全 文 ：姜试管苗移栽过程中的蒸腾及光合性能变化*
刘小阳1, 2 , 柏新富3 , 徐德聪2 , 李红侠2 , 王海潮2
( 1中国科学技术大学, 安徽 合肥 230061; 2宿州学院, 安徽 宿州 234000; 3烟台师范学院, 山东烟台 264025)
摘要: 用 TPS-1型光合测定仪测定了移栽驯化过程中姜试管苗的光合速率、蒸腾速率等生理指标变化, 结
果表明: 姜试管苗在移栽过程中叶片表观量子产额、羧化效率、净光合速率逐渐增加, 而蒸腾速率和气孔
导度则呈下降趋势, 这有利于试管苗适应外界环境和自养。
关键词: 姜; 试管苗; 移栽; 光合速率; 蒸腾速率
中图分类号: Q 945 文献标识码: A 文章编号: 0253- 2700( 2006) 02- 199- 04
Changes of the Transpiration and Photosynthetic Characteristics
in Ginger Test-tube Plantlets after Transplantation
LIU Xiao-Yang
1, 2
, BAI Xin-Fu
3
, XU De-Cong
2
, LI Hong-Xia
2
, WANG Ha-i Chao
2
(1 University of Sci ence and Technology of China , Hefei 230061, China; 2 Suzhou College , Suzhou 234000, China;
3 Yantai Normal University , Yantai 264025, China)
Abstract: The transpiration and photosynthetic characteristics of ginger tes-t tube plantlets during transplantation and accl-i
mation were measured and analyzed with a TPS-1 photosynthetic system ( PP Systems, UK) . The results showed that the
apparent quantum yield, net photosynthetic rate and carboxylation efficiency of the plantlets increased substantially but the
transpiration rate and stomatal conductance decreased during the acclimation after transplantation. These results indicated
that acclimation could greatly improve the capabilities of the plantlets to adapt to natural environment and their autotrophy.
Key words: Ginger; Tes-t tube plantlet; Transplant; Photosynthetic rate; Transpiration rate
姜 ( Zingiber off icinale Rosc) 亦称 / 生姜0,
为姜科姜属多年生草本植物。原产太平洋群岛,
我国南北各地均有栽培。姜营养丰富, 既可做香
辛调料, 也有较高的药用价值, 在我国作为一年
生作物栽培, 以肉质根茎供食用, 也是我国出口
创汇蔬菜之一 (屈冬玉和李树德, 2001) , 在农
业生产中占重要地位。目前姜的组培及脱毒已获
成功 (王教义等, 1999; 缪静和柏新富, 2004) , 但
姜试管苗的移栽要从培养容器内移到自然环境下,
即由无菌条件转移到有菌条件下, 由恒温、高湿、
弱光转到自然变温、低湿、强光条件下, 幼苗往往
因不能适应光照和湿度的剧烈变化而失水萎蔫死
亡, 为了调节移栽过程中试管苗的水分关系、提高
移栽成活率, 常需加盖塑料棚保湿, 但这样又易引
起感染和阳光直射下温度的过高。因此, 控制光照
条件和适当的通风应是姜试管苗移栽环境条件控制
的关键。相关研究国内在南瓜、甜瓜、葡萄、梨等
植物上有一些报道 (柏新付等, 1998; 柏新富等,
2001; 李钧儒, 1994; 侯修胜, 2001) , 但姜试管苗
在移栽驯化过程中随光照和湿度的逐渐变化发生
了哪些适应性变化、怎样才能提高其移栽成活率
还未见报道。本试验以姜生根试管苗为材料, 研
究其在移栽驯化过程中的光合性能及蒸腾作用的
变化, 以便为试管苗的移栽驯化提供理论依据。
