全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (8): 729~738 729
收稿 2012-04-20　　修定 2012-05-28
资助 国家重点基础研究发展规划(九七三)项目(2009CB118504)。
致谢 沈允钢老师阅读本手稿, 并提出宝贵意见。
* 通讯作者(E-mail: dqxu@sippe.ac.cn; Tel: 021-54924231)。
探索新绿色革命的靶标
许大全*
中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所, 上海200032
摘要: 第一次绿色革命的潜力已经被充分利用, 第二次绿色革命正在兴起。全世界的科学家都在探讨新绿色革命的靶标,
包括改善核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)羧化酶/加氧酶(Rubisco)、降低光呼吸和呼吸作用损失、提高RuBP再生能力、改造C3
植物成为C4植物例如C4水稻、将蓝细菌的CO2浓缩机制引入C3植物、增加转运蛋白, 以及改善作物根系、优化产物品质和
加强作物对环境胁迫的抗性。这篇综述主要考察这些靶标的研究进展, 并指出潜在的问题。尽管基因工程是一个强有力
的工具, 但是人们不应当把新绿色革命成功的希望全部寄托在它上面。一些传统的和非转基因的方法也将在这个革命中
发挥重要的作用。这个革命的前途是光明的, 但是获得成功所需要的时间可能要比一些人估计的15年长得多。
关键词: 绿色革命; C4水稻; 光合效率; 靶标; 基因工程; 作物产量
Probing the Targets of New Green Revolution
XU Da-Quan*
Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai
200032, China
Abstract: The potential of the first green revolution has been exploited to a full extent, while the second green
revolution is rising. Scientists of all over the world are exploring the possible targets of the new green revolu-
tion including improving ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) carboxylase/oxygenase (Rubisco), decreasing pho-
torespiratory and respiratory losses, increasing RuBP regeneration capacity, changing C3 plants into C4 plants
such as C4 rice, introducing the CO2 concentrating mechanism of cyanobacteria into C3 plants, increasing trans-
porters, as well as improving crop roots, optimizing product quality, and enhancing crop resistances to environ-
mental stresses. This review examines mainly the progress in probing these targets, and points out that the po-
tential problems. Although the gene engineering is a powerful tool, peoples should not put all hopes of success
of the new green revolution on it. Some conventional and non-transgenic methods will also play important role
