全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (3): 309~314 309
收稿 2013-08-19　　修定 2014-02-25
资助 江苏省农业科技自主创新资金项目[CX(12)2013]。
* 通讯作者(E-mail: zhaomz@jaas.ac.cn; Tel: 025-84390219)。
设施葡萄萌芽调控中需冷量和需热量及其相互关系
王西成, 钱亚明, 赵密珍*, 吴伟民, 王庆莲
江苏省农业科学院园艺研究所, 南京210014
摘要: 采用3种需冷量估算模型(≤7.2 ℃模型、0~7.2 ℃模型和犹他模型)和2种需热量估算模型(生长度小时模型和有效积
温模型)分别测定了14个设施葡萄品种的需冷量和需热量, 并分析了两者的相互关系。结果表明, 不同葡萄品种的需冷量
和需热量存在一定差异, 需冷量值介于754~1 489 h (≤7.2 ℃模型)、497~757 h (0~7.2 ℃模型)或192~755.5 CU (犹他模型),
需热量值为18 491~24 070 GDH ℃ (生长度小时模型)或120~377 D ℃ (有效积温模型), 且欧亚种品种需热量普遍高于欧美杂
种品种。另外, 本研究还表明, 用生长度小时模型估算出来的需热量值与需冷量值之间呈负相关关系, 而有效积温模型估
算出来的需热量值与需冷量值之间则呈正相关关系。
关键词: 葡萄; 估算模型; 需冷量; 需热量; 相关性分析
Chilling and Heat Requirements and Their Relationship in Budburst
Regulation of Vitis vinifera L. for Protected Cultivation
WANG Xi-Cheng, QIAN Ya-Ming, ZHAO Mi-Zhen*, WU Wei-Min, WANG Qing-Lian
Institute of Horticulture, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China
Abstract: Three different chilling requirement models (≤7.2 ℃ model, 0–7.2 ℃ model and utah model) and
two heat requirement models (growing degree hour model and effective temperature model) were used to
evaluate the chilling requirement and heat requirement across 14 protected cultural grape cultivars, and the
relationship between their chilling requirement and heat requirement were further systematically studied. The
results showed that some differences existed in the chilling and heat requirements among different grape
cultivars. The chilling requirement distribution ranges of the three models were 754–1 489 h (≤7.2 ℃ model),
497–757 h (0–7.2 ℃ model) and 192–755.5 CU (utah model) respectively and the heat requirement distribution
ranges of the two models were 18 491–24 070 GDH ℃ (growing degree hours model) and 120–377 D ℃
(effective temperature model) respectively. The heat requirement of the Vitis vinifera was generally higher than
that of V. vinifera×V. labrusca. Furthermore, the results also indicated that the chilling requirement and heat