云 南 植 物 研 究 2006, 28 ( 2) : 199~ 202
Acta Botanica Yunnanica

* 基金项目: 安徽省教育厅自然科学项目基金资助 ( 2002KJ297)
收稿日期: 2005- 06- 23, 2005- 10- 25接受发表
作者简介: 刘小阳 ( 1964- ) 男, 学士, 现为宿州学院生物学副教授, 主要从事植物生理与分子生物学方面的教学和研究。
电话: 0557- 3681431, 13305576307. E- mail : szliuxy@ sohu1 com
1 材料和方法
111 材料
供试姜 ( Zingiber officinale Rosc) 品种为莱芜大姜,
取其顶端生长点 ( < 013 mm) 在 MS + BA210 mgPL +
NAA011 mgPL培养基上诱导分化形成无根芽苗, 然后在
MS+ BA110 mgPL+ NAA01 2 mgPL 培养基上进行继代增殖
培养, 取继代培养 40天、高 3~ 4 cm 的芽苗转入生根培
养基 ( 1P2MS+ NAA01 5 mgPL) 诱导生根, 15 天左右开始
生根, 第 30天时取生根 8~ 10 条、高 6~ 7 cm 具 5 片叶
的试管苗为材料。以上培养均在温度 23~ 27e 、光照强
度 20Lmol#m- 2#s- 1条件下进行。
112 方法
1121 1 移栽驯化 将已生根的试管苗从培养瓶中取出,
洗去附着的培养基, 选高 6~ 7 cm、具 8~ 10 条根和 5 片
叶且长势一致的试管苗移栽至以蛭石为主要基质的营养
钵中, 置于温室苗床加盖塑料小拱棚培养驯化, 前期控
制温度 20~ 30 e 、相对湿度 90%以上、光照强度不超过
750Lmol#m- 2#s- 1。1 周后, 在温度控制在 25 e ? 2e 的
情况下, 逐渐加大通风量以降低湿度, 相对湿度保持在
75%~ 85% 之间; 同时逐渐减少遮荫以增加自然光照,
第0 天 (试管苗出管的当日记为 0天) 最大光强控制 600
Lmol#m- 2 #s- 1 , 以后每隔 4 天提高光强 100 Lmol#m- 2#
s- 1 , 即第 4天提高到 700 Lmol#m- 2#s- 1、第 8 天提高到
800Lmol#m- 2#s- 1、第 12 天提高到 900Lmol#m- 2#s- 1、第
16 天提高到 1000 Lmol#m- 2#s- 1 , 使其逐渐适应自然环
境, 直至能够在无任何防护条件下正常生长。
1121 2 光合、蒸腾指标测定 用英国 PP Systems 公司生
产的 TPS-1 光合作用测定系统对移栽驯化期试管苗叶片在
不同光照强度、不同 CO2 浓度下的光合速率、蒸腾速率
等生理指标进行测定, 在 Excel下作净光合速率 ( Pn )-细
胞间隙 CO2 浓度 ( Ci)、Pn-光照强度 ( PFD) 响应曲线,
并由 Pn-PFD响应曲线方程求出光饱和点和最大净光合速
率 (徐坤和邹琦, 1998) , 以线性回归法求出 Pn-Ci响应曲
线的初始斜率 dPnPdCi为羧化效率、Pn-PFD响应曲线的初
始斜率 dPnPdPFD为表观量子产量 (彭涛等, 1998)。每次
测定取位置相同的叶片, 重复 3 次, 取平均值。
2 结果与分析
211 姜试管苗驯化期气孔导度和蒸腾速率的变化
气孔导度和蒸腾速率反映气体通过气孔的难
易程度及叶片对水分散失的调控能力。试验结果
显示 (表 1、表 2) , 刚出瓶的试管苗 (移栽驯化
0天) 气孔导度和蒸腾速率很高, 随移栽驯化时
间的延长则逐渐降低; 此外, 移栽驯化前期随光
照强度增加, 气孔导度逐渐减小; 而后期则是随
光照强度增加, 气孔导度先增大后又降低, 并逐
渐趋于稳定; 蒸腾速率也有类似变化。这可能是
因为随移栽驯化时间的延长, 试管苗叶片已经逐
渐适应了外界环境的变化。
212 姜试管苗驯化过程中光合性能的变化
21211 利用光能的变化 光量子效率即吸收一
个光量子固定和转化的 CO2 的数量, 在光合速
率- 光照强度响应曲线图上表现为曲线的初始斜
率, 由图 1可见在炼苗后的 0、4、16天姜试管苗
表 1 姜试管苗驯化期气孔导度的变化 ( mmol#m- 2#s- 1 )
Table 1 Changes of stomatal conductance in ginger tube-plantlet s acclimated for different time (mmol#m- 2#s- 1)
光照强度
Light intensity ( Lmol#m- 2#s- 1 )
移栽驯化天数Days after acclimation ( d)
0 4 8 12 16