in the revolution. The perspective of the revolution is bright, but the time to obtain the success may be much
longer than 15 years estimated by some peoples.
Key words: green revolution; C4 rice; photosynthetic efficiency; targets; gene engineering; crop yield
由于世界人口的不断增加(从1960年代的大
约30亿, 到现在的约70亿、2050年的约90亿)和耕
地面积的不断减少, 预计到2050年, 世界粮食生产,
特别是主要的粮食作物水稻和小麦的单位面积(例
如每公顷)产量至少需要增加50%才能满足人类社
会的需要(Murchie等2009)。面对不足的水资源和
不利的气候变化, 满足这么大幅度的增产需求无
疑是一个空前艰巨的任务。
在为完成这个艰巨任务寻找出路的时候, 人
们不能不想到曾经使一些粮食作物产量成倍增加
的绿色革命, 也不能不想到作物产量的主要决定
因素光合效率。10多年前, 在第一次绿色革命的
优势正在丧失、作物学家们开始探索新绿色革命
的时候, 笔者曾应邀在科学时报社主办的《科学
新闻》周刊上发表文章(2000年第31期), 论述光合
效率与新绿色革命的关系, 指出第二次绿色革命
的核心问题是作物光合效率的改善, 锐利武器是
基因工程。那时, 虽然已经有不少通过基因工程
改善光合效率的尝试, 但是还没有一个成功的先
综　述 Reviews
植物生理学报730
例。虽然Ku等(1999)成功地将玉米C4光合作用途
径关键酶基因导入水稻, 并获得高表达, 但是没有
能提高转基因水稻的光合效率和产量, 因此不能
算作通过基因工程改善光合效率的成功范例。如
今, 这方面的成功事例不断涌现, 尽管还没有得到
田间作物增产的效果, 但是已经展现令人鼓舞的
曙光。下面简要介绍10多年来该领域的研究进展,
主要是新绿色革命中值得注意的那些靶标。
1 光合碳同化的关键酶二磷酸核酮糖羧化酶/加氧
酶(Rubisco)
在饱和光和当前的CO2与O2浓度下, 叶片内的
Rubisco数量和活性是光合碳同化的限速因子。克
服这个限制的一个可能的办法, 是增加叶片内的
Rubisco含量。然而, 这不是一个可以持续使用的
好办法, 因为它会不可避免地降低氮肥的使用效
率, 还会污染环境。
克服这个限制的另一个可能的办法, 是提高
它的活性。植物Rubisco催化CO2固定的周转速率
特别低, 是体内最慢的催化剂。并且, 对于作物的
最大生产力来说, Rubisco活性的调节还没有达到
最优化, Rubisco活化酶(RCA)可能是实现这种优化
调节的富有成果的靶酶(Parry等2008)。拟南芥rca
基因的改造改善了RCA的耐热性, 从而改善了光
合碳同化和植物的生长, 获得了较高的生物产量
和籽粒产量(Kurek等2007)。通过将具有更高耐热
性的烟草-拟南芥重组RCA转入拟南芥rca突变体
而获得的转化植株, 在经过较长时间中度热胁迫
后, 光合速率、生物产量和籽粒产量都比野生型
高(Kumar等2009)。
改善Rubisco活性的另一个办法, 是提高它对
CO2 (相对于O2)的专一性, 即RuBP羧化反应速率与
RuBP氧化反应速率的比值。一种嗜热、嗜酸红藻
(Geldieria partita)的Rubisco, 在25 ℃下的比值为
238, 是C 3植物的2倍多。然而 , 尽管非绿藻的
Rubisco基因可以在烟草叶绿体内充分表达, 但是
不能合适地装配成有活性的全酶 (Whi tney等
2001)。由于自然演化的缓慢和自然突变的可遇而
不可求等限制, 人们也许只能通过实验室演化(lab-
oratory evolution, Whitney等2011)去创造好一些的
Rubisco。没有疑问, 降低Rubisco的加氧酶活性仍
然是未来改善光合作用的一个靶标(Raines 2011)。
尽管几十年来Rubisco一直是改善作物光合功能的
首要靶酶, 可是至今还没有通过基因工程获得羧化
活性改善或CO2专一性提高的高等植物Rubisco。
另外, 有证据表明, Rubisco以外的另一些参与
