全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (7): 917~924　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0050 917
收稿 2014-02-11　　修定 2014-06-17
资助 国家农业科技成果转化项目(2011GB2C220005)、浙江省
科技厅项目(2013C33008)和宁波市科技创新创业重点项
目(2012C92020)。
* 通讯作者(E-mail: wyynb2009@163.com; Tel: 0574-
88222235)。
盐胁迫对红叶石楠‘鲁班’生理生化特性及叶片显微结构的影响
项锡娜1,2, 陈泰豪2, 吴月燕2,*, 施佩2, 唐虹2, 吴卫成2, 杨潇2, 王忠华2, 焦彩凤2
1上海海洋大学水产与生命学院, 上海201306; 2浙江万里学院生物与环境学院, 浙江宁波315100
摘要: 以一年生红叶石楠‘鲁班’盆栽苗为材料, 研究了不同浓度NaCl胁迫下其生长、生理生化指标和叶片显微结构的变
化。结果表明: 在0.2%、0.4%和0.6%的NaCl胁迫下植株生长正常, 而在0.8%、1.0%和1.2%的NaCl胁迫下植株生长受抑制;
叶片最大荧光(Fm)、光系统II (PSII)最初光能转换效率(Fv/Fm)、光化学猝灭系数(qP)、表观光合电子传递速率(ETR)随NaCl
浓度的升高而降低, 其中在0.8%、1.0%和1.2%的NaCl胁迫下比对照显著降低; 叶绿素a和叶绿素b含量及叶绿素a/b的比值
随盐浓度的升高而降低; 在0.2%、0.4%和0.6%的NaCl胁迫下, 叶片中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化
氢酶(CAT)的活性较对照显著上升, 而当NaCl浓度为0.8%、1.0%和1.2%时显著下降; 在0.4%和0.6%的NaCl胁迫下叶片中丙
二醛(MDA)的含量与对照相比显著降低, 0.8%、1.0%和1.2%的NaCl胁迫下显著升高; 叶中栅栏细胞在NaCl浓度为0.2%、
0.4%和0.6%时逐渐纵向伸长且排列更紧密, 浓度为0.8%、1.0%和1.2%时逐渐缩短且疏松, 且栅栏组织厚度在0.6%的NaCl
胁迫下达到最大。由此表明, 红叶石楠‘鲁班’在NaCl浓度不高于0.6%的基质中能正常生长。
关键词: 红叶石楠; 盐胁迫; 生理生化特性; 叶片显微结构
Effects of Salt Stress on Physio-Biochemical Characteristics and Leaf Micro-
structure in Photinia glabra ‘Rubens’ Seedlings
XIANG Xi-Na1,2, CHEN Tai-Hao2, WU Yue-Yan2,*, SHI Pei2, TANG Hong2, WU Wei-Cheng2, YANG Xiao2, WANG Zhong-Hua2,
JIAO Cai-Feng2
1College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2College of Biological and Environ-
mental Sciences, Zhejiang Wanli University, Ningbo, Zhejiang 315100, China
Abstract: The effects of salt (NaCl) stress on physiological and biochemical characteristics, and leaf micro-
structure were evaluated in one-year-old potted seedlings of Photinia glabra. Results showed that seedling
growth was normal under the lower levels (0.2%, 0.4% and 0.6%) of NaCl, however, it was inhibited under the
higher levels (0.8%, 1.0% and 1.2%) of NaCl. This study also depicted that maximum fluorescence (Fm), con-
version efficiency of primary light energy (Fv/Fm), photochemical quenching coefficient (qP) and electronic
transfer rate (ETR) were gradually decreased when compared with the control, especially under the higher
levels (0.8%, 1.0% and 1.2%) of NaCl. Moreover, content of photosynthetic pigments was gradually decreased
as NaCl concentration increased in the medium. Meanwhile, biochemical analysis showed that activities of
superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) were significantly enhanced under the lower
levels (0.2%, 0.4% and 0.6%) of NaCl. However, higher levels (0.8%, 1.0% and 1.2%) of NaCl significantly
lowered all these activities. In addition, malondialdehyde (MDA) contents in leaves were significantly lower under
0.4% and 0.6% NaCl levels; while MDA contents were higher under 0.8%, 1.0% and 1.2% NaCl levels as
compared to the control. Analysis of leaf microstructure revealed that leaf palisade cells gradually became longer
and closer under the lower levels (0.2%, 0.4% and 0.6%) of NaCl; while they gradually became looser and
shorter under the higher levels (0.8%, 1.0% and 1.2%) of NaCl; and the thickness of palisade tissues under 0.6%
NaCl stress reached the maximum. The findings from the present study suggest that the seedlings of P. glabra
could grow normally up to 0.6% NaCl level; however, NaCl levels above that were harmful for these plants.