0 37710 ? 2119 21117 ? 2011 9313 ? 1116 2816 ? 214 3017 ? 516
43 34914 ? 3015 19212 ? 1515 10814? 1617 3019 ? 513 4216 ? 211
102 23611 ? 1818 15417 ? 1916 11213 ? 813 5517 ? 711 6116 ? 610
205 16215 ? 1211 10918 ? 919 7715? 812 6714 ? 616 8210 ? 414
416 12114 ? 1513 9315 ? 1017 5918? 717 4911 ? 312 5515 ? 318
600 9214? 1112 6918 ? 812 5112? 419 4017 ? 419 4114 ? 215
表 2 姜试管苗驯化期蒸腾速率的变化 ( H2O, mmol#m- 2#s- 1 )
Table 2 Changes of transpiration rate at different light intensity in ginger plantlets acclimated for diff erent time (H2O, mmol#m- 2#s- 1)
光照强度
Light intensity ( Lmol#m- 2#s- 1 )
移栽驯化天数Days after acclimation ( d)
0 4 8 12 16
0 4180? 0156 2193 ? 0138 1103 ? 0122 0163? 0106 0143 ? 0103
43 4110? 0149 3102 ? 0126 1126 ? 0114 0193? 0112 0181 ? 0105
102 2186? 0124 2137 ? 0117 1194 ? 0120 1168? 0117 1114 ? 0116
205 2184? 0119 2121 ? 0111 2135 ? 0118 1197? 0114 1178 ? 0113
416 2115? 0107 1196 ? 0115 2102 ? 0108 1134? 0110 1151 ? 0109
600 1185? 0111 1166 ? 0109 1188 ? 0116 1130? 0107 1147 ? 0110
200 云 南 植 物 研 究 28卷
图 1 光合速率- 光照强度响应曲线及其初始部分的线性回归
Fig. 1 Response curve of photosynthet ic rate to light intensity and the l inear regression of the init ial parts of the response curve
表 3 姜试管苗驯化期光合性能的变化
Table 3 Changes of photosynthetic parameters in ginger tube-plant let s acclimated for different days
驯化天数 Days of acclimation ( d) 0 4 8 12 16
最大净光合速率* Maximum net photosynthetic rate ( CO2, Lmol#m- 2#s- 1) 1131aA 3109bB 6188cC 7154dCD 8113eD
光饱和点 Light saturation point ( Lmol#m- 2#s- 1) 12714aA 17510bB 22316cC 23410cC 25211dC
光补偿点 Light compensat ion point (Lmol#m- 2#s- 1 ) 6712aA 4313bB 2512cC 2615cC 2615cC
羧化效率 Carboxylat ion ef ficiency ( Lmol#m- 2#s- 1#Ll- 1#l) 01005A 01012B 01019C 01025D 01036E
CO2 补偿点 CO2 compensat ion point (Ll#l- 1 ) 16014aA 11917bB 9310cC 9717cC 9119cC
注: 数据后字母相同表示差异不显著, 小写字母不同表示差异显著 ( p < 0105) , 大写字母不同表示差异极显著 ( p< 0101)
Note: The same letter means no significant difference, and different letters mean signif icant difference. The capital letter indicates 1% level of signif-i
cance; the small one 5% level.
