阶
段ꎬ 对种子完成形态后熟和生理后熟过程中的自
由基和过氧化物的消除都发挥了作用ꎮ 在休眠
期ꎬ 珙桐种子 ＰＯＤ 活性虽然有所波动ꎬ 但仍然
保持较高的活性ꎻ ＣＡＴ 和 ＳＯＤ 活性在整个休眠
阶段虽有波动但活性不高ꎬ ＧＲ 活性均处于较低
水平ꎮ 由于 ＰＯＤ 与 ＩＡＡ 氧化酶有关ꎬ 有些树木
种子胚生长受抑制的因素是由于高浓度的吲哚乙
酸 (ＩＡＡ) 的存在 (朱翔和孙丽华ꎬ ２００５)ꎬ ＩＡＡ
氧化酶可能作为一种 ＰＯＤ 同工酶ꎬ 能把抑制种
子胚生长的高浓度 ＩＡＡ 降到利于胚生长的适宜
水平ꎬ 从而促进珙桐种子的种胚完成形态后熟
(Ｇａｌｓｔｏｎ等ꎬ １９６８ꎻ武禄光ꎬ １９８７)ꎮ ＣＡＴ是以 Ｈ２Ｏ２
为底物的酶ꎬ 对 Ｈ２Ｏ２ 分解有重要作用ꎬ 它反映
了植物体内代谢的变化ꎬ 是表征细胞生长和发育
的主要生化标志 (Ｒｏｂｅｒｔꎬ １９７３ꎻ 陈刚等ꎬ ２００２)ꎮ
超氧化物歧化酶 (ＳＯＤ) 是重要的清除超氧阴离
子自由基 (Ｏ２
－) 的酶ꎬ 属保护酶系统ꎬ 它能催
化快速歧化反应ꎬ 可将 Ｏ２
－歧化生成 Ｈ２Ｏ２ 和 Ｏ２ꎬ
反应产物 Ｈ２Ｏ２ 可由过氧化氢酶进一步分解或被
过氧化物酶利用ꎬ 从而使活性氧保持较低水平ꎬ
减少其对膜结构和功能的破坏 (王娟和李德全ꎬ
２００１)ꎮ 当植物衰老或处于干旱、 低温、 强光及
重金属污染等逆境条件下ꎬ ＳＯＤ 活性呈现显著
变化 (王建华和刘鸿先ꎬ １９８９ꎻ 陆长梅等ꎬ ２０００)ꎮ
谷胱甘肽还原酶 (ＧＲ) 是植物抗氧化酶系统中
重要的一员ꎬ 是抗坏血酸－谷胱甘肽循环中的关
键酶ꎬ 它通过参与该循环而在细胞活性氧的清除
中起重要的作用 (郭丽红等ꎬ ２０００)ꎮ 实验结果
表明ꎬ ＧＲ活性在整个休眠期均处于较低水平ꎬ
抗坏血酸－谷胱甘肽循环在这一阶段不能很好地
发挥其对活性氧的消除作用ꎮ 因此ꎬ 从整体来
看ꎬ ＰＯＤ在休眠期对活性氧的清除作用占主导
地位ꎮ
３􀆰 １􀆰 ２　 珙桐种子休眠解除过程中代谢产物的变
化　 蛋白质是种子的主要贮藏物质之一ꎬ 是构成
细胞质、 细胞核、 质体的物质基础ꎬ 又是酶的组
４８７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
成成分ꎬ 对酶的活性有着重要的影响ꎬ 因此蛋白
质在种子的生命活动中起着非常重要的作用ꎮ 游
离氨基酸是植物体内重要的氮代谢中间产物ꎬ 同
时又是蛋白质组成的基本单位ꎮ 可溶性蛋白质和
游离氨基酸含量的动态变化在种子内部物质代谢
过程中起着重要作用 (Ｒｉｃｈｔｅｒꎬ １９８５ꎻ 何军贤和
傅家瑞ꎬ １９９６)ꎮ 在层积初期蛋白质含量降低ꎬ
氨基酸含量逐渐升高ꎬ 可能为珙桐种子完成种胚
后熟提供了生长组织可以利用的氨基酸ꎮ 在形态
后熟进行的同时ꎬ 珙桐种子还进行生理后熟ꎬ 层
积中期蛋白质含量逐渐上升ꎬ 这可能是在层积阶
段种子的生理活性重新活化ꎬ 需要形成新的细
胞ꎬ 因此在随后的几个月中珙桐种子合成新的与
萌发和酶的活性有关的蛋白质ꎬ 也可能由于糖代
谢经磷酸己糖途径还原成蛋白质ꎬ 部分蛋白质降
解时ꎬ 非蛋白氮增加ꎬ 表现为蛋白质总量的增加
(聂剑初ꎬ ２０００)ꎮ
有研究表明 (田莉莉等ꎬ ２００６)ꎬ 在种子的
自由基和过氧化物的清除系统中ꎬ 自身存在一些
小分子抗氧化物质ꎬ 如抗坏血酸等ꎬ 它们可有效
地清除活性氧 (ＲＯＳ)ꎮ 抗坏血酸作为种子内的
还原性物质之一ꎬ 其含量与组织内还原状态以及
种子磷酸戊糖途径的呼吸速率具有相关性 (柯德
森等ꎬ ２００３)ꎮ 研究结果表明ꎬ 在种子休眠解除
过程中ꎬ Ｖｃ 出现了几次波动ꎬ 但由于 ＧＲ 活性
在整个休眠期均处于较低水平ꎬ 因此抗坏血酸－
谷胱甘肽循环在这一阶段不能很好地发挥其对活
性氧的消除作用ꎮ
３􀆰 ２　 珙桐种子萌发阶段抗氧化酶和代谢产物的
变化
３􀆰 ２􀆰 １　 珙桐种子萌发阶段抗氧化酶活性变化