Key words: Photinia glabra; salt stress; physio-biochemical characteristics; leaf microstructure
浙江沿海海岸线总长6 486.24 km, 其中大陆
海岸线2 200 km, 由于海涂、海滩地开发活动的日
益频繁, 生态环境受到严重破坏。浙江沿海的耐
盐植物资源比较匮乏, 选育并推广适宜在滩涂海
滩地生长并具有较高观赏价值的植物对于改善生
植物生理学报918
为450 g, 基质中含有机质7.68%、速效磷19.24
m g · k g - 1、铵态氮1 8 . 5 m g · k g - 1、速效钾1 2 0
mg·kg-1。每盆定植1株, 每个处理60株, 置于浙江
万里学院实验室外的露地, 雨天搬进实验室内, 定
植后马上浇水, 加水后基质的总量为500 g左右, 以
后每隔3 d浇一次水, 保持基质总重量基本不变。
待定栽2周植株恢复正常生长后进行不同盐浓度
的处理 , 第一次处理使基质中分别含有0.2%、
0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%的NaCl, 以不含
NaCl的清水为对照。以后每隔3 d浇盐和浇水交替
进行, 期间不再另外施肥, 于10:00~14:00进行, 每
次100 mL, 为了使基质中的盐含量基本均匀, 分2
次慢慢浇透, 每次浇后基质的总重量仍保持500 g
左右(一半左右渗漏出)。试验结束后不同处理基
质中NaCl含量分别为0.22%、0.43%、0.65%、
0.87%、1.09%、1.31%, 处理60 d结束后, 观测不同
处理的植株形态特征、叶绿素荧光参数、生理生
化指标及显微结构。
3 测定方法
3.1 叶片生长指标的观测
用LA-S全能型植物图像分析仪系统(杭州万
深检测科技有限公司)统计根总长度、根表面积、
叶片长度、叶片宽度、叶面积和叶周长, 每个盐
浓度处理随机测量5株, 重复5次。
3.2 叶片叶绿素荧光参数及生理生化指标的测定
叶绿素荧光参数利用PAM-2100调制式叶绿
素荧光分析仪(德国WALZ公司)测定; 叶绿素的含
量测定采用乙醇提取分光光度法(郝再彬等2004);
SOD的测定采用氮蓝四唑(NBT)法(孔详生和易现
峰2008); POD的测定采用愈创木酚比色法(常福辰
等2007); CAT的测定采用紫外吸收法(刘萍和李明
军2007); 丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量测定
采用硫代巴比妥酸法(孔详生和易现峰2008)。每个
盐浓度处理的各项指标测定均重复3次。
3.3 叶片显微结构的观测
先从不同处理的红叶石楠‘鲁班’生长旺盛的
枝条中部功能叶片中部主脉两侧取材(2 mm×2
mm), 然后制作石蜡切片, 用FAA混合固定液(福尔
马林:冰醋酸:50%乙醇=1:1:18)固定, 乙醇和二甲苯
系列脱水, 石蜡包埋, 横切片厚度10 μm, 番红-固绿
染色(侯春春和徐水2009)。最后在OLYMPUS光学
态环境具有重要的现实意义。红叶石楠‘鲁班’具
有抗性较强、观赏价值高和耐修剪等优良特性,
为滨海逆境地生态建设良好的植物资源。人们对
红叶石楠在逆境下的生长生理反应十分关注, 尤
其在耐旱(曹晶等2007)、耐荫(张聪颖等2011)和耐
盐(刘志高等2012; 申亚梅等2009)等方面的生理机
制都有报道。由于红叶石楠品种丰富, 针对红叶
石楠‘鲁班’的抗性研究较少, 尤其抗盐性适应机理
方面鲜有报道。目前, 盐胁迫对植物影响的研究
主要集中在光合(高光林等2003)、生长(张华新等
2009; 弋良朋和王祖伟2011; Bernstein等2001)、抗
氧化酶系统(朱会娟等2007)、离子分布(孙景波等
2009)和显微结构(公维昌等2009)等方面。不同植
物种类和品种盐胁迫后的生长生理反应存在着较
