全 文 ：植物生理学通讯 第 46 卷 第 1 期，2010 年 1 月 5 1
收稿 2009-10-30 修定 　2009-11-19
资助 教育部新世纪人才基金。
* 通讯作者(E-mail: hliao@scau.edu.cn; Tel: 020-85283380)。
磷有效性对大豆根冠中碳分配的影响
赵静, 刘嘉儿, 严小龙 , 廖红 *
华南农业大学根系生物学研究中心, 广州 510642
提要: 在水培条件下, 研究不同浓度磷影响大豆根冠中碳分配的结果表明: 磷有效性对大豆根冠中碳分配的影响依赖于磷
浓度与胁迫时间。磷浓度高于 0.125 mmol·L-1或低磷胁迫 7 d以内, 大豆根冠中碳分配受到的影响不显著。低磷胁迫 14 d
的大豆的净光合速率和根呼吸速率均显著下降, 根冠比显著提高。这显示长期低磷胁迫下大豆碳同化总量和根呼吸消耗的
碳量虽然减少, 但根系生长的碳消耗则增加, 光合碳同化形成的碳水化合物向根部的分配是受到促进的。
关键词: 磷有效性; 碳分配; 大豆
Effects of Phosphorus Availability on Carbon Allocation between Shoots and
Roots in Soybean
ZHAO Jing, LIU Jia-Er, YAN Xiao-Long , LIAO Hong*
Root Biology Center, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: Effects of phosphorus (P) availability on carbon (C) allocation between shoots and roots in soybean
were studied in hydroponics. The results showed that the effects of P availability on C allocation between shoots
and roots in soybean mainly depended on P concentration and duration of P deficiency. P concentration higher
than 0.125 mmol·L -1 or duration of P deficiency shorter than 7 days could not affect the C allocation between
shoots and roots. But the net photosynthetic rate, root respiration rate of soybean decreased 14 days after P
stress and resulted in increased root/shoot ratio. Therefore, long-term P deficiency could reduce the total amount
of C assimilation and C cost on root respiration, but increase the C cost on root growth so as to facilitate the C
allocation to roots from photosynthetic C source.
Key words: phosphorus availability; carbon allocation; soybean
磷是植物生长必需的三大营养元素之一, 参与
植物生长发育过程中的各种生理代谢活动, 在细胞
膜结构、物质代谢、酶活性调节以及信号转导中
均有作用(Marschner 1995)。碳代谢是作物最基本
的生理代谢, 包括碳同化和碳分配两个过程。据报
道, 低磷会减少 RuBP 羧化酶的含量和活性, 降低
光合速率, 影响作物的光合作用和碳同化(Jacob和
Lawlor 1993)。但也有报道表明, 缺磷条件下植物
的净光合速率不变(Kondracka 和Rychter 1997), 甚
至有所升高(Ciereszko等1996; Kozlowska等2000),
可见磷有效性对植物碳同化的影响尚存争议。此
外, 以往关于缺磷对碳代谢的影响大多侧重于对碳
同化的影响, 而对碳分配影响的研究较少。本文以
大豆为材料, 探讨不同浓度磷对大豆光合作用和根
冠中碳分配的影响。
材料与方法
以大豆[Glycine max (L.) Merr.]品种 ‘BD2’ 为
试验材料。选择饱满的种子用 10% 的双氧水消毒
1 min后将种子播到已用1/4Hoagland营养液充分润
湿的石英砂中。3 d 后, 小心将均匀一致的幼苗从
石英砂中取出, 移栽至 1/2Hoagland营养液中(刘鹏
等 2008)。磷处理浓度分别为 0、0.125、0.25、
0.5 和 1 mmol·L-1 KH2PO4。在磷处理后第 7 天和
第 14 天分别采样, 进行各项指标的测定。大豆材
料于培养箱中种植, 期间保持正常通气, 营养液的
pH值在 5.8~6.0之间, 平均温度为 28 ℃/19 ℃ (日 /
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夜), 相对湿度为 80%, 光照时间为 12 h·d-1, 光照强
度为 800 μmol·m-2·s-1。
功能叶的净光合速率测定用红外气体分析仪
(LI-6400, 美国 Li-Cor 公司), 测定时间控制在上午
8 点 ~10 点时间内进行。