在珙桐种子进入萌发阶段的过程中ꎬ ＰＯＤ、
ＣＡＴ、 ＧＲ和 ＳＯＤ活性均有显著增加ꎬ 说明它们
在萌发过程中对种子都发挥了重要的抗氧化作
用ꎮ ＣＡＴ活性显著增强ꎬ 对加强机体防御能力ꎬ
为种子萌发提供有利条件ꎮ ＰＯＤ 活性明显升高ꎬ
从代谢上来看ꎬ 一些研究表明休眠种子的呼吸代
谢以糖酵解－三羧循环 (ＥＭＰ￣ＴＣＡ) 途径为主ꎬ
而非休眠种子则以磷酸戊糖途径 (ＰＰＰ) 为主ꎬ
要使种子打破休眠而萌发ꎬ 必须使 ＥＭＰ￣ＴＣＡ 途
径转为 ＰＰＰ 途径 (Ｒｏｂｅｒｔꎬ １９７３)ꎬ 而 ＰＯＤ 活性
的提高有利于 ＰＰＰ 途径的进行ꎬ 这可能是促进
休眠解除的因子之一ꎮ 同时ꎬ ＰＯＤ 不仅是植物
中一种重要的保护性酶ꎬ 在种子萌发的过程中并
不仅限于对 Ｈ２Ｏ２ 的降解、 减轻膜损伤ꎬ 还要行
使吲哚乙酸氧化酶的功能ꎮ
３􀆰 ２􀆰 ２　 珙桐种子萌发阶段代谢产物的变化　 萌
发阶段ꎬ 由于氨基酸进入了各种代谢ꎬ 氨基酸的
需求加大ꎬ 蛋白质大量降解ꎬ 因此ꎬ 在这一阶段
表现为游离氨基酸含量的增加ꎮ 而 Ｖｃ 含量和
ＧＲ活性显著增加ꎬ 此时ꎬ 抗坏血酸－谷胱甘肽
循环对种子发挥了重要的抗氧化作用ꎮ 同时ꎬ 在
种子萌发初期ꎬ 抗坏血酸含量呈显著下降ꎬ 说明
在此阶段ꎬ 抗坏血酸氧化酶被激活ꎬ 导致其含量
发生显著变化ꎬ 造成了种子内氧化还原状态的变
化ꎮ 这种变化可能引起 ＮＡＤＰＨ 的再氧化ꎬ 有利
于促进葡萄糖￣６￣磷酸脱氢酶和 ６￣磷酸葡萄糖酸
脱氢酶所催化反应的进行ꎬ 从而使呼吸途径转向
磷酸戊糖途径ꎬ 可能有助于种子的萌发 (柯德森
等ꎬ ２００３)ꎮ
４　 小结与展望
本文对引种条件下 (四川南充) 珙桐种子休
眠到萌发的层积过程中主要的抗氧化酶和代谢产
物的变化进行了研究ꎮ 结果表明ꎬ 珙桐种子在层
积过程中保持较高活性的 ＰＯＤ 对清除活性氧起
主要作用ꎬ 萌发阶段 ４种抗氧化酶活性均显著增
大ꎬ 有效地清除此过程产生的活性氧ꎻ 代谢产物
中ꎬ 蛋白质的降解为种子完成后熟提供了物质基
础ꎬ 从而保证了珙桐种子的萌发ꎮ 同时ꎬ 在今后的
研究中ꎬ 可以在珙桐生理研究的基础之上ꎬ 运用分
子生物学的手段ꎬ 更深入研究影响其休眠和生长
发育的基因ꎬ 为破除休眠和引种提供理论基础ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
李合生ꎬ ２０００. 植物生理生化实验原理和技术 [Ｍ]. 北京: 高等
教育出版社ꎬ １６４—１６５ꎬ １９２—１９４ꎬ ２５８—２６０
聂剑初ꎬ ２０００. 生物化学简明教程 [Ｍ]. 北京: 高等教育出版社
宋松泉ꎬ程红炎ꎬ姜孝成ꎬ ２００８. 种子生物学 [Ｍ]. 北京:科学出
版社ꎬ ２２４
增田芳雄ꎬ １９８０. 植物生理学的二大先驱者———Ｓａｃｈｓ 和 Ｐｆｅｆｆｅｒ
[Ｊ] . 植物生理学通讯ꎬ (２): ４３—５０
Ｂａｉ ＹＦ (白永富)ꎬ Ｌｕ ＸＰ (卢秀萍)ꎬ ２００６. Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｒｅｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｇｅｒｍｉ￣
５８７６期　 　 　 　 　 　 杨艳等: 珙桐种子休眠解除和萌发过程中主要抗氧化酶活性和代谢产物含量的变化　 　 　 　 　 　
ｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｏｂａｃｃｏ ｓｅｅｄｓ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
(植物生理科学)ꎬ ２２ (８): ２８６—２８８
Ｂａｓｋｉｎ ＪＭꎬ Ｂａｓｋｉｎ ＣＣꎬ ２００４. Ａ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ ｓｅｅｄ ｄｏｒ￣