大的差异, 但大部分植物对盐胁迫有一定的适应
范围。植物盐胁迫后往往通过植株形态、植物体
内抗氧化酶防御系统以及光合过程等的改变以适
应土壤中盐浓度的变化, 如植物在一定浓度的盐
胁迫后植株叶面积减少、叶片栅栏组织中的细胞
排列紧密以及超氧化物歧化酶(superoxide dis-
mutase, SOD)、过氧化物酶(peroxidase, POD)和过
氧化氢酶(catalase, CAT)升高等(夏汉平等2000; 谷
瑞升等1999; Sudhakar等2001)。因此, 研究植物盐
胁迫后的组织结构生长状况、光合生理反应和抗
氧化酶系统活性变化等可以判断该植物的耐盐
力。本文通过分析不同NaCl浓度处理对红叶石楠
‘鲁班’幼苗生长生理指标及组织显微结构的变化,
探明其耐盐程度, 为红叶石楠在浙江海滩海涂的
生态应用提供科学依据。
材料与方法
1 试验材料
试验于2013年6~10月进行, 红叶石楠‘鲁班’
[Photinia glabra (Thunb.) Maxim. ‘Rubens’]当年生
幼苗由宁波市鄞州横街镇浙江省森源种苗中心
提供。
2 试验设计
2013年6月5日, 在种苗中心优先选择420株生
长良好且基本整齐一致的石楠幼苗, 定植于上口
径17 cm、下口径11 cm、高14 cm的塑料容器中,
采用人工基质(泥炭:砻糠=3:1, 体积比), 每盆基质
项锡娜等: 盐胁迫对红叶石楠‘鲁班’生理生化特性及叶片显微结构的影响 919
显微镜下观察并拍照, 显微测微尺测量叶片上下
表皮、栅栏组织和海绵组织厚度。每处理观测15
个视野, 取平均值。
4 统计分析
试验数据使用DPS 9.05软件、LSD多重比较
法进行统计分析。
实验结果
1 盐胁迫对红叶石楠‘鲁班’生长的影响
由表1可见, 与对照相比, 随着盐浓度的升高,
红叶石楠‘鲁班’根总长度、根表面积、叶片长
度、叶片宽度、叶面积和叶周长均呈下降趋势,
当NaCl浓度在0.2%、0.4%、0.6%时下降不显著,
在0.8%、1.0%、1.2%时下降明显; 在0.8%、1.0%
和 1 . 2 %的N a C l胁迫下根总长度分别降低了
38.46%、44.56%和46.29% (P<0.05), 根表面积分
别降低了14.1%、25.99%和31.97% (P<0.05), 叶面
积分别降低了19.46%、47.61%和57.55% (P<0.05),
叶周长分别降低了12.47%、30.67%和39.01%
(P<0.05); 在1.0%和1.2%的NaCl胁迫下叶片长度和
叶片宽度分别降低了29.75%、38.75%和27.21%、
39.69% (P<0.05)。在0.2%和0.4%的NaCl胁迫下植
株生长健壮, 在0.6%的NaCl胁迫下生长良好, 在
0.8%、1.0%和1.2%的NaCl胁迫下生长势依次减
弱。由此表明, 浓度大于0.6%的NaCl胁迫抑制红
叶石楠‘鲁班’幼苗的生长。
2 盐胁迫对红叶石楠‘鲁班’叶片叶绿素荧光参数
的影响
图1显示, 红叶石楠‘鲁班’的最大荧光(Fm)、
光系统II (PSII)最初光能转换效率(Fv/Fm)、光化学
猝灭系数(qP)和表观光合电子传递速率(ETR)均随
盐浓度的升高而下降, 其中以0.8%、1.0%和1.2%
的NaCl胁迫下较显著, 与对照相比, Fm分别降低了
61.78%、79.47%和85.17% (P<0.05), Fv/Fm分别降
低了49.63%、65.93%和79.75% (P<0.05), qP分别降
低了59.35%、65.16%和67.98% (P<0.05), ETR分别
降低了67.97%、82.05%和90.40% (P<0.05)。由此
可见, NaCl浓度大于0.6%的盐胁迫会影响红叶石
楠‘鲁班’幼苗的叶片叶绿素荧光参数。
3 盐胁迫对红叶石楠‘鲁班’叶片生理生化指标的
影响
3.1 盐胁迫对叶绿素含量的影响
