全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 9期, 2010年 9月 881
收稿 2010-05-19 修定 　2010-06-17
资助 国家转基因重大专项(2009ZX08001-027B)、浙江省自
然科学基金(Y307016)和杭州市重大科技创新项目(2007
2 3 1 2 A0 3 )。
* 通讯作者(E-mail: ruansl1@hotmail.com; Tel: 0571-
8 7 0 9 3 8 2 6 )。
植物细胞亲环素研究进展
白宇杰 1,2, 马华升 2, 王火旭 1, 阮松林 2,*
1辽宁师范大学生命科学学院, 辽宁大连 116029; 2杭州市农业科学研究院生物技术研究所植物分子生物学与蛋白质组学实
验室, 杭州 310024
提要: 亲环素(cyclophilin, CyP)是能够与免疫抑制药物环孢霉素 A (cyclosporine A, CsA)特异结合的、高度保守的一个蛋白
家族, 广泛存在于细菌、酵母、植物和动物等各种有机体中。在高等植物中存在多种同工型亲环素, 它们位于细胞浆、细
胞核、线粒体和叶绿体等不同亚细胞分室中, 参与多种重要的生理生化过程。本文从亲环素的发现、结构特点、生化特性
及生物学功能等方面进行综述, 并对植物亲环素研究前景进行了讨论。
关键词: 亲环素; 肽脯氨酰顺反异构酶; 环孢霉素A; 免疫抑制
Advances in Plant Cyclophilins
BAI Yu-Jie1,2, MA Hua-Sheng2, WANG Huo-Xu1, RUAN Song-Lin2,*
1College of Life Sciences, Liaoning Normal University, Liaoning 116029, China; 2Plant Molecular Biology and Proteomics Laboratory,
Institute of Biotechnology, Hangzhou Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310024, China
Abstract: Cyclophilin is a highly conserved protein family that can specifically bind to the immunosuppressive
drug cyclosporin A, which has been found in diverse organisms including bacteria, yeast, plants, and animals. In
higher plants, there exist multiple isoforms that are located in different sub-cellular compartments including
cytoplasm, nucleus, mitochondria, chloroplast, and are involved in numerous physiological and biochemical
processes. Here, the discovery, structure, biochemical characteristics and biological function on plant cyclophilins
are reviewed, and prospects of plant cyclophilins are discussed.
Key words: cyclophilin; peptidyl-prolyl cis-trans-isomerase; cyclosporin A; immunosuppressant
细胞亲环素(cyclophilin, CyP)是能够与免疫抑
制剂环孢霉素A (cyclosporine A, CsA)特异结合, 普
遍存在于细菌、真菌、植物和动物等有机体中的
一个较大的蛋白家族, 具有肽脯氨酰顺反异构酶
(peptidyl-prolyl cis-trans-isomerase, PPIase)活性, 能
够催化脯氨酸肽键(Xaa-Pro)的顺反异构化。在新
蛋白的合成过程中, CyP能够加快蛋白质特别是富
含脯氨酸的蛋白质的折叠。此外, CyP也作为分子
伴侣, 在细胞分裂、转录调节、信号转导、mRNA
前体剪接以及胁迫应答等多种生理过程中发挥重要
的作用。迄今为止, 已经从原核和真核生物包括细
菌、酵母、植物和动物等各种生物有机体中分离
出许多 CyP。在高等植物中, CyP普遍存在并高水
平表达于生长旺盛的分生组织中, 在植物体生长和
发育调节、代谢调控(Oh等 2006)以及逆境应答
(Küllertz等1999)等方面均发挥重要作用。近年来,
国内外对植物亲环素蛋白相关基因的分离、鉴
定、表达调控、生物学功能及其作用机制等方面
的研究取得了可喜的进展。
1 细胞亲环素的发现
早在 20世纪 70年代, 瑞士一家制药公司的职