根呼吸速率的测定用 CO2 分析仪(EGM-4, 英
国 PP Systems 公司)。测定的同时迅速称取 2~3 g
左右鲜根样, 用双面刀将根切成2 mm左右根段, 放
入反应杯中, 加盖并启动测定程序, 反应杯中温度
用恒温浴控制在 25 ℃, 反应时间为 1 min。记录
反应前后 CO2 浓度的变化。根呼吸速率 =(反应前
CO2 浓度- 反应后 CO2 浓度)/ 根鲜重 / 反应时间。
测定叶部可溶磷浓度和光合磷效率时, 剪取面
积为 2 cm×3 cm的叶片, 加 0.5 mL 蒸馏水研磨, 提
取液加入 1.5 mL 的离心管中, 再以 0.5 mL 蒸馏水
洗涤研钵, 洗涤液也加入到相应的离心管中, 以
10 600×g 离心 3 min。吸取 200 μL (低磷)或 50 μL
(高磷)上清液加入试管中, 加500 μL钼锑抗显色剂,
再加入双蒸水定容到 5 mL, 显色 30 min后, 在波长
700 nm处比色。光合磷效率的计算根据公式: 光
合磷效率 = 净光合速率 / 叶部可溶磷浓度(Liao 和
Yan 1999)。
试验中所有数据均用 Microsoft Excel 2000 进
行平均数和标准差计算, 并用SAS统计软件进行单
因素方差和 Duncan 多重比较分析。
实验结果
1 磷有效性对大豆碳同化的影响
图1~3显示: (1)不同浓度磷处理第7天的大豆
净光合速率差异不显著(图 1-a , F =0.17ns)。当磷
图 1 磷有效性对大豆净光合速率的影响
Fig.1 Effects of P availability on net photosynthetic rate of soybean
a: 磷处理后第 7 天的植株; b: 磷处理后第 14 天的植株。数据为 4 个重复的平均值及其标准误差, 下图同此。
图 2 磷有效性对大豆植株总生物量的影响
Fig.2 Effects of P availability on soybean total biomass
处理14 d时, 不施磷的大豆净光合速率显著低于其
它 4 个不同浓度磷处理(图 1-b, F =93.36***)。14 d
不同浓度磷处理的植株总生物量变化趋势与净光合
速率一样(图 2), 不施磷的植株总生物量显著减少
(F=22.85**)。这些说明短期缺磷对大豆净光合速
率的影响不大, 但长期受磷胁迫的大豆净光合速率
会下降, 而碳同化的总量也下降, 最终导致植株的
总生物量减少。
(2)不同浓度磷处理的植株光合磷效率差异极
显著(图 3, F=52.94***)。在所有的磷处理中, 0.125
mmol·L-1 磷处理的植株光合磷效率最大。
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图 3 磷有效性对大豆植株中光合磷效率的影响
Fig.3 Effects of P availability on soybean photosynthetic P
use efficiency
磷处理后第 1 4 天测定。
2 磷有效性对大豆碳分配的影响
从图 4、5 可见: (1)缺磷生长 14 d 的大豆根
冠比显著高, 而其它4个浓度磷处理之间的植株根
冠比差异不显著(图 4, F=1.11**)。说明 14 d 的缺
磷胁迫会影响大豆的碳分配, 更多的碳同化物质运
输向根部。(2)缺磷的大豆植株根呼吸速率大幅度
下降, 不同浓度磷处理之间的差异显著(图 5, F=
16.92**)。
讨　　论
缺磷对大豆光合作用影响一直都有争议。
Fredeen等(1989)认为缺磷会降低大豆的光合速率,
但Kondracka和Rychterk (1997)则认为大豆的光合
速率在缺磷时不会变化。本文结果表明, 处理 7 d
时, 各种浓度磷之间的植株净光合速率没有显著差
异(图 1-a)。只有当磷处理 14 d 时, 缺磷的与其它
不同浓度磷处理之间植株的净光合速率才出现差
异, 但 4 个不同浓度磷处理之间并没有差异(图 1-
b)。可见磷有效性对大豆根冠碳分配的影响依赖
于磷的浓度和其胁迫时间的长短。
磷胁迫不仅减少大豆碳同化总量, 还改变根冠
中碳分配(图 1 和 4)。戴开结等(2006)的研究表明,
在低磷条件下, 油菜和小麦等植物的根冠比增加, 根
半径减少, 单位根重的表面积增大, 因而作物对缺
磷环境的适应能力增强。本文结果表明, 不施磷的
大豆根部的生物量增加, 根冠比提高。这一结果与
本实验室进行的另一个磷处理 40 d 的实验所获得
的大豆植株根冠比变化趋势是一致的(未发表资
料)。侯晓林等(2007)的研究表明, 根呼吸所耗碳
量占日固定碳量的1/4~2/3, 可见根呼吸是植物碳消
耗的一个重要组成部分。本文中, 磷胁迫 14 d 后,
大豆根部的呼吸速率下降(图5), 因而植物缺磷胁迫
时, 用于地上部生长和根呼吸的碳消耗减少, 大部
分的碳有可能是用于根的生长发育, 以适应低磷胁
迫环境的。
参考文献
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侯晓林, 吕金印, 山仑(2007). 水分胁迫对抗旱性不同小麦品种叶
图 5 磷有效性对大豆根部呼吸速率的影响
Fig.5 Effects of P availability on soybean root respiration rate
图 4 磷有效性对大豆根冠比影响
Fig.4 Effects of P availability on the ratio of root to shoot
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