如图2所示, 不同盐浓度处理的叶片中叶绿素
a和叶绿素b含量随着盐浓度的升高而下降 , 但
0.2%、0.4%和0.6%的NaCl胁迫下与对照相比差异
不显著; 在0.8%、1.0%和1.2%的NaCl胁迫下叶绿
素a分别降低了21.68%、30.63%和46.7% (P<0.05),
叶绿素b分别降低了27.46%、30.88%和41.51%
(P<0.05); 叶绿素a/b除了在1.2%的NaCl胁迫下显
著降低了8.81% (P<0.05), 其他差异均不显著。可
见, 浓度大于0.6%的NaCl胁迫对红叶石楠‘鲁班’幼
苗叶片中的叶绿素含量有影响。
3.2 盐胁迫对抗氧化酶活性和MDA含量的影响
图3显示, 不同盐浓度处理下SOD、POD、
CAT活性出现先上升后下降的变化。在0.2%、
0.4%和0.6%的NaCl胁迫下, 与对照相比, SOD活性
分别升高了6.01%、12.00%和19.46% (P<0.05),
CAT活性分别升高了25%、33.33%和108.33%
表1 不同浓度NaCl处理对红叶石楠幼苗生长的影响
Table 1 Effects of different NaCl concentration treatments on growth of P. glabra seedlings
NaCl浓度/% 根总长度/cm 根表面积/cm2 叶片长度/mm 叶片宽度/mm 叶面积/mm2 叶周长/mm 生长状况
0 (对照) 890.25±67.40a 203.23±3.86a 79.08±6.76a 33.99±2.39a 1 747.10±228.35a 220.78±15.86a 健壮
0.2 856.28±60.43a 198.73±5.00a 70.92±9.58a 30.77±3.63a 1 423.73±310.06ab 202.44±22.45ab 健壮
0.4 823.99±42.70a 195.06±1.97a 70.12±7.81a 31.45±2.65a 1 481.41±264.93ab 200.93±26.99ab 健壮
0.6 817.81±10.61a 194.60±2.04a 71.54±6.03a 31.13±2.25a 1 452.83±187.29ab 200.57±26.62ab 良好
0.8 547.85±38.67b 174.58±16.14b 70.10±8.94a 31.22±2.91a 1 407.11±254.11b 193.25±5.17b 中等
1.0 493.55±38.03b 150.42±4.96c 55.55±5.72b 24.74±2.50b 915.34±185.54c 153.07±17.90c 较差
1.2 478.19±96.27b 138.26±2.40c 48.44±8.89b 20.50±3.59c 741.64±196.44c 134.66±24.21c 差
健壮: 叶片浓绿, 枝茎粗壮; 良好: 叶片较浓绿, 枝茎较粗壮; 中等: 叶片黄绿, 叶尖稍焦枯, 枝茎较粗壮; 较差: 叶尖一半左右焦枯, 少部
分叶片脱落, 枝茎细弱; 差: 叶片大部分焦枯, 部分叶片脱落, 枝茎细弱。表中数据为平均值±标准差, 同列数据中标不同字母表示在P<0.05
水平差异显著。
植物生理学报920
(P<0.05); 在0.4%和0.6%的NaCl胁迫下, 与对照相
比 , POD活性分别升高了30 .77%和161 .54%
(P<0.05)。在0.8%、1.0%和1.2%的NaCl胁迫下, 与
对照相比, SOD活性分别降低了2.46%、44.23%和
50.76% (P<0.05), CAT活性分别降低了4.17%、
12.5%和33.33% (P<0.05); 在1.0%和1.2%的NaCl胁
迫下, 与对照相比, POD活性分别降低了23.08%和
46.15% (P<0.05)。另外, 不同盐浓度处理后MDA