光合碳还原循环的酶含量对最大生物质生产来说
也不是最优化的(Raines 2006; Zhu等2007)。其数
值模拟结果表明, 不增加氮素的总投入, 而只是重
新安排氮素在多种不同光合蛋白之间的优化分配,
就可以提高光合能力60%。问题是如何实现这种
优化。
2 降低光呼吸和改变线粒体呼吸
CO2浓度增高实验和C4植物的高光合效率以
及理论模型都表明, 在有利的条件下消除光呼吸
可以提高作物产量。已经有研究结果表明, 通过
遗传工程将大肠杆菌(E. coli)的乙醇酸代谢途径引
入拟南芥, 使叶绿体内的乙醇酸直接(不经过过氧
化物酶体和线粒体)返回到甘油酸而减少流向光呼
吸代谢的碳流, 增加了光合作用和生物质生产(Ke-
beish等2007; Leegood 2007)。转基因拟南芥光合
速率的提高, 可能是由于叶绿体内Rubisco周围CO2
浓度的提高和减少铵重新同化对ATP的需求。虽
然在这个支路中还是有CO2放出, 但是由于放出的
CO2就在Rubisco附近, 而不是像原来那样释放到线
粒体内, 这样提高的CO2浓度可以部分地抑制氧化
反应。
由于一些改变线粒体酶活性或代谢的尝试导
致光合速率的提高, 例如顺乌头酸酶或苹果酸脱
氢酶表达不足的野生种番茄(Solanum pennellii)突
变体Aco1的光合碳同化速率提高50%, 果实产量提
高5倍(Carrari等2003; Nunes-Nasi等2005), 有学者
设想以线粒体机构与代谢为基因工程靶标增强光
合作用(Nunes-Nesi等2011)。又如, 琥珀酸脱氢酶
(SDH)在三羧酸循环和呼吸电子传递链中发挥重
要作用, 通过RNA干扰技术部分沉默的拟南芥突
变株SDH活性降低30%, 而CO2同化速率和生长却
明显高于其野生型, 同时气孔密度和导度增高, 不
过暗呼吸速率、叶绿体电子传递速率和Rubisco最
大羧化速率都没有明显变化, 表明缺少SDH的突
变植株光合作用的增强主要是通过改善气孔功能
实现的(Fuentes等2011)。与这些结果相类似, SDH
之铁-硫亚单位遭受反义抑制的番茄也增高了气孔
许大全: 探索新绿色革命的靶标 731
导度、光合速率和生长(Araujo等2011)。
3 改善光合碳固定底物二磷酸核酮糖(RuBP)再生
能力
C3植物光饱和的光合速率受Rubisco的最大羧
化能力(Vcmax)和RuBP再生能力即最大电子传递速
率(Jmax)的共同限制。因此, 如果Rubisco的羧化速
率提高, 那么电子传递速率也应当相应地提高, 这
样才可以获得最大的好处。并且, 若想适应日益
增高的大气CO2浓度, 也必须提高电子传递速率以
至RuBP再生能力。
科学家们通过反义技术创造并分析单个酶水
平降低的转基因植物结果表明, 1,7-二磷酸景天庚
酮糖酯酶(SBPcase)是C3循环中RuBP再生能力的
主要控制位点(Raines 2003; Stitt等2010)。与这些
分析结果相一致, 通过将蓝细菌的果糖-1,6-二磷酸
酯酶/景天庚酮糖-1,7-二磷酸酯酶(这是个独特的
双功能酶)基因在烟草叶绿体的过量表达, 加强了
烟草的光合作用和生长(Miyagawa等2001)。这是
通过表达单个质体靶酶改善植物碳固定和生长的
第一个报告。这个方法成功的一个原因, 是转入
的基因没有遭遇基因沉默, 因为蓝细菌的FBPase/
SBPase的氨基酸序列与高等植物FBPase和SBPase
的氨基酸序列没有同源性。并且, 在烟草叶绿体
中表达绿藻的SBPase, 使叶绿体内的SBPase提高
到野生型的1.7倍以上, 增加了RuBP含量和Rubisco
的活化状态, 也提高了光合速率和生长速率(Tamoi
等2006)。单个基因的改变确实引起了植物产量的
提高(Gepts 2002; van Camp 2005)。有趣的是, 在
正常条件下水稻(Oryza sativa) SBPase活性的提高
没有导致光合和生长的增高。可是, 如果植物遭
遇热或盐胁迫, SBPase水平提高的转基因水稻的
光合速率还是比野生型高(Feng等2007a, b)。显然,
通过调节SBPase而提高光合作用和产量的效果如
何, 不仅取决于物种, 而且还和生长条件有关。
另外, 通过反义基因技术证明叶绿体电子传
递速率主要受细胞色素(Cyt) b6/f复合体含量的限