图 2 光合速率- 细胞间隙 CO2 浓度响应曲线
Fig. 2 Response curve of photosynthetic rate to CO2 concentration
in intercellular spaces
的光量子效率分别为 010225、010306和 010670,
即在试管苗驯化过程中光量子效率逐渐增大; 同
时可以看到, 随着驯化天数的增加, 光合速率和
光饱和点也逐渐升高 (表 3) ; 而光补偿点有逐
渐降低的趋势, 0, 4, 16 天的光补偿点分别为
67119, 43125, 26149Lmol#m- 2#s- 1 , 说明试管苗
叶片在驯化过程中对光的利用能力逐渐增强, 且
对弱光也能很好的利用。
21212 同化 CO2能力的变化 光合速率- 细胞间
隙CO2 浓度响应曲线的初始斜率表示被测叶片的羧
化效率即胞间 CO2 被固定、转化的速率。由图 2、
表3可见, 随移栽驯化时间的延长, 姜试管苗叶片
的CO2 补偿点降低、羧化效率和净光合速率逐渐升
高, 表明其对CO2的固定和同化能力逐渐增强。
经差异显著性分析显示, 不同驯化天数的试
管苗的净光合速率、羧化效率、光饱和点、光补
偿点和 CO2 补偿点在移栽驯化后的前 8天差异均
达极显著水平, 而 8~ 16天除净光合速率和羧化
2012 期 刘小阳等: 姜试管苗移栽过程中的蒸腾及光合性能变化
效率差异显著外, 其他指标差异均未达到显著水
平 (表 3)。说明移栽驯化后的前 8天是试管苗
为适应外界环境而发生剧烈生理生化变化的时
期, 也是试管苗移栽能否成活的关键时期。
3 讨论
王 之等 ( 1996) 对槐树, 李朝周等 ( 1995)
对葡萄, 袁惠君等 ( 2001) 对人参果的试管苗叶
片结构及气孔行为能力的研究结果表明, 试管苗
处于高湿、弱光的离体培养条件下, 叶片薄、表
皮缺乏蜡质、海绵组织细胞间隙大、栅栏组织发
育不完全, 气孔保卫细胞发育不完善、开度大且
无关闭功能。本试验中, 刚出瓶的姜试管苗在弱
光或黑暗条件下气孔导度较大、蒸腾失水快, 因
此, 移栽初期保持环境高的相对湿度是防止试管
苗过度失水、保证其移栽成活的关键。但随光照
强度的增加刚出瓶的试管苗的气孔导度和蒸腾速
率有降低趋势, 说明姜试管苗的气孔虽无关闭功
能, 却有一定的调节能力, 这与 Estrada-Luna 等
(2003) 在辣椒试管苗上的试验结果相似。随移栽
驯化时间的延长, 特别是在移栽驯化 8天以后,
姜试管苗的气孔开度和蒸腾速率明显降低, 且随
光照强度的增加表现出先升高后降低的趋势, 说
明其气孔已逐渐恢复关闭功能, 防失水能力增强。
试管苗在瓶内生长环境的另一个特点是光照
强度低, 其碳素营养一方面吸收培养基中的糖
分, 另一方面同化容器中的 CO2 , 即自养与异养
同时进行, 叶片的净光合速率很低 (李朝周等,
1995; 郭延平, 2001)。本试验结果表明, 刚出
瓶的姜试管苗净光合速率也较低, 在 1131 Lmol#
m
- 2#s- 1以下。随着出瓶移栽驯化时间的延长和
环境光照强度的增加, 其净光合速率、羧化速
率、光量子效率逐渐升高, 光补偿点和 CO2补偿
点却逐渐降低, 且在第 8天以后基本稳定。由此
可以认为, 姜试管苗移栽后的前 8天光合性能迅
速提高、气孔导度和蒸腾速率大幅下降是其由半
自养半异养向完全自养的转化期, 也是其气孔恢
复调节功能的重要时期, 此期在保持适当湿度的
情况下, 逐渐增加光照是姜试管苗移栽成活的关
键, 即在移栽驯化初期减少水分散失、增强光合
能力对提高试管苗的移栽成活率具有重要意义。
1参 考 文 献2
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