requirement estimated by growing degree hour model or effective temperature model showed a negative or
positive correlation respectively.
Key words: Vitis vinifera; estimation model; chilling requirement; heat requirement; correlation analysis
果树设施栽培作为露地自然栽培的特殊形式,
主要是利用日光温室、塑料大棚或其他保护设施,
人为地改变或控制果树生长发育的环境条件, 实
现果品成熟期的人工调节和品质改善。促成栽培
是葡萄设施栽培中的一种重要形式, 其主要目的
是通过提前果实的成熟期来实现果品的淡季供应
和反季节销售, 进而获得更高的经济效益(王志强
等1998)。
同其他落叶果树一样, 葡萄的萌芽时间理论
上主要是由低温需冷量和需热量两个因子控制。
需冷量是植物在长期自然演变过程中形成的对休
眠期低温量的要求, 只有满足了需冷量, 才能保证
其顺利通过自然休眠, 它是落叶果树设施栽培成
功的关键之一; 若得不到满足, 即使给予其适宜的
环境条件, 葡萄也不会萌芽展叶, 有时即便萌芽展
叶也会存在营养生长和开花结实的异常(Gianfagna
和Mehlenbacher 1985; Sparks 1993), 严重影响葡萄
的产量和品质, 无法达到葡萄设施促早栽培的目
的(Erez 2000)。与需冷量相似, 需热量的积累同样
是葡萄萌芽展叶所必需的, 这是因为葡萄在开花
植物生理学报310
前只有满足了一定的热量积累才能使芽脱离休眠
状态, 进而正常萌发(Alburquerque等2008)。因此,
设施栽培葡萄萌芽的早晚主要是由需冷量和需热
量控制, 是两者共同作用的结果。而休眠期和萌
芽期作为葡萄对温度需求存在较大差异的两个重
要时期, 对于它们的综合调控同样需要以需冷量
和需热量为理论基础。因此, 对于葡萄品种需冷
量和需热量进行研究, 可为避免其在设施栽培条
件下萌芽与展叶的异常提供理论参考。
需冷量估算模型反映了一段时间内温度与低
温积累之间的关系, 目前常用的包括: ≤7.2 ℃模型
(Weinberger 1950)、0~7.2 ℃模型(王力荣等2003)
和犹他模型(Richardson等1974)。≤7.2 ℃模型和
0~7.2 ℃模型均是以秋季日平均气温稳定通过7.2 ℃
的日期作为有效低温积累的起始日期; 而犹他模
型则是以秋季负累积低温单位绝对值达到最大时
的日期作为有效低温积累的起点。在计算需冷量
时, ≤7.2 ℃模型是以打破生理休眠所需的≤7.2 ℃
低温积累小时数作为品种的需冷量, ≤7.2 ℃低温
积累1个小时, 记为1 h; 0~7.2 ℃模型是以打破生理
休眠所需的0~7.2 ℃低温积累小时数作为品种的需
冷量, 0~7.2 ℃低温积累1个小时, 记为1 h; 犹他模
型对于不同的温度, 其加权效应值是不同的, 将破
眠效率最高的最适冷温1 h记为1个冷温单位(CU),
而偏离适期适温的使破眠效率下降甚至具有负作
用的温度, 其冷温单位<1或为负值。由于需冷量
估算模型是基于田间或者可控温度下的经验观察,
而不是以果树生理功能为基础, 因此任何低温积
累模型都有其一定的气候适应范围。目前, 尽管
由前人提出的需冷量计算方法已有较广泛应用,
但仍有一定的局限性。在某一地区特定的气候条
件下, 确定适宜的需冷量估算模型, 是研究低温需
冷量的基础。
近年来, 伴随着设施栽培技术在我国的迅速
发展, 已有越来越多的葡萄品种被引入设施农业
生产。到目前为止, 国内有关葡萄需冷量方面的
研究已有较多报道, 如杨天仪等(2001)利用≤7.2 ℃
模型 , 高东升等 (2001)利用犹他模型 , 章镇等
(2002)、冯建荣等(2004)、张玉斌和王惠萍(2004)
利用0~7.2 ℃模型, 王海波等(2009a)利用3种不同
的需冷量估算模型分别测定了不同葡萄品种的需
冷量, 但对于葡萄需热量及需冷量与需热量两者
之间的关系却知之甚少(王海波等2011)。为此, 本
研究分别采用≤7.2 ℃模型、0~7.2 ℃模型和犹他
模型3种不同的低温需冷量估算模型, 以及生长度
小时模型(高东升等2001)和有效积温模型(胡瑞兰