图1 不同浓度NaCl处理对红叶石楠叶片Fm、Fv/Fm、qP和ETR的影响
Fig.1 Effects of different NaCl concentration treatments on the Fm, Fv/Fm, qP and ETR in P. glabra leaves
不同小写字母表示差异显著(P<0.05); 图2和3同此。
图2 不同浓度NaCl处理对叶绿素a和叶绿素b含量及叶绿素a/b比值的影响
Fig.2 Effects of different NaCl concentration treatments on the contents of chlorophyll a and chlorophyll b,
and chlorophyll a/b ratio in P. glabra leaves
项锡娜等: 盐胁迫对红叶石楠‘鲁班’生理生化特性及叶片显微结构的影响 921
含量的变化是先降低后上升。在0.4%和0.6%的
NaCl胁迫下, 与对照相比, MDA含量分别降低了
21.45%和26.94% (P<0.05); 在0.8%、1.0%和1.2%
的NaCl胁迫 , 分别升高了10.38%、23.42%和
50.68% (P<0.05)。这表明浓度大于0.6%的NaCl胁
迫影响了红叶石楠‘鲁班’幼苗叶片中的主要抗氧
化酶活性和MDA含量。
4 盐胁迫对叶片显微结构的影响
从叶片横切结构看, 在0.2%、0.4%和0.6%的
NaCl胁迫下, 与对照相比, 栅栏细胞有不同程度的
纵向伸长, 排列越来越紧密; 0.8%的NaCl胁迫下较
0.6%的NaCl胁迫的栅栏组织厚度略有降低, 1.0%
和1.2%的NaCl胁迫下栅栏组织厚度变小, 且后者
变得排列杂乱。而叶片上下表皮细胞及海绵组织
无明显变化(图4)。
由表2可见, 红叶石楠‘鲁班’叶片栅栏组织厚
度随NaCl胁迫浓度的升高表现为先升高后降低,
在0.6%的NaCl胁迫下达到最大, 0.2%、0.4%、
0 . 6 %和0 . 8 %的N a C l胁迫分别比对照升高了
38.01%、43.47%、43.73%和39.16% (P<0.05), 而
1.0%和1.2%的NaCl胁迫比0.6%的NaCl胁迫分别
降低了32.79%和34.54% (P<0.05)。由此表明,
NaCl浓度大于0.6%的盐胁迫会影响红叶石楠‘鲁
班’幼苗叶片的显微结构。
讨　　论
植物为了适应一定的盐胁迫, 通常根系和叶
片的形态特征会发生改变, 如适当减少叶面积来
降低植物叶片的蒸腾速率, 叶肉细胞结构中栅栏
细胞长度纵向伸长、排列趋向紧密以增加叶片对
光能的捕获机会, 从而来适应盐胁迫环境(王斌等
2011)。红叶石楠‘鲁班’在浓度小于0.6%的NaCl胁
迫下, 生长呈逐渐下降趋势, 叶片栅栏细胞长度不
同程度纵向伸长, 排列趋于紧密, 这可能有利于减
少水分蒸腾, 提高植株光合效率, 但当NaCl浓度大
于0.6%时, 生长受到严重抑制, 栅栏组织缩短, 表
图3 不同浓度NaCl处理对红叶石楠叶片中SOD、POD和CAT活性以及MDA含量的影响
Fig.3 Effects of different NaCl concentration treatments on the activities of SOD, POD
and CAT and MDA content in P. glabra leaves
植物生理学报922
明在高盐胁迫下植株的组织结构受到严重伤害(邓
彦斌等1998; 孟凡娟等2008; 张川红等2002; 张建
锋等2005)。
叶绿素含量高低直接影响光合作用强弱及有
机物质的合成, 其中叶绿素a有利于吸收长波光, 叶
绿素b有利于吸收短波光; 叶绿素a/b的比值反映叶
绿体中类囊体的垛叠程度(刘志华等2007), 比值降
低表明光能转化为生物化学能的效率下降; 叶绿
素荧光可作为植物耐盐的指标之一, 通过对叶绿
素荧光猝灭的分析, 可以了解植物叶片对光能的