制, 该复合体是加强作物光合能力的一个潜在的
靶标(Yamori等2011)。在光合电子传递链中, 连接
两个光系统的组分不仅有Cyt b6/f复合体, 还有质
体蓝素(含铜蛋白, PC)或Cyt c6 (含血红素蛋白, 高
等植物的叶绿体在演化过程中失去了Cyt c6, 由PC
代行其功能)。既然Cyt b6/f复合体可以是光合电子
传递的重要限制因素, 那么有理由猜想连接植物
两个光系统的PC也可能成为电子传递的限制因
素。事实确实如此, 将一种红藻(Porphyra yezoensis)
编码Cyt c6的基因引入拟南芥提高了转基因植株的
NADPH、ATP和糖含量, 加强了光合CO2同化和生
长(Chida等2007)。
沈允钢及其同事的研究证明, 低浓度亚硫酸
氢钠对水稻、小麦叶片光合作用的促进, 是由于
加速了围绕光系统I的循环电子传递以致通过耦联
的光合磷酸化增加了碳同化需要的ATP供应(Wang
和Shen 2002)。与这个观点相一致, 1 mmol·L-1
NaHSO3 溶液处理可以明显提高小麦‘京411’叶片
净光合速率, 但是对远缘杂交小麦品种‘小偃54’却
没有明显的影响。深入研究结果表明, ‘小偃54’的
循环电子传递能力远高于‘京411’, 两种小麦的不
同响应是由于两者循环电子传递能力的差别
(Wang等2003)。因此, 循环电子传递能力有可能
成为提高光合作用潜力和作物产量的一个靶标以
及选育良种的一个重要生理指标。
4 改造C3植物成为C4植物
由于C4植物具有二氧化碳浓缩机制, 可以基
本消除氧抑制和光呼吸, 从而使光合效率比C3植物
提高50%, 人们试图将光合作用的C4途径引入C3植
物 , 并且认为这是未来40年内将作物产量提高
50%, 以便对付世界人口增长和耕地减少难题的唯
一出路(Long等2006; Mitchell和Sheehy 2006)。C4
途径的诱人之处, 不仅在于其高生产力和高产量,
而且还在于其较高的水分利用率和氮利用效率。
这些好处不是那些改善光合作用的非C4-方法, 例
如引进对CO2专一性高的Rubisco、引入蓝细菌参
与CO2浓缩机制的酶、捕捉光呼吸释放的CO2和加
强RuBP再生等所能同时提供的。
在利用C4植物与高光合效率有关基因转化C3
植物即将C3植物改造成为C4植物的种种努力中, 最
引人注目的是创造C4水稻。不少学者确立了通过
基因工程创造C4水稻的目标, 期望C4水稻对第二次
绿色革命做出重大贡献。要创造C4水稻, 有两个可
能的途径: 一是制造花环结构, 二是制造具有C4光
合特性的单细胞系统(Mitchell和Sheehy 2008)。
虽然有人希望突破花环结构的束缚去创造C4
植物生理学报732
水稻, 如今的许多努力还是在获得花环结构, 而不
是单细胞系统(Hibberd等2008)。但是, 要在水稻叶
片内制造花环结构, 必须通过研究阐明如下一些
问题: (1)提高水稻细叶脉的密度, 即缩小它们之间
的间隔, 为此必须知道什么控制叶脉分化期, 它是
否可以调节。(2)增加胞间连丝, 为此需要明白胞
间连丝如何发育, 什么控制胞间连丝的数量, C4植
物如何实现胞间连丝的高数量; (3)增加转运蛋白,
为此需要了解C4植物叶绿体被膜上的转运蛋白的
性质发生了什么变化, 编码它的基因如何调节; (4)
降低维管束鞘细胞对CO2的导度, 维持Rubisco附近
的高CO2浓度, 为此需要了解维管束鞘细胞壁中木
栓质的确切作用是什么, 它如何实现对CO2的低导
度; (5)叶绿体在维管束鞘细胞内合适定位, 为此需
要了解在不同亚型C4植物的维管束鞘细胞内叶绿
体向心分布或离心分布的意义何在。
Edwards等(2008)认为, 单细胞内C4光合作用
的发现表明, 花环结构不是陆生植物C4光合作用所
必需的, 通过遗传工程手段将这种单细胞内C4光合
作用系统引入C3植物的想法是可行的。单细胞C4
光合作用涉及几种不同的机制。一种(I型)是高光
呼吸速率条件诱导的C4途经, 并且在以前进行C3光
合作用的叶绿体内浓缩CO2 (Bowes等2008)。在这
种植物的同一个细胞中可以先后进行C4循环和C3
循环, 但是没有花环结构。磷酸烯醇式丙酮酸羧
化酶(PEPC)在细胞质中, 而Rubisco和NADP-苹果
酸酶以及脱羧和CO2浓缩过程发生在叶绿体内。