ｍａｎｃｙ [Ｊ] . Ｓｅｅｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １４ (１): １—１６
Ｃｈｅｎ Ｇ (陈刚)ꎬ Ｗａｎｇ ＧＺ (王广志)ꎬ Ｌｉｕ ＸＬ (刘秀丽) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００２. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃａｔａｌａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｓｅｅｄｓ [ Ｊ] . Ｔｏｂａｃｃｏ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
(烟草科技)ꎬ ２ (２): １１—１４
Ｃｈｅｎ ＫＲ (陈坤荣)ꎬ １９８８. Ｔｈｅ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｏｆ Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａ
ｓｅｅｄｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ (植物生理学通
讯)ꎬ ２５ (３): ２４—２８
Ｇａｌｓｔｏｎ ＡＷꎬ Ｌａｖｅｅ Ｓꎬ Ｓｉｅｇｅｌ ＢＺꎬ １９６８. Ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｏｆ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｉｓｏｚｙｍｅｓ ｂｙ ３￣ｉｎｄｏｌｅａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ: “ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｐｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｓｕｂｓｔａｒｃｅｓ”(Ｆ. Ｗｉｇｈｔｍａｎ ａｎｄ Ｇ.
Ｓｅｔｔｅｒｆｉｅｌｄ ｅｄｓ ) [Ｃ]. Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ ６ｔｈ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｎ￣
ｆｅｒｅｎｃｅ ｏｎ. Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｈｅｌｄ ａｔ Ｃａｒｌｅｔｏｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｏｔｔａｗａꎬ ４５５—４７２
Ｇｕ ＪＴ (谷建田)ꎬ Ｋｏｎｇ ＸＨ (孔祥辉)ꎬ Ｃｈｅｎ Ｈ (陈杭)ꎬ １９９３.
Ｈｙｄｒａｔｉｏｎ￣ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｆｏｒ ｐｒｅ￣ ａｎｄ ｐｏｓｔ￣ａｇｉｎｇ Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉ￣
ｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｍｉｌｌ Ｓｅｅｄｓ: ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物生理学通报)ꎬ １９
(２): １３１—１３６
Ｇｕｏ ＬＨ (郭丽红)ꎬ Ｃｈｅｎ ＳＮ (陈珊娜)ꎬ Ｇｏｎｇ Ｍ (龚明)ꎬ ２００２.