和贾永祥2002) 2种不同的热量估算模型对14个设
施葡萄品种的需冷量与需热量进行了初步估算,
同时还分析了需冷量与需热量之间的关系, 以期为
葡萄设施栽培品种的选择、萌芽的调控以及休眠
期和催芽期综合调控技术的开发提供参考依据。
材料与方法
1 材料
试验于2012年12月至2013年5月在江苏省农
业科学院溧水植物科学基地内进行。试验材料为
14个常规避雨栽培的葡萄品种, 其中, 欧美杂种
(Vitis vinifera×V. labrusca)有8个: ‘夏黑’ (‘Summer
Black’)、‘金星无核’ (‘Venus Seedless’)、‘希姆劳
特’ (‘Himrod’)、‘甬优1号’ (‘Yongyou 1’)、‘大粒六
月紫’ (‘Daliliuyuezi’)、‘巨玫瑰’ (‘Jumeigui’)、‘巨峰’
(‘Kyoho’)和‘京亚’ (‘Jingya’), 欧亚种(Vitis vinifera
L.)为6个 : ‘维多利亚’ ( ‘Victoria’)、‘优无核’
(‘Superior Seedless’)、‘无核白鸡心’ (‘Centennial
Seedless’)、‘巨星’ (‘Juxing’)、‘矢富罗莎’ (‘Yatomi
Rosa’)和‘京秀’ (‘Jingxiu’), 树体生长健壮, 在试验
期间进行常规管理。
2 方法
2.1 样品采集与培养
样品为生长发育良好的一年生健壮枝条, 自
有效低温开始积累起, 每周采集样品1次, 每次每
个样品取4~5根枝条, 共含30个芽, 采用清水插枝
法置于光照培养箱中, 培养条件为: 温度25 ℃左右,
光周期12 h/12 h (昼/夜), 光照强度36 µmol·m-2·s-1,
相对空气湿度80%~90%。样品每3 d换水一次, 并
将基部剪去0.5~1.0 cm, 露出新茬。田间温度采用
浙大电气ZDR20温湿度记录仪进行持续记录, 每
隔30 min记录一次田间实际温度。
2.2 需冷量的测定
2.2.1 生理休眠解除日期的确定 自采样之日起培
养3周, 若萌芽率(露绿芽占总芽数的百分数)介于
50%~60%之间, 则此次采样培养之日即为生理休
眠解除日期; 若萌芽率介于60%~70%之间, 则本次
采样培养和上次采样培养之间的日期即为生理休
王西成等: 设施葡萄萌芽调控中需冷量和需热量及其相互关系 311
眠解除日期; 若萌芽率在70%以上, 则上次采样培
养日期即为生理休眠解除日期。
2.2.2 需冷量估算模型 葡萄解除内休眠(又称生理
休眠、自然休眠)所需的有效低温时数或单位数称
为需冷量, 即从有效低温累积起始之日至生理休
眠解除之日的有效低温累积。分别采用≤7.2 ℃模
型、0~7.2 ℃模型和犹他模型对14个设施葡萄品种
的需冷量进行测定。
2.3 需热量的测定
需热量是指从葡萄生理休眠结束至盛花期所
需的有效热量累积。采用两种模型计算需热量:
(1)生长度小时模型对需热量的估算用生长度小时
(growing degree hours ℃, GDH ℃)表示, 每1 h给定
的温度(T, ℃)所相当的热量单位即GDH ℃, 根据
下式计算: GDH ℃＝0 (T≤4.5 ℃); GDH ℃=T–4.5
(T为4.5~25.0 ℃); GDH ℃=20.5 (T≥25.0 ℃)。(2)
有效积温模型对需热量的估算用有效积温, 单位
为D ℃。有效积温是根据落叶果树的生物学零度
进行统计。需热量按下式计算: 需热量(有效积
温)= Σ(日平均气温–生物学零度)。其中, 葡萄的生
物学零度为10 ℃ (孔庆山2004)。
实验结果
1 不同葡萄品种的需冷量
确定葡萄品种达到需冷量是以连续2次取样
的萌芽率均达到或超过50%为准, 低温需冷量和萌
芽率的数据均以前一次的为准, 后一次数据起复
查作用。由表1可以看出, 14个葡萄品种的需冷量
差异较大, 这说明目前我国设施葡萄栽培所用品
种的需冷量值具有分布广泛的特点。
同时, 采用3种估算模型对设施葡萄品种需冷
量进行估算, 得到的结果差异较大: ≤7.2 ℃模型估
算的需冷量值普遍偏大, 介于754~1 489 h之间, 分
布范围也最大, 跨度达735 h; 犹他模型估算的需冷
量值最小, 介于192.0~755.5 CU之间, 分布范围居
中, 跨度为563.5 CU; 而0~7.2 ℃模型估算的需冷量
值居中, 介于497~757 h之间, 跨度最小, 仅为260 h
(表1和图1)。
分析不同葡萄种之间需冷量值及需冷量值跨
表1 采用不同模型估算的14个葡萄品种需冷量