现在还不知道的主要问题是, 当C4光合作用被诱导
时, 它的叶绿体对CO2的透性如何被最小化, 以便
减少浓缩的CO2的漏失。另一种(II型)是光合细胞
的结构特化 , 将两次CO2固定限定在不同部位 ,
PEPC催化的CO2的初次固定发生在细胞的一端或
周边(因物种不同而异)的细胞质内, 而Rubisco催化
的CO2的二次固定则在细胞的另一端或中心的叶
绿体内进行(Edwards等2008)。最近, Edwards及其
同事报告, 进行II型单细胞C4光合作用的植物与具
有花环结构的NADP-苹果酸酶、NAD-苹果酸酶
两个生化亚型植物具有类似的碳同位素分辨值
(∆13C)和CO2渗漏值(φ)以及类似的光合速率和CO2
浓缩效率(King等2012)。这些结果可能会增强单
细胞C4光合作用对人们的吸引力。然而, 他们在低
氧(5%)条件下测得的类似的光合速率未必能反映
普通氧浓度(21%)下的真实情况。所以, 单细胞C4
光合作用是否真的同具有花环结构的C4光合作用
一样高效, 仍然值得深入研究。
III型单细胞C4光合作用, 实际上是一种人工
的单细胞C4光合作用, 简单地引入C4植物碳同化的
一些关键酶。虽然已经作了不少尝试, 可是尚无
光合作用改善的成功先例(Hibberd和Covshoff
2010)。除了叶绿体被膜上缺乏合适的转运蛋白或
缺乏足够的转运能力以外, 这种转基因水稻面临
的最大难题是在CO2导度高的叶绿体被膜内Rubis-
co周围如何维持高CO2浓度(Suzuki等2006)。
由国际水稻研究所(IRRI, 菲律宾)领导并有24
个研究组参加的国际C4水稻合作研究项目已经开
始实施(Mitchell和Sheehy 2008)。在两类细胞C4途
径的三个生物化学亚型中 , 已经被很好鉴定的
NADP-ME亚型需要最少的酶和转运蛋白(Weber
和von Caemmerer 2010)。所以, 在C4水稻项目中两
类细胞C4途径的NADP-ME亚型被选择作为基因
工程的目标。这个项目中C4代谢工程的第一阶段,
是将典型的C4代谢酶基因整合到水稻中, 并估价其
在恰当类型细胞中高水平表达的程度, 第二阶段
是引入转运蛋白以支持亚细胞区域之间增加的代
谢物流穿梭, 第三阶段是引入那些控制C4叶片解剖
结构和细胞生物学的基因, 包括增加叶脉密度和
减少叶脉之间叶肉细胞层数(Kajala等2011)。
从1999年提出C4水稻的设想到如今研究项目
开始实施, 已经过去10多年了。这期间虽然不断
获得新的进展, 但是还没有突破性的重大进展, 可
见这项任务的复杂性与艰巨性是空前的。因此,
这个研究项目的圆满完成, 即创造出具有上述多
种理想性状的C4水稻栽培种, 也许至少需要预计时
间15年(Sheehy等2008)的两倍。
5 启动C3植物中的C4基因
一些C3植物的茎和叶柄维管束周围的绿色组
织(Hibberd和Quick 2002)和发育中的果实(Imaizu-
mi等1997; King等1998)中具有C4光合特性的事实
表明, 在C3植物中存在编码C4途径酶的全部基因。
只是这些基因在C3植物中的表达水平比C4植物低
得多。当然, 也存在这些基因高表达的机制, 而且
一些植物也确实能够在光合作用的C3与C4途径之
许大全: 探索新绿色革命的靶标 733
间转变。
既然是这样, 那么C4水稻的获得也许应该很
容易了: 既不需要导入外源的C4途径酶的基因, 也
不需要导入控制两类细胞及花环结构形成的基因,
只要根据这些酶和这些结构高水平表达的控制机
制, 启动其关键的“遗传开关” (Surridge 2002), 使它
们尽量高表达就可以获得成功了。这里, 十分重
要而又复杂、困难的是, 事先要通过大量深入的研
究揭示这些控制机制, 找到这些开关。也就是说,
由于水稻具有C4途径需要的基因, 启动这些基因的
表达在理论上是可能的。一个激动人心的挑战,
可能就是鉴定一个或几个在特殊环境条件下触发
主要生物化学和发育变化的基因(Herve 2008)。
由于仅仅是启动内源基因的高表达、特异表
达, 没有任何外源基因的转入, 不产生转基因作物
及产品, 也就没有转基因作物令人不放心的对生
态环境和人类健康的潜在的危害。所以, 这方面
的研究似乎更值得关注。
6 优化能量耗散过程
田间C3植物水稻和小麦叶片的光合作用常常
