全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (4): 406~408406
收稿 2010-12-27　　修定 2011-03-23
资助 山东农业大学作物生物学国家重点实验室开放课题和山
东省高等学校科技计划项目(J09LC16)。
* 通讯作者(E-mail: nianweiqiu@163.com; Tel: 0537-
4456415)。
不规则植物材料单位鲜重光合速率的测定
邱念伟1,2,*, 孔甜甜1
1曲阜师范大学生命科学学院, 山东曲阜273165; 2山东农业大学作物生物学国家重点实验室, 山东泰安271018
摘要: 本文介绍了一种单位鲜重叶片光合速率的测定和换算方法, 并分析了其优点和用途。该方法特别适合测定不规则叶
片及非叶器官的光合速率。
关键词: 不规则植物材料; 光合速率; 单位鲜重
Determination of Net Photosynthetic Rate Based on Unit Fresh Weight of
Anomalistic Plant Material
QIU Nian-Wei1,2,*, KoNg Tian-Tian1
1College of Life Science, Qufu Normal University, Qufu, Shandong 273165, China; 2State Key Laboratory of Crop Biology, Shan-
dong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018, China
Abstract: A new method of calculating and determining net photosynthetic rate based on unit fresh weight is
introduced in this paper, along with its advantages and uses. This method is particularly suited to determine the
net photosynthetic rate of anomalistic leaf and non-leaf organs.
Key words: anomalistic plant material; photosynthetic rate; unit fresh weight
随着光合测定技术的成熟和光合仪的普及,
光合仪已经成为研究植物生命活动的常规仪器。
它不仅可以测定光合速率, 还可以测定Co2浓度、
呼吸速率、蒸腾速率、胞间Co2浓度、气孔导
度、大气湿度、空气温度等数十种生理生态参数,
因而在植物生理学研究中被广泛使用。
目前, 各类光合测定系统测试对象主要是叶
片, 测定时以默认的叶室面积为光合面积自动计
算光合速率、气孔导度、蒸腾速率等生理参数。
如: 光合速率的单位是µmol (Co2)·m
-2·s-1, 气孔导度
和蒸腾速率的单位是mmol (H2o)·m
-2·s-1。宽大的
叶片可以充满整个叶室, 光合仪所显示的光合速
率即是实际的光合速率。但是对于小型叶、针形
叶、线性叶、羽状叶等不规则叶片来说, 叶室中
的实际叶面积并不等于叶室面积, 而光合仪仍以
默认叶室面积计算光合速率, 所以此时仪器测得
的光合速率值不是叶片的实际光合速率, 实际光
合速率需要根据叶片实际面积进行换算。不规则
叶片的实际面积估算方法有扫描法(叶面积仪)、
画纸法、叶面积系数法等多种, 由于估算过程繁
琐, 误差较大, 各种估算叶面积的方法一直存在争
议(Breda 2003)。如盐生植物碱蓬叶片长条形棒状
肉质叶, 叶片的长度、厚度不一, 叶片凹陷, 叶形
弯曲, 很难精确估算叶片的实际面积。
笔者在测定盐生植物碱蓬(Suaeda salsa)的条
形圆柱状叶片的光合速率时, 采用了鲜重法表示光
合速率, 得到了国际同行的认可(Lu等2003), 该方
法简单、准确, 测定结果更符合不规则叶片实际情
况。很多同行咨询该方法的详细操作细节。本文
将该方法进行了整理, 为相关植物材料光合速率的
测定提供一种新方法, 扩大光合仪的应用范围。
1 不规则叶片单位面积光合速率的计算法
1.1 不规则叶片面积的计算(以针形叶为例)
不规则叶片面积估算十分繁琐, 以针形叶为
技术与方法 Techniques and Methods
邱念伟等: 不规则植物材料单位鲜重光合速率的测定 407
例, 其叶面积可通过经验公式进行估算, 计算公
式: S=2L(1+π/n)(nV/πL)0.5 (李家龙1985)。式中, S
为叶面积; V为针叶体积, 用排水法测定; n为每束
针叶数; L为针叶长度。也有文献用下列公式计算
马尾松的叶面积(二针一束): S=0.5π(d+2dl)L+2dL