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃａｌｃｉｕｍ ｏｎ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ (植物生理学通讯)ꎬ ３８
(２): １１５—１１７
Ｈａｎ ＫＪ (韩克杰)ꎬ Ｓｕｎ Ｘ (孙霞)ꎬ Ｘｉｎｇ ＳＹ (邢世岩) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００６. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃｏｒｙｌｕｓ ａｖｅｌｌａｎａ
Ｌ. ｄｕｒｉｎｇ ｓｔｏｒａｇｅ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎ￣
ｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ (武汉植物学研究)ꎬ ２４ (５): ４３５—４４０
Ｈｅ ＪＸ (何军贤)ꎬ Ｆｕ ＪＲ (傅家瑞)ꎬ １９９６. Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ
ｉｎ Ｌｅａ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ
(植物生理学通讯)ꎬ ３２ (４): ２４１—２４６
Ｈｕａｎｇ ＣＬ (黄承玲)ꎬ Ｇａｏ ＧＬ (高贵龙)ꎬ Ｃｈｅｎ Ｘ (陈训) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１０. Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｇａｓｔｕｍ Ｂａｌｆ. ｆ. ｅｔ
Ｗ. Ｗ. Ｓｍ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｓｅｅｄ (种子)ꎬ ２９
(５): ９４—９６
Ｈｕａｎｇ ＹＪ (黄永菊)ꎬ Ｗｕ ＸＭ (伍晓明)ꎬ Ｓｈｅｎｇ ＪＸ (沈金雄) ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０００. Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｕｌｔｒａｄｒｙ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｓｅｅｄｓ [ Ｊ] .
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｏｉｌ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (中国油料作物学报)ꎬ ２２
(３): ３９—４２
Ｋａｈｎ ＡＡꎬ １９８９. Ｓｅｅｄ Ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｐｒｅｓｓ
Ｋｅ ＤＳ (柯德森)ꎬ Ｓｕｎ ＧＣ (孙谷畴)ꎬ Ｗａｎｇ ＡＧ (王爱国) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００３. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｅｅｄｓ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ
(应用与环境生物学报)ꎬ ９ (５): ４９７—５００
Ｋｏｏｒｎｎｅｅｆ Ｍꎬ Ｂｅｎｔｓｉｎｋ Ｌꎬ Ｈｉｌｈｏｒｓｔ Ｈꎬ ２００２. Ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｇｅｒ￣
ｍｉｎａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ５ (１): ３３—３６
Ｌｅｉ ＮＦ (雷泞菲)ꎬ Ｐｅｎｇ ＳＭ (彭书明)ꎬ Ｎｉｕ Ｂ (牛蓓) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００９. Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｎ ｅｄｏｇｅｎｏｕｓ ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｄａｖｉｄｉａ
ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ ｓｅｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ [ Ｊ] .
Ｇｕｉｈａｉａ (广西植物)ꎬ ２９ (１): ６６—６９
Ｌｉ Ｘ (李雄)ꎬ Ｌｉ ＢＺ (李秉真)ꎬ Ｗｕ Ｙ (乌云) ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６. Ｐｈｙｓｉ￣
ｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｐｏｓｔ￣ｒｉｐｅｎｉｎｇ ｏｆ Ｃｒａｔａｅｇｕｓ
ｓｈａｎｇｕｉｎｅａ Ｐａｌｌ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉ￣
ｃｕｌｔｕｒｅ ＆ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ (内蒙古农牧学院学报)ꎬ １７
(４): ５６—６０
Ｌｉ ＪＹ (李俊珏)ꎬ Ｘｕ Ｘ (胥晓)ꎬ Ｙａｎｇ Ｐ (杨鹏) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２.
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｍａｌｅ ａｎｄ ｆｅｍａｌｅ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｃａｔｈａｙａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ￣
ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ (应用生态学报)ꎬ ２３ (１): ４５—５０
Ｌｉ ＹＸ (黎云祥)ꎬ Ｓｕ ＺＸ (苏智先)ꎬ Ｃｈｅｎ Ｆ (陈放)ꎬ ２００２ａ. Ｒａｐ￣
ｉｄ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｇｎｏｍｉｃ ＤＮＡ ｆｒｏｍ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｂｒａｃｔｓ ｏｆ ｄｏｖｅ ｔｒｅｅ
(Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａ) [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｐｏｒｔｅｒꎬ ２０
(２): １８５ａ—１８５ｅ
Ｌｉ ＹＸ (黎云祥)ꎬ Ｃｈｅｎ Ｌ (陈利)ꎬ Ｌｉｎ Ｊ (林娟) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ｂ.
Ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｓｕｂｔｒａｃｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｃｌｏｎｉｎｇ ｏｆ ｃＤＮＡｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｔｉａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｄｏｖｅｔｒｅｅ (Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａ) ｂｒａｃｔｓ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｐｏｒｔｅｒꎬ ２０ (３): ２３１—２３８
Ｌｉ ＹＸ (黎云祥)ꎬ ２００３. Ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔａｔｅ ａｎｄ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉ￣
ｃａｌ ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｉｎａ Ｗｅｓｔ Ｎｏｒ￣
ｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ) (西华师范大学学报: 自然
科学版)ꎬ ２４ (３): ２６９—２７５
Ｌｉ ＹＸꎬ ２００３. Ｃｌｏｎｉｎｇꎬ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ａｎｄ ｐｒｏｋａｒｙｏｔｉｃ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｏｆ ｃＤＮＡ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｎｏｎ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｉｐｉｄ￣ｔｒａｎｓｆｅｒ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｂｒａｃｔｓ ｏｆ Ｄｏｖｅｔｒｅｅ (Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｒａｔｅ ｂａｉｌｌ.) [Ｊ] . Ｊｏｕｒ￣
ｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ４６ (３): １６７—１７２
Ｌｉａｎｇ ＸＨ (梁新华)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＭＺ (张明哲)ꎬ Ｇａｏ ＪＸ (高金霞)ꎬ
２００４. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｇｌａｂｒａ Ｉ. ａｎｄ ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｉｎｆｌａｔａ ｓｅｅｄｓ ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｎｉｎｇｘｉａ Ｊｏｕｒｎａｌ Ａｇｒｉｃｕｌ￣
ｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ (宁夏农业科技)ꎬ
(４): ６—７
Ｌｕ ＣＭ (陆长梅)ꎬ Ｗｕ ＧＲ (吴国荣)ꎬ Ｚｈｏｕ ＣＦ (周长芳) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０００. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｌａｎｔ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ [ Ｊ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ) (南京
师大学报: 自然科学版)ꎬ ２３ (３): ９６—９９
Ｌｕｏ Ｐ (罗培)ꎬ Ｚｈｏｕ ＳＬ (周申立)ꎬ ２００７. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｏｎ ｅｃｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌ ｂｅｎｅｆｉｔ ｏｆ ｆａｒｍ ｂｅｌｔ ｉｎ ｓｕｂｕｒｂｓ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｒｕｒａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ (生态与农村环境学报)ꎬ ２３ (４): ６—
１０
Ｍａ ＧＹ (马国英)ꎬ Ｘｕ ＸＺ (徐锡忠)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＣＬ (章崇玲)ꎬ １９９１.
Ｍｅｍｂｒａｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ａｇｉｎｇ ｃｈａｎｇｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅａｓｏｎｓ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ (植物生理学通讯)ꎬ ２７
(３): ２３３—２３６
Ｐａｎｇ ＦＨ (庞发虎)ꎬ Ｄｕ ＪＪ (杜俊杰)ꎬ Ｌｉｕ Ｆ (刘飞)ꎬ ２００４. Ｓｔｕｄｙ
ｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｅ ｓｙｓｔｅｍ ｅｎｚｙｍｅ ｉｎ ｓｈｏｏｔｓ ａｎｄ
ｂｕｄｓ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｔ ａｐｒｉｃｏｔｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｕｂｅｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｆｏｒ Ｎａ￣
ｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ (Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ) (湖北民族学院学报: 自
６８７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
然科学版)ꎬ ２２ (４): ２７—３０
Ｐｈｉｌｉｐｐｉ Ｔꎬ １９９３. Ｂｅｔ￣Ｈｅｄｇｉｎｇ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ａｎｎｕａｌｓ: ｂｅｙｏｎｄ
ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｙｅａｒ [Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔꎬ １４２ (３): ４７４—４８７
Ｒｉｃｈｔｅｒ Ｇꎬ １９８５. Ｐｌａｎｔ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ
Ｒｏｂｅｒｔ ＣＨꎬ １９７３. Ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａ￣
ｔｉｏｎ ｉｎ “ｓｅｅｄ ｅｃｏｌｏｇｙ” [Ｃ]. Ｌｏｎｄｏｎ: Ｂｕｔｔｅｒ￣ｗｏｒｔｈꎬ １８９
Ｒｕａｎ Ｙ (阮英)ꎬ Ｌｉｕ ＫＬ (刘开朗)ꎬ Ｓｈｅｎ Ｌ (申琳) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６.
Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ
ｐｅｒｉｃａｒｐ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｔｉｓｓｕｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｆｒｕｉｔ ｒｉｐｅｎｉｎｇ ａｎｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ (园艺学报)ꎬ ３３ (１): ６３—６７
Ｓｕ ＺＸ (苏智先)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＳＬ (张素兰)ꎬ １９９９. Ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａ ｐｏｐ￣
ｕｌａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｔｅａｃｈｅｒｓ Ｃｏｌｌｅｇｅ (Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉ￣
ｅｎｃｅ) (四川师范学院学院: 自然科学版)ꎬ ２０ (４): ３１３—
３１８
Ｓｕｎ Ｙ (孙艳)ꎬ Ｃｕｉ ＨＷ (崔鸿文)ꎬ Ｙｉｎ ＭＡ (尹明安) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００６. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｃｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｓ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｊｉｎ ４￣３￣１ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ Ａｇｒｏｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｔｅａｃｈｅｒｓ Ｃｏｌｌｅｇｅ (河北农业
技术师范学院学报)ꎬ １０ (４): ７２—７４
Ｔｉａｎ ＬＬ (田莉莉)ꎬ Ｆａｎｇ ＪＢ (方金豹)ꎬ Ｗａｎｇ ＬＲ (王力荣) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００６. Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｏｒｍａｎｃｙ
ｒｅｌｅａｓｉｎｇ ｉｎ ｎｅｃｔａｒｉｎｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｈｕａｇｕａｎｇ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｒｕｉｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ (果树学报)ꎬ ２３ (１): １２１—１２４
Ｗａｎ ＣＫ (万朝坤)ꎬ １９８８. Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｏｆ
ＤｏｖｅＴｒｅｅ (Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｅｎｔｒａｌ￣Ｓｏｕｔｈ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｃｏｌｌｅｇｅ (中南林学院学报)ꎬ (１): ３５—３９
Ｗａｎｇ Ｈ (汪海)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＳＬ (张素兰)ꎬ Ｓｕ ＺＸ (苏智先) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００７. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ａｇｉｎｇ ｏｎ ｆａｒｇｅｓｉａ Ｄｅｎｕｄａｔａ
( Ｇｒａｍｉｎｅａｅ ) ｓｅｅｄｓａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ
ｓｅｅｄｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅｓ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｙｕｎｎａｎｉｃａ (云南植
物研究)ꎬ ２９ (６): ６７７—６８１
Ｗａｎｇ ＨＨ (王海华)ꎬ Ｊｉａｎｇ ＭＹ (蒋明义)ꎬ Ｋａｎｇ Ｊ (康健) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００３. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎｓ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｌｏｗ ｎｉｃｋｅｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ [Ｊ] .
Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (作物学报)ꎬ ２９ (４): ６０１—６０５
Ｗａｎｇ Ｊ (王娟)ꎬ Ｌｉ ＤＱ (李德全)ꎬ ２００１. Ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｏｓｍｏｔｉｃｕｍ ａｎｄ ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｏｘｙｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｕｎｄｅｒ ｓｔｒｅｓｓ [ Ｊ] .
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ (植物学通报)ꎬ １８ (４): ４５９—４６５
Ｗａｎｇ ＪＨ (王建华)ꎬ Ｌｉｕ ＨＸ (刘鸿先)ꎬ １９８９. Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘ￣
ｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ (ＳＯＤ) ｉｎ ｓｔｒｅｓｓ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｐｈｙｓ￣
ｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ (植物生
理学通讯)ꎬ (１): １—７
Ｗａｎｇ ＳＹꎬ Ｆａｕｓｔ Ｍꎬ １９９４. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ａｓｓｏｃｉａｔ￣
ｅｄ ｗｉｔｈ ｂｕｄｂｒｅａｋ ｉｎ ‘Ａｎｎａ’ ａｐｐｌｅ (Ｍａｌｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ Ｂｏｒｋｈ.)