在全日光强(在光合作用上有效的光量子通量密度
一般为2 000 mmol·m-2·s-1左右)的60%~70%的光下
就达到光饱和, 所以晴天冠层上部叶片中午前后
吸收的光能往往超过光合作用所能利用的数量。
通过非光化学猝灭(NPQ)可以将这过量的光能以
热的形式耗散掉 , 以免光合机构遭受光破坏。
NPQ可以导致光系统II的光化学效率和碳同化的
量子效率降低。据估计, NPQ的慢衰减可以导致
温带作物群体日碳同化损失约15% (Zhu等2004)。
问题是, 在特定的作物和特定的环境条件下, NPQ
对于生物质生产是否是最优化的(Horton等2008;
Johnson等2008)。如果不是, 便有改善的余地。
7 引入蓝细菌的CO2浓缩系统
蓝细菌具有CO2浓缩机制, 能够经过膜上的转
运蛋白使无机碳跨越细胞质膜, 以HCO3
-形式扩散
进入羧酶体, 在那里的碳酸酐酶催化下产生CO2,
并积累至高浓度, 结果有利于Rubisco催化的羧化
反应, 而不利于氧化反应。据估计, 蓝细菌在细胞
内浓缩的CO2高达周围空气CO2浓度的1 000倍。
有的学者将蓝细菌与HCO3
-积累有关的基因转入
拟南芥, 结果使转基因植物光合作用和生长都增
强(Lieman-Hurwitz等2003)。所以, 将蓝细菌的
CO2泵系统引入作物叶肉细胞的质膜或叶绿体的
被膜, 也许是未来改善作物光合作用的一个研究
方向。可以考虑将以NAD(P)H脱氢酶为基础的
CO2吸收系统引入叶绿体被膜; 也可以考虑将Rub-
isco包装到羧酶体(carboxysome)或淀粉核(pyren-
oid)中, 以便实现CO2浓缩机制的有效运转(Price等
2008)。通过模拟研究预测, 将蓝细菌的一个HCO3
-
转运蛋白转入C3植物的叶绿体被膜, 可以将普通空
气或低CO2浓度下光饱和的光合速率提高15%。
除了这种转入一、两个HCO3
-转运蛋白的简
单方法外, 一个长期的目标是通过基因工程在C3植
物的叶绿体建立一个完全的蓝细菌CO2浓缩机制
(Price等2011)。然而, 要实现这个颇为困难的目标,
至少需要解决如下三个问题: 一是去除叶绿体内
高度丰富的碳酸酐酶(CA), 以便优化HCO3
-积累,
因为CA介导的CO2与HCO3
-平衡会耗散积累的
HCO3
-库, 增加CO2的逃逸; 二是减少叶绿体被膜上
参与CO2运输的水通道蛋白的水平, 以便减少CO2
从叶绿体的漏失; 三是创建一个羧酶体那样的壳,
以便在Rubisco周围积累高浓度的CO2。
8 增加转运蛋白
过表达烟草水通道蛋白NtAQP1的烟草光合
作用提高20% (Flexas等2006)。敲除烟草AQP使最
大光合速率降低15%, 很可能是由于降低了叶绿体
被膜对CO2的导度(Uehlein等2008)。最近的研究
结果表明, 在正常和盐胁迫条件下, 过表达烟草质
膜NtAQP1的番茄和拟南芥叶片气孔导度、光合
速率、植株干重和种子产量都明显提高(Sade等
2010)。
虽然不能简单地回答光合产物运输过程是否
限制光合作用的问题, 但是在高CO2浓度下磷酸丙
糖转运蛋白肯定强烈地限制光合碳同化。所以,
如果大气CO2浓度不断增高, 或者通过基因工程提
高光合碳同化速率, 磷酸丙糖转运蛋白将会成为
光合速率的限制因子。蛋白质组学和转录组学的
定量比较结果清楚地表明, 维持C4光合作用所需要
的高代谢物流, 是靠大幅度提高转运蛋白丰度实
现的(Bräutigam等2008; Bräutigam和Weber 2011;
Friso等2010)。因此, 在提高C3植物的光合速率时,
可能还需要提高转运蛋白的含量。
植物生理学报734
9 扩展对太阳光谱的使用范围
绝大多数能够放氧的光合生物 , 包括蓝细
菌、藻类和高等植物, 都使用我们肉眼敏感的可
见光(400~700 nm), 即光合有效辐射(PAR)推动光
合作用。可以吸收远红光的叶绿素d和叶绿素f的
发现, 迫使人们重新估计放氧光合作用所需要的
最小能量阈值, 因为这些叶绿素已经将光吸收的
范围扩展到750 nm。因此, 已经有学者提出大胆
的设想, 通过遗传工程将叶绿素d和叶绿素f引入藻
类和高等植物, 使它们扩大对太阳光的使用范围
到750 nm, 估计这样可以使太阳能的利用增加19%
(Chen和Blankenship 2011)。问题是它们如何将吸