(李轩然等2006)。式中, S为叶面积, d为针叶平坦
面的宽度, dl为与平坦面垂直方向的厚度, L为针
叶的长度。
上述估算法得到的是叶片的总表面积, 并不
是光合面积。光合面积是叶片的照光面积, 对于
平展叶片来说, 是它在叶室中叶片的上表面面积,
而不是上下表面积之和。所以将估算的针叶面积
用于计算光合速率既不准确, 也不符合实际。
1.2 不规则叶片单位面积光合速率的计算法
计算不规则叶片单位面积的实际光合速率,
需要的参数有 : 叶室中植物叶片的实际面积S
(cm2), 标准叶室的面积为A (cm
2), 光合仪测得的光
合速率数值为Pd, 单位叶面积的实际光合速率为
Po。那么, 该叶片的实际光合速率为:

Po= =Pd×A/S
Pd和Po单位均为µmol (Co2)·m
-2·s-1 (A和S的单
位均换算成10-4 m2)。一直以来, 各类文献均以此
种方法计算不规则叶片的实际光合速率Po。对于
不规则的扁平叶片来说, 这种方法具有一定的合
理性, 但是对于肉质叶、非叶器官、针形叶、线
性叶等不易用叶面积表示光合组织数量的植物材
料来说, 这种方法并不适宜。按我们实验室的经
验, 这类不规则植物叶片及其他非叶器官的光合
速率用单位鲜重表示更为合适。
2 不规则植物材料单位鲜重光合速率的计算法
如果直接将叶室中的叶片取下, 立即用分析
天平称量鲜重(FW, 单位为g), 用单位鲜重的叶片
单位时间内同化Co2的µmol数表示光合速率, 测定
即快速又精确, 也符合不规则植物材料的实际生
物量, 测定结果更合理、更科学、更准确、更简
单。因为光合仪是以默认的标准叶室面积自动计
算光合速率的, 所以需要将光合仪测定的光合速
率值Pd [µmol (Co2)·m
-2·s-1]转化成单位鲜重光合速
率PFW [µmol (Co2)·g
-1 (FW)·s-1], 推导过程如下。参
数符号说明和单位见1.2节。
(1)叶室中的叶片实际光合速率Po=Pd×A/S, 单
位µmol (Co2)·m
-2·s-1。
(2)叶室中的叶片每秒钟同化Co2的µmol数为:
Po×S×10
-4 =Pd×(A/S)×S×10
-4=Pd×A×10
-4。A和S的单
位均为cm2, 需换算成10-4 m2。
(3)假设叶室中叶片的鲜重为FW (g), 那么, 每
克鲜重叶片每秒钟同化Co2的µmol数为: PFW=
Po×S×10
-4/FW=Pd×(A/S)×S×10
-4/FW= Pd×A×10
-4/
FW, 单位为µmol (Co2)·g
-1 (FW)·s-1。从这个公式可
以看出, 计算过程中约去了叶片实际面积S, 即单
位重量叶片的光合速率与S无直接关系, 只与叶片
的鲜重有关。
(4 )不过 , 这个光合单位 [µmol (Co 2) ·g
-1
(FW)·s-1]的数值较小, 可以换算成µmol (Co2)·kg
-1
(FW)·s-1, 即
PFW=
计算时, 叶室面积A的单位是cm2 (公式中换算
为10-4 m2), 鲜重FW的单位是g (公式中换算为10-3
kg), Pd的单位是µmol (Co2)·m
-2·s-1。同一实验材料
用µmol (Co2)·kg
-1 (FW)·s-1表示单位鲜重的光合速
率, 一般比用µmol (Co2)·m
-2·s-1的取值略大一些, 但
二者在同一数量级, 且同化Co2的单位相同, 符合
光合测定习惯。绝大部分高等植物叶片的光合速
率值在10~100 µmol (Co2)·kg
-1 (FW)·s-1之间。
3 单位鲜重光合速率的换算方法举例
假设夹在光合仪叶室的碱蓬叶片鲜重FW=
0.162 g, 实际叶面积S未知, 光合仪标准叶室面积
A=2.5 cm2, 光合仪测得的光合速率: Pd=12.5 µmol
(Co2)·m
-2·s-1。那么, 单位鲜重光合速率PFW=Pd×
A×0.1/FW=12.5×2.5×0.1/0.162=19.3 [µmol
(Co2)·kg
-1 (FW)·s-1]。
测定时要注意以下几点: (1)叶室中的叶片不要
植物生理学报408
太多, 要尽量保证每一个叶片都能均匀照光; (2)叶
片要活体测定, 叶片离体后会影响气孔开放; (3)测
量完毕后, 立即将叶室中的叶片取下, 称量鲜重; (4)
放入叶室的光合材料要提前做好标记, 称重时取材
要准确。
4 单位鲜重法测定光合速率的用途及优点
气孔导度和蒸腾速率等以单位面积计算的数
据也可以通过类似的方法转化成以单位鲜重为基
础的数据。这种方法不用测定叶片面积, 为不规
则光合材料(如不规则叶片或非叶器官)光合速率
的测定带来很大便利, 并能提高数据的准确性。该
方法也非常适合表示各种组织的呼吸速率, 如用光
合仪测定种子、根、块茎等器官的呼吸速率等。
参考文献
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