吸收和利用。红叶石楠‘鲁班’在0.6%以下的NaCl
浓度胁迫下, 叶片叶绿素a/b比值及各种叶绿素荧
光参数下降不显著, 叶绿素a和叶绿素b含量下降,
表明较低浓度的盐胁迫可以通过减少对光能的捕
获, 降低活性氧的产生, 提高植物的耐盐性; 但在
0.6%以上的NaCl浓度胁迫时, 叶绿素a、叶绿素b
含量和两者比值以及Fm、Fv/Fm、qP和ETR叶绿素
荧光参数皆下降, 表明叶绿素遭到破坏, 光合机构
全部PSII反应中心受到了一定的损伤、体内电子
由PSII的氧化侧向PSII反应中心的传递受阻, 并对
图4 不同浓度NaCl处理对红叶石楠叶片显微结构的影响
Fig.4 Effects of different NaCl concentration treatments on the microstructure of P. glabra leaves
A: 对照; B: 0.2% NaCl; C: 0.4% NaCl; D: 0.6% NaCl; E: 0.8% NaCl; F: 1.0% NaCl; G: 1.2% NaCl (×400)。
表2 不同浓度NaCl处理对红叶石楠叶片显微结构影响
Table 2 Effects of different NaCl concentration treatments on the microstructure of P. glabra leaves
NaCl浓度/% 上表皮厚/μm 下表皮厚/μm 栅栏组织厚/μm 海绵组织厚/μm
0 (对照) 21.08±2.77a 11.00±0.92a 63.82±16.25b 99.78±21.14de
0.2 20.73±1.26a 11.21±1.21a 88.08±4.88a 123.15±12.01abc
0.4 21.23±1.56a 10.91±0.90a 91.56±7.41a 127.48±14.22ab
0.6 20.45±2.34a 11.39±1.96a 91.73±17.05a 102.01±20.40cd
0.8 20.32±0.81a 11.09±0.95a 88.81±5.37a 135.59±11.48a
1.0 21.06±1.01a 11.45±1.20a 61.65±4.39b 108.27±10.79bcd
1.2 20.45±1.08a 10.94±0.76a 60.05±11.37b 77.53±27.55e
表中数据为平均值±标准差, 同列数据标不同字母表示在P<0.05水平差异显著。
项锡娜等: 盐胁迫对红叶石楠‘鲁班’生理生化特性及叶片显微结构的影响 923
其接收利用到达叶片表面的光能造成了较大的影
响, 用于进行光合作用的电子减少, 从而影响植株
的生长(冯蕾等2008; 燕辉等2012; 杨升等2013;
Belkhodja等1994)。
在盐胁迫下, 植物机体各种代谢过程紊乱, 多
种代谢途径产生的氧自由基的含量增加, 机体由
于代谢受阻不能及时清除而积累在细胞中, 最终
组织细胞膜完整性受到破坏(Gao等1998)。在此过
程中, 植物主动或者被动地调节抗氧化酶类来消
除这些活性氧和氧自由基。MDA是逆境胁迫下鉴
定植物氧化损伤程度的指标(Wang等2010; 袁琳等
2005), MDA含量低表明膜透性小, 植物受到伤害
较轻; SOD、POD和CAT是细胞膜系统的保护酶,
可以清除活性氧和氧自由基, 减少膜系统的伤害
(贺学礼等2005; Herbinger等2002; Chaparzadeh等
2004)。本试验中在0.6%以下的NaCl浓度胁迫时,
红叶石楠‘鲁班’叶片中MDA含量较低, 而SOD、
POD和CAT活性呈上升趋势, 表明低浓度NaCl胁
迫下红叶石楠‘鲁班’可以通过提高体内保护酶活
性来维持活性氧代谢平衡, 保持膜系统的稳定, 提
高其耐盐性(廖岩和陈桂珠2007); 而在0.6%以上的
NaCl浓度胁迫时MDA含量显著上升, SOD、POD