收的远红光传递给主要吸收红光的叶绿素a, 以便
用于推动反应中心的光化学反应。一个可能的办
法, 也许是在引入叶绿素d的同时, 用叶绿素d替代
反应中心的叶绿素a。这可能是一个不大容易解
决的难题。即使这个问题解决了, 还有叶绿素d是
否能够和如何接受叶绿素f吸收的含能量更少的远
红光的问题。
10 改善作物根系
上述9个靶标的探索都是围绕光合效率改善
这个核心问题进行的。最近, 有人认为第二次绿
色革命是一场地下革命(underground revolution),
因为靠增加水肥供应提高作物产量的路已经走到
尽头, 现在是改善植物的营养吸收和固定能力、
集中精力改善植物根系的时候了, 并且提出诸如
选育深根或耐酸性土壤铝毒害的品种、在缺磷土
壤中施用可以与作物互惠共生并增加磷供应的真
菌和将固氮基因转入非豆科作物等有希望的地下
战略(Gewin 2010)。
已经有实验结果表明, 在水分供应有限的情
况下, 那些根组织中具有大量细胞间空气空间的
玉米品系的产量是那些没有这种根系的品系的8
倍(Zhu等2009); 施用互惠共生真菌可以使温室内
水稻的生长增高至对照的5倍(Angelard等2010)。
这些实例展示了地下战略研究的美好前景。
11 改良产物品质
要实现大幅度提高水稻产量的目标, 除了上
述将水稻改造为具有C4光合作用特性的C4水稻的
理想以外, 还可以设想将C4植物玉米改造成玉米
稻, 即以高光合效率的作物玉米为基础, 将玉米籽
粒的品质改造成同水稻籽粒类似或一样。这个战
略成功的前提, 是充分揭示玉米和水稻谷粒化学
成分的基因调节控制机制。
提高作物产量是新的绿色革命的中心问题,
但不是唯一的问题。人们对新的绿色革命有更多
的期望, 更高的要求: 不仅要让人们吃得饱, 还要
吃得好; 不仅希望作物高产, 还希望作物产品优质,
营养价值高, 抗逆性强以及转基因植物及其产品
对人类健康和生存环境安全无害等。因此, 新的
绿色革命应当是一个生产力更高、产品品质更
优、自然资源和环境保护也更好的农业革命。
众所周知, 维生素原(provitamin) A缺乏可以
引起儿童生长延迟, 并往往伤害视力。常用的粮
食作物水稻、小麦和马铃薯等积累的维生素A前
体β-胡萝卜素微不足道。所以, 依赖这些作物为食
的发展中国家的数亿人正在遭受维生素A缺乏的
困扰, 提高这些作物中的β-胡萝卜素水平无疑有益
于人类的营养和健康。通过代谢工程产生的金色
稻谷粒胚乳中的类胡萝卜素水平达到1.6 µg·g-1 (DW)
(Ye等2000)。后来, 通过过表达玉米的PSY基因(编
码参与八氢番茄红素合成的酶)使转基因金色稻谷
粒胚乳中的类胡萝卜素水平增加到<37 µg·g-1 (DW)
(Paine等2005), 有望缓解维生素A缺乏的问题。
细菌的PEPC与高等植物的PEPC不同, 很稳
定, 缺乏调节磷酸化部位, 也不需要变构活化剂乙
酰辅酶A, 并且对苹果酸的反馈抑制不敏感。将一
种细菌(Corynebacterium glutamicum)的PEPC转入
法国野豌豆(Vicia narbonensis), 使转基因植株的氨
基酸合成加强, 干种子的蛋白质含量提高约20%
(Rolletschek等2004)。
12 增强抗逆性
为了克服种种环境因素对光合作用的限制,
提高光合效率和产量, 不仅要千方百计地提高光
合能力, 而且需要培养更抗环境胁迫的作物。
在干旱、低温、强光或空气污染等多种环境
胁迫下, 叶片内活性氧含量明显增加。自由基清
除酶如超氧化物歧化酶和谷胱甘肽还原酶的过表
达已经引起植物对干旱、臭氧和低温与强光结合
胁迫耐性的提高(Foyer 2001)。
所有的光合生物, 从蓝细菌到高等植物, 都含
有铁-硫蛋白——铁氧还蛋白(Fd)。它是向基础代
许大全: 探索新绿色革命的靶标 735
谢如CO2固定、氮硫同化、氨基酸合成和脂肪酸
去饱和以及调节、能量耗散途径分配低电位还原
当量所必需的。在环境胁迫下, 转录或/和转录后
调节系统的运转使Fd水平明显降低(Zimmermann
等2004)。铁缺乏也能导致Fd水平降低。蓝细菌和
一些藻类能够合成一个同功能的电子载体黄素氧
还蛋白(flavodoxin, Fld)以对付Fd水平的降低。Fld
以黄素单核苷酸而不是铁作为辅基, 并且具有抗
活性氧破坏的作用。Fld替代Fd的作用, 防止将还