Table 1 Chilling requirements of 14 grape cultivars
estimated by different models

品种
需冷量
≤7.2 ℃模型/h 0~7.2 ℃模型/h 犹他模型/CU
‘夏黑’ 1 027 677 380.0
‘金星无核’ 754 497 192.0
‘希姆劳特’ 971 628 322.0
‘甬优1号’ 895 581 278.0
‘大粒六月紫’ 1 138 757 439.5
‘巨玫瑰’ 1 027 677 380.0
‘巨峰’ 1 027 677 380.0
‘京亚’ 1 027 677 380.0
‘维多利亚’ 1 489 644 755.5
‘优无核’ 1 138 757 439.5
‘无核白鸡心’ 1 138 757 439.5
‘巨星’ 971 628 322.0
‘矢富罗莎’ 895 581 278.0
‘京秀’ 826 526 217.5
图1 14个葡萄品种的需冷量分布
Fig.1 Distribution of chilling requirements of 14 grape cultivars
≤7.2 ℃模型和0~7.2 ℃模型估算的需冷量单位为h; 犹他模型估算的需冷量单位为CU。
植物生理学报312
度可见, 欧美杂种与欧亚种葡萄的需冷量值未表
现出明显差异, 但采用不同模型估算得到的需冷
量值的跨度存在一定的差异。分别以≤7.2 ℃模型
和犹他模型估算需冷量, 欧亚种葡萄的需冷量值
跨度为663 h和538 CU, 高于欧美杂种葡萄的384 h
和247.5 CU; 而采用0~7.2 ℃模型, 欧亚种葡萄的需
冷量值跨度仅为231 h, 低于欧美杂种葡萄的260 h
(图1)。
另外, 14个设施葡萄品种的成熟时期与其低
温需冷量之间并不存在必然的联系。比如早熟品
种‘矢富罗莎’与中熟品种‘甬优1号’需冷量基本一
致, 但其成熟期却相差30 d左右; ‘优无核’、‘无核
白鸡心’与‘大粒六月紫’的需冷量相似, 成熟期也
差别较大。相反, 也有部分品种的成熟期基本一
致, 但需冷量值却相差较大, 如早熟品种‘夏黑’与
‘京秀’ (表1)。
2 不同葡萄品种的需热量
需热量是指从自然休眠结束至盛花期所需的
有效热量积累, 又称热量单位累积量或需热积温
(王海波等2009b)。根据本试验所记录的14个设施
葡萄品种自然休眠结束期和田间观察盛花期, 以
及田间实际测得的温度, 采用生长度小时模型和
有效积温模型分别估算需热量, 结果表明, 14个设
施葡萄品种间的需热量值与需冷量值相似, 差异
也较为明显, 需热量值集中在18 491~24 070 GDH ℃
(生长度小时模型)和120~377 D ℃ (有效积温模型)
之间, 跨度约为5 579 GDH ℃和257 D ℃ (表2)。另
外, 比较后发现, 欧美杂种葡萄需热量普遍低于欧
亚种。以生长度小时模型进行估算, 欧美杂种葡
萄需热量为19 304~22 400 GDH ℃; 而欧亚种中, 除
‘维多利亚’葡萄以外, 其他品种介于21 792~24 070
GDH ℃之间。若以有效积温模型进行估算, 欧美
杂种和欧亚种葡萄需热量分别介于120~244 D ℃
和184~377 D ℃之间(图2)。
另外, 与需冷量值相似, 葡萄果实的成熟期与
其需热量之间亦不存在必然的联系。如‘希姆劳
特’、‘大粒六月紫’和‘矢富罗莎’ 3个品种的成熟期
接近, 但其需热量值之间却存在较大差异; 而需热
量值较接近的‘大粒六月紫’和‘巨玫瑰’, 其成熟期
相差较远(表2)。
3 需冷量与需热量之间的关系
将采用≤7.2 ℃模型、0~7.2 ℃模型和犹他模
型3种模型估算得到的14个设施葡萄品种低温需冷
量值分别与利用生长度小时模型和有效积温模型2
种模型估算得到的需热量值进行相关性分析, 结果
显示, 用生长度小时模型所得到的葡萄需热量数值
分别与3种需冷量估算模型所得结果呈负相关; 而
用有效积温模型所获的需热量数据与3种需冷量估
算模型所得结果之间呈正相关关系(表3)。
讨　　论
对于落叶果树, 通常以需冷量和需热量分别
作为芽休眠解除和芽萌发的衡量指标, 芽的需冷
量和需热量因树种及品种的不同而不同。需冷量
具有遗传性, 与植物本身的生态适应性有关。桃
是一种落叶果树, 有关其需冷量与需热量遗传特
性的研究已较为深入, 发现桃低温需冷量受多基
因控制, 并可能存在某些主效基因, 遗传力度较高,
杂种后代需冷量值具有向短低温方向偏移的趋势