和CAT活性下降, 表明活性氧的过多生成超过了防
御系统的清除能力, 膜质过氧化伤害程度增加, 这
可能也是红叶石楠‘鲁班’生长受抑制的主要原因
之一(刘会超等2004; 郑春芳等2011)。
综上所述, 在本试验条件下, 当基质中NaCl浓
度小于0.6%时适合红叶石楠‘鲁班’生长。然而, 植
物的耐盐性还受诸多因素的影响, 如树龄、土壤
中盐的成分和气候因子等, 自然条件下红叶石楠
‘鲁班’幼苗的耐盐性还需进一步验证与研究。
参考文献
曹晶, 姜卫兵, 翁忙玲, 姜武(2007). 夏秋季旱涝胁迫对红叶石楠光
合特性的影响. 园艺学报, 34 (1): 163~172
常福辰, 陆长梅, 沙莎(2007). 植物生物学实验. 南京: 南京师范大
学出版社, 126~127
邓彦斌, 姜彦成, 刘健(1998). 新疆10种藜科植物叶片和同化枝的旱
生和盐生结构的研究. 植物生态学报, 22 (2): 164~170
冯蕾, 白志英, 路丙社, 蔡胜文, 冯丽娜(2008). 氯化钠胁迫对枳椇和
皂荚生长、叶绿素荧光及活性氧代谢的影响. 应用生态学报,
19 (11): 2503~2508
高光林, 姜卫兵, 俞开锦, 汪良驹(2003). 盐胁迫对果树光合生理的
影响. 果树学报, 20 (6): 493~497
弋良朋, 王祖伟(2011). 盐胁迫下3种滨海盐生植物的根系生长和分
布. 生态学报, 31 (5): 1195~1202
公维昌, 庄丽, 赵文勤, 田中平(2009). 两种盐生植物解剖结构的生
态适应性. 生态学报, 29 (12): 6764~6771
谷瑞升, 蒋湘宁, 郭仲琛(1999). 胡杨细胞和组织结构与其耐盐性关
系的研究. 植物学报, 41 (6): 576~579
郝再彬, 苍晶, 徐仲(2004). 植物生理实验. 哈尔滨: 哈尔滨工业大
学出版社, 46~49
贺学礼, 赵丽莉, 李英鹏(2005). NaCl胁迫下AM真菌对棉花生长和
叶片保护酶系统的影响. 生态学报, 25 (1): 188~193
侯春春, 徐水(2009). 浅析影响石蜡切片质量的关键因素. 中国农学
通报, 25 (23): 94~98
孔详生, 易现峰(2008). 植物生理学实验技术. 北京: 中国农业出版
社, 257~259, 259~261
廖岩, 陈桂珠(2007). 三种红树植物对盐胁迫的生理适应. 生态学
报, 27 (6): 2208~2214
刘会超, 孙振元, 彭镇华(2004). NaCl胁迫对五叶地锦生长及某些
生理特性的影响. 林业科学, 40 (6): 63~67
刘萍, 李明军(2007). 植物生理学实验技术. 北京: 科学出版社,
128~129
刘志高, 申亚梅, 邵伟丽(2012). 盐胁迫对红叶石楠‘红罗宾’幼苗生
长与光合生理的影响. 福建林学院学报, 32 (3): 238~242
刘志华, 时丽冉, 白丽荣, 赵可夫(2007). 盐胁迫对獐毛叶绿素和
有机溶质含量的影响. 植物生理与分子生物学学报, 33 (2):
165~172
孟凡娟, 王秋玉, 王建中, 李淑艳, 王疆江(2008). 四倍体刺槐的抗盐
性. 植物生态学报, 32 (3): 654~663
申亚梅, 童再康, 马进, 吕健全, 韩潇, 巴蕾, 房亮亮(2009). 海水胁迫
下2种观赏植物的生长与生理特性比较. 浙江林学院学报, 26
(4): 490~497
孙景波, 孙广玉, 刘晓东, 胡彦波, 赵雨森(2009). 盐胁迫对桑树幼
苗生长、叶片水分状况和离子分布的影响. 应用生态学报, 20
(3): 543~548
王斌, 巨波, 赵慧娟, 张群, 朱义, 崔心红(2011). 不同盐梯度处理下
沼泽小叶桦的生理特征及叶片结构. 林业科学, 47 (10): 29~36
夏汉平, 刘世忠, 敖惠修(2000). 香根草等三种植物的抗盐性比较.