原当量传递给分子氧而产生活性氧, 结果增加对
高温、寒冷、干旱、强光和紫外辐射等各种胁迫
的耐受性(Tognetti等2006)。在从绿藻向维管束植
物演化过程中, 植物基因组丢失了编码Fld的基因,
也就失去了这种有效的防御机制(Zurbriggen等
2007)。表达了细菌Fld的转基因植物不仅防止了
铁缺乏通常引起的CO2固定能力的降低, 而且还增
加了株高和干重(Tognetti等2007)。虽然这项转基
因技术还处于初级阶段, 但是已经在番茄、马铃
薯、油菜、大麦和玉米等看到它增强抗逆性的作
用, 反映在细胞、组织较少破坏、较高的叶绿素
含量和生长速率以及一些情况下较高的种子产
量。看来, 可以把这种转光合原核生物单个基因
到高等植物的技术用于改善作物生产力(Zurbrig-
gen等2008)。
植物细胞抗寒冷的能力主要由其合成不饱和
脂肪酸和防止脂双层膜低温相分离的能力来决
定。膜脂分子中间具有双键的不饱和脂肪酸可以
增强低温下的分子运动, 使膜脂相分离温度降低
至大约0 ℃。催化双键形成的去饱和酶主要在叶
绿体间质中, 以致细胞膜通过脂肪酸去饱和而适
应低温的能力受到限制。蓝细菌去饱和酶对底物
不专一, 转入植物细胞后可以使大部分膜脂具有
较高的不饱和脂肪酸水平, 因此可以提高抗寒性
(Orlova等2003)。
从上述的许多研究中可以看出, 在改良作物
的基因工程中, 常常利用蓝细菌的一些基因。蓝
细菌的基因与植物的基因具有重要的类似性和差
异, 因此转细菌基因的产物既可以与植物代谢途
径和产物相互作用, 又由于两者之间序列的歧异
而在大多数情况下可以防止意外的沉默作用和协
同抑制。并且, 细菌基因表达的产物可以摆脱植
物演化的新调节网的限制。特别是蓝细菌那些与
适应不利环境条件有关的基因的引入, 可以使在
演化过程中丢失这些基因的高等植物重新获得对
不利条件的抗性, 还为发展具有生物农业(biofarm-
ing)潜力的植物, 提供可以更新的环境友好的物质
资源开拓了有希望的前景。
13 潜在问题
基因工程作物(genetically engineered crops)或
转基因作物(transgenic crops)的商品生产, 已经使
这类作物在世界范围内蔓延开来。由此产生的食
物和环境安全问题以及社会经济问题, 引起了公
众和科学家们的普遍关注。Lemaux (2008, 2009)
的评论文章对这些问题作了多方面的分析。尽管
一些问题不像人们原来忧虑的那么严重, 可是种
植、推广转基因作物对生态环境和人类健康的潜
在危险, 还是值得科学家们着力深入研究, 以便提
出有效的对策, 防患于未然。科学技术历来是一
把巨大的双刃剑, 它是社会发展的推动力, 可以造
福人类, 如果使用不当, 也会危害人类。所以, 对
待转基因作物及其产品一定要慎之又慎。这无疑
会拖延转基因作物及其产品广泛应用以及新绿色
革命成功的时日。
虽然基因工程是新绿色革命的锐利武器, 但
不是唯一的武器。传统的育种方法和杂种优势的
利用以及高新栽培技术的应用等仍然会在新的绿
色革命中发挥重要的作用。例如, 育种专家李登
海培育的新品种于2005年创造了亩产1 402 kg的夏
玉米世界记录, 用的就是传统的育种方法, 而不是
现代的转基因技术。又如, “杂交水稻之父”袁隆平
及其同事用非转基因技术培育的超级杂交稻较普
通杂交稻高产, 源于杂种优势的穗大、株型好(冠
层上部叶片直立)和群体光能利用效率高, 特别是
上数第一、二片叶的净光合速率明显提高(Chen等
2007), 超级杂交稻项目三期目标亩产900 kg的高
产攻关已经获得成功, 其隆回县百亩实验田亩产
达到927 kg。所以, 不能把新绿色革命成功的希望
全部寄托在基因工程及转基因作物上。
14 结语
上述提到的新绿色革命的靶标, 大多还在实
验室研究阶段, 虽然有的已经初见成效, 但是还没
有在田间自然条件下获得成功的结果。有的还只
植物生理学报736
是设想, 实际上只是可能的靶标。到底在哪个或
哪些靶标的研究与应用上能够取得突破性进展,
为新绿色革命的成功做出巨大贡献, 现在还很难
说, 有待更多、更深入的研究来回答。现在可以
肯定的是, 种种令人鼓舞的进展已经闪现了新绿
色革命成功的曙光。
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