(王力荣等1996; 王慧等2011; 冷传远等2013)。但
到目前为止, 人们对于葡萄需冷量与需热量的遗
传特性仍知之甚少。
有关植物需冷量与需热量之间在数量上的关
系, 目前已有一些报道, 但差异较大。沈元月等
(1999)分别统计了14个桃树品种的需冷量和需热
量, 认为两者在数值上没有直接关系, 这与Albur-
表2 采用生长度小时模型和有效积温模型
估算的14个葡萄品种需热量
Table 2 Heat requirements of 14 grape cultivars estimated by
growing degree hour model and effective temperature model

品种
需热量
生长度小时模型/GDH ℃ 有效积温模型/D ℃
‘夏黑’ 22 400 283
‘金星无核’ 20 501 120
‘希姆劳特’ 20 462 202
‘甬优1号’ 20 476 172
‘大粒六月紫’ 19 755 244
‘巨玫瑰’ 19 304 189
‘巨峰’ 19 304 189
‘京亚’ 20 370 217
‘维多利亚’ 18 491 319
‘优无核’ 24 070 377
‘无核白鸡心’ 22 718 318
‘巨星’ 23 165 300
‘矢富罗莎’ 23 179 255
‘京秀’ 21 792 184
王西成等: 设施葡萄萌芽调控中需冷量和需热量及其相互关系 313
querque等(2008)在樱桃上所得出的结论一致; 而胡
瑞兰和贾永祥(2002)则发现桃品种需冷量与需热
量之间呈极显著正相关, 两者之间的相关系数高
达0.8144。这可能与其所使用的需热量估算模型
不同有关。
本研究分别用2种需热量估算模型所得到的
结果与需冷量值进行相关性分析, 发现差异较大,
这与王海波等(2011)所得出的葡萄需冷量与需热
量之间呈负相关关系的结论不完全一致。究其原
因, 除了试验条件差异和材料不同外, 主要还是缺
乏相关的理论研究。由于需冷量估算模型是根据
经验制定的物候学模型, 温度效应值的确定只是
依据有限的试验统计, 没有相应的植物生理学理
论作为基础, 由此得出的需冷量的准确性在很大
程度上受限于特定的环境条件(Hanninen 1995;
Arora等2003), 这也是迄今尚未找到一种适宜于各
种树种、品种和地区, 统一且有效的需冷量估算
模型的原因所在。
需热量估算模型对于不同树种和品种也有不
同的适用性, 因为早花品种热量积累效应的基础
温度要低于晚花品种(Egea等2003; Degrandi-
Hoffman等1996)。这些模型在确定休眠解除日期
和估算需热量的准确性上受限于特定的树种、品
种及环境条件, 所以, 要阐明需冷量与需热量之间
深层次的内在联系, 不仅需要从数字层面进行分
析, 同时还要对植物休眠及萌芽机制进行深入研
究(谭钺等2012), 这也是本研究所获数据与其他地
区研究人员的测定结果存在一定差异的主要原
因。因此, 本研究所得结论仅对苏南地区及与苏南
地区具有相似气候条件的地区具有参考价值。至
于3种需冷量估算模型及2种需热量估算模型中究
竟何种模型最适宜于本地区, 在不同年份间表现最
稳定, 这将是我们未来工作的重点研究方向。
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表3 不同需热量与需冷量模型估算结果之间的相关性分析
Table 3 Correlation analysis of the results estimated by different chilling requirement and heat requirement models
需热量估算模型
需冷量估算模型 生长度小时模型 有效积温模型
相关方程 直线相关系数(R2) 相关方程 直线相关系数(R2)
≤7.2 ℃模型 y=–0.055x+2 209 0.237 y=2.100x+538.0 0.509
0~7.2 ℃模型 y=–0.025x+1 204 0.125 y=1.185x+383.1 0.406
犹他模型 y=–0.048x+1 423 0.288 y=1.586x+8.780 0.499
图2 14个葡萄品种的需热量分布
Fig.2 Distribution of heat requirements of 14 grape cultivars
植物生理学报314
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