应用与环境生物学报, 6 (1): 7~17
燕辉, 彭晓邦, 薛建杰(2012). NaCl胁迫对花棒叶片光合特性及游
离氨基酸代谢的影响. 应用生态学报, 23 (7): 1790~1796
杨升, 刘正祥, 张华新, 杨秀艳, 刘涛, 姚宗国(2013). 3个树种苗期耐
盐性综合评价及指标筛选. 林业科学, 49 (1): 91~98
袁琳, 克热木·伊力, 张利权(2005). NaCl胁迫对阿月浑子实生苗
活性氧代谢与细胞膜稳定性的影响. 植物生态学报, 29 (6):
985~991
张川红, 沈应柏, 尹伟伦, 潘青华, 赵毓桂(2002). 盐胁迫对几种苗木
生长及光合作用的影响. 林业科学, 38 (2): 27~31
张聪颖, 方炎明, 姬红利, 马成涛(2011). 遮荫处理对红叶石楠
和洒金桃叶珊瑚光合特性的影响. 应用生态学报, 22 (7):
1743~1749
张华新, 刘正祥, 刘秋芳(2009). 盐胁迫下树种幼苗生长及其耐盐
性. 生态学报, 29 (5): 2263~2271
张建锋, 张旭东, 周金星, Makeschin F (2005). 盐分胁迫对杨树苗期
生长和土壤酶活性的影响. 应用生态学报, 16 (3): 426~430
郑春芳, 冀德伟, 刘伟成, 仇建标, 伍锦姑, 陈少波, 黄丽, 黄晓林
植物生理学报924
(2011). NaCl胁迫下高纬度移植桐花树幼苗的生理生态效应.
应用生态学报, 22 (9): 2279~2284
朱会娟, 王瑞刚, 陈少良, 张云霞, 李妮亚, 邵杰(2007). NaCl胁迫下
胡杨(Populus euphratica)和群众杨(P. popularis)抗氧化能力及
耐盐性. 生态学报, 27 (10): 4113~4121
Belkhodja R, Morales F, Abadia A, Gomez-Aparisi J, Abadia J (1994).
Chlorophyll fluorescence as a possible tool for salinity tolerance
screening in barley (Hordeum vulgare L.). Plant Physiol, 104:
667~673
Bernstein N, Ioffe M, Zilberstaine M (2001). Salt-stress effects on
avocado rootstock growth. I. Establishing criteria for determi-
nation of shoot growth sensitivity to the stress. Plant Soil, 233:
1~11
Chaparzadeh N, D’Amico ML, Khavari-Nejad RA, Izzo R,
Navari-Izzo F (2004). Antioxidative responses of Calendula
officinalis under salinity conditions. Plant Physiol Biochem, 42:
695~701
Gao KS, Qiu BS, Xia JR, Yu AJ (1998). Light dependency of the pho-
tosynthetic recovery of Nostoc flagelliforme. J Appl Phycol, 10:
51~53
Herbinger K, Tausz M, Wonisch A, Soja G, Sorger A, Grill D (2002).
Complex interactive effects of drought and ozone stress on the
antioxidant defence systems of two wheat cultivars. Plant Physi-
ol Biochem, 40: 691~696
Sudhakar C, Lakshmi A, Giridarakumar S (2001). Changes in the
antioxidant enzyme efficacy in two high yielding genotypes of
mulberry (Morus alba L.) under NaCl salinity. Plant Sci, 161:
613~619
Wang Y, Li JL, Wang JZ, Li ZK (2010). Exogenous H2O2 improves the
chilling tolerance of manilagrass and mascarenegrass by activat-
ing the antioxidative system. Plant Growth Regul, 61: 195~204