ｂｕｄｓ [Ｊ] . Ｊ Ａｍｅｒ Ｓｏｃ Ｈｏｒｔ Ｓｃｉꎬ １１９ (４): ７３５—７４１
Ｗａｎｇ ＸＰ (王献溥)ꎬ Ｌｉ ＪＱ (李俊清)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＪＸ (张家勋) ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９９５. Ｂｉｏｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｄｏｖｅ
ｔｒｅｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｇｕｉｈａｉａ (广西植物)ꎬ １５ (４): ３４７—３５３
Ｗｕ ＬＧ (武禄光)ꎬ １９８７. Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅｒｏｘｉ￣
ｄａｓｅ ｉｎ Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｔｏ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (东北林业大学学报)ꎬ １５ (６):
９—１４
Ｗｕ ＮＢ (吴能表)ꎬ Ｗａｎｇ ＴＪ (王图锦)ꎬ ２００６. Ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｂｕｄｄｉｎｇ ｏｆ Ｒａｐｈａｎｕｓ ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ
[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ( Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ) (西南师范大学:自然科学版)ꎬ ３１ (６): １１７—１２０
Ｙａｎｇ ＹＺ (杨玉珍)ꎬ Ｌｉ ＳＰ (李生平)ꎬ Ｗｕ ＱＸ (吴青霞) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００６. Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ Ｇｉｎｋｇｏ ｂｉｌｏｂａ ｓｅｅｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
[ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｅ￣
ｄｉｔｉｏｎ) (南京林业大学学院: 自然科学版)ꎬ ３０ (４): １１９—
１２２
Ｙｉｎ ＨＪ (尹华军)ꎬ Ｌｉｕ Ｑ (刘庆)ꎬ ２００４. Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ (植物学通报)ꎬ ２１ (２): １５６—１６３
Ｚｅｎｇ ＳＸ (曾韶西)ꎬ Ｗａｎｇ ＹＲ (王以柔)ꎬ Ｌｉｕ ＨＸ (刘鸿先)ꎬ
１９８７. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ
ｉｎ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物生理
学报)ꎬ １３ (４４): ３６５—３７０
Ｚｈｏｕ ＸＬ (周小理)ꎬ Ｃｈｅｎｇ ＳＮ (成少宁)ꎬ Ｔａｎｇ Ｗ (唐文) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１０. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ ｄｕｒ￣
ｉｎｇ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ (工业微生
物)ꎬ ４０ (４): ５３—５６
Ｚｈｕ Ｃ (朱城)ꎬ Ｆａｎｇ ＺＮ (房正浓)ꎬ Ｚｈｅｎｇ ＧＷ (增广文)ꎬ ２０００.
Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＨＶＥＦ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ ａｇｅｄ ｃｕ￣
ｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (Ａｇｒｉｃ. ＆ Ｌｉｆｅ
Ｓｃｉ.) (浙江大学学报: 农业与生命科学版)ꎬ ２６ (２): １２７—
１３０
Ｚｈｕ ＬＪ (朱利君)ꎬ Ｓｕ ＺＸ (苏智先)ꎬ Ｈｕ ＪＹ (胡进耀) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００９. Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｄａｖｉｄｉａ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｅ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ (生态学杂
志)ꎬ ２８ (３): ４５１—４５５
Ｚｈｕ Ｘ (朱翔)ꎬ Ｓｕｎ ＬＨ (孙丽华)ꎬ ２００５. Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ａｃ￣
ｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｈｏｅｂｅ Ｎｅｅｓ [ Ｊ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ (四川林业
科技)ꎬ ２６ (２): ４６—４９
Ｚｈｕａｎｇ ＷＪ (庄伟健)ꎬ Ｚｈｕａｎｇ Ｂ (庄彪)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＳＢ (张书标) ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００２. Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｍｅｄｉｃａｍｅｎｔ ｔｒｅａｔ￣
ｍｅｎｔ ｓｔｏｒａｇｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｆｏｒ ｐｅａｎｕｔ ｓｅｅｄｓⅠ. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｅｄｉｃａｍｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｓｅｅｄ ｖｉｇｏｒ ａｎｄ ｒａｄｉｃａｌ ｃｏｎｔｅｎｔ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｅａ￣
ｎｕｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ (花生学报)ꎬ ３１ (２): １—６
７８７６期　 　 　 　 　 　 杨艳等: 珙桐种子休眠解除和萌发过程中主要抗氧化酶活性和代谢产物含量的变化