员从所收集的土壤样品中发现, 土壤真菌Tolypocl-
adium inflatum能合成一种环状的十肽菌素。进一
步的研究表明, 该十肽菌素具有特异的抗菌活性, 于
是将其命名为 cyclosporin A (CsA)。CsA作为一
种有效的免疫抑制剂, 在临床治疗, 特别是在器官
移植领域中, 由于能有效抑制器官移植后的排斥反
应而得到广泛应用。随后于 1984年, cyclophilin A
(也称CyPA或CyP18)作为细胞内CsA的特异受体
蛋白, 首次从牛胸腺细胞中被鉴定并纯化出来
(Romano等 2005; Handschumacher等 1984)。CyPA
的分子量为18 kDa, 是一个在所有的组织和真核细
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胞中普遍表达的蛋白, 在整个进化过程中具有高度
的保守性(Handschumacher等 1984; Galat 1993)。
20世纪 90年代早期, 植物 CyP被首次鉴定
(Gasser 等 1990), 并已经从大白菜(Gasser 等
1990)、水稻(Buchholz等 1994)、玉米(Marivet等
1992, 1995)、拟南芥(Chou和 Gasser 1997; Saito
等 1995, 1999)和豆类(Kinoshita和 Shimazaki 1999;
Marivet等 1994)等植物中克隆出了类亲环素的
cDNA序列或基因片段。在植物中, 亲环素基因是
一个多基因家族。目前在拟南芥中发现共有 29个
细胞亲环素基因, 属于目前已鉴定的最大的亲环素
基因家族, 这些基因编码的产物广泛分布于细胞
核、细胞质、叶绿体、线粒体以及分泌路径等
亚细胞结构中(Romano等 2004)。
2 植物细胞亲环素的结构特征
CyP家族成员蛋白质结构有两种: 一种是只含
一个长度约为 1 0 9 个氨基酸的类亲环蛋白区域
(cyclophilin-like domain, CLD), 即单结构域(single
domain, SD)。单结构域类 CyP又包括以下几种类
型: (1)仅含有一个保守的 CLD结构域; (2)除了含
有CLD外, 在N末端还含有定位序列; (3)除了CLD,
在N末端或C末端含有一个TMD结构域。CyP的
另一种类型是多结构域(multidomain, MD)。多结
构域CyP除了CLD外, 在两翼还含有与亚细胞定位
等细胞特定功能有关的序列(Romano等 2004)。目
前已知, 在拟南芥基因组中编码亲环素的29个细胞
亲环素基因中, 21个编码保守的单结构域 CyP, 已
经确定其中有 5个定位在叶绿体中, 推测有 9个位
于细胞质、5 个位于分泌路径、2 个定位在线粒
体中, 其余的 8个亲环素基因编码多结构域 CyP
(Romano等 2005, 2004)。详见图 1及表 1。
目前研究较多的亲环素是 CyP40。CyP40是
成熟的类固醇受体复合物中的一个主要成分, 也是
孕酮和糖皮质激素的一个小组分, 最早从类固醇受
体 -α (ER-α)中分离得到。它普遍存在于酵母、动
物和植物中, 结构上由一个N端保守的PPIase结构
域和一个C端含3个单元的TPR结构域组成, 中间
由含有30个氨基酸残基(186~215)的酸性接头连接
(图 2)
CyP40是免疫素类辅助分子伴侣, 除了具有一
图 1 拟南芥中单结构域及多结构域亲环素的结构域类型
Fig.1 Types of single domain and multidomain for CyPs
TMD: transmembrane domain (跨膜结构域); TPR: tetratricopeptide repeat (四联重复肽); S/K-R/E: Ser/Lys-Arg/Glu-rich region (丝
氨酸 /赖氨酸 -精氨酸 /谷氨酸富集区); U: U-box domain (U型框); WD40: WD40 repeat (WD40重复); RRM: RNA recognition motif
(RNA识别基序); R: Arg-rich region (精氨酸富集区); NLS: nuclear localization signal (核定位信号区); EK: Glu-Lys-rich region (谷胱
甘肽 -赖氨酸富集区); RS: Arg-Ser-rich region (精氨酸 -丝氨酸富集区); LZ: Leu zipper (亮氨酸拉链结构)。
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般亲环素所具有的肽脯氨酰顺反异构酶(PPI酶)活
性以及能够与CsA特异结合等特点外, CyP40还具
有蛋白质伴侣活性以及独特的催化功能, 其TPR结
构域对于Hsp90-伴侣复合物的形成是必需的, 而且
决定了作用受体的组织特异性功能, 它通过TPR结
构域与Hsp90的 C-端MWWVD结构域相互结合,
30个氨基酸残基连接子有助于Hsp90与 CyP40交
互作用, 并且形成一个结合底物的疏水性腔体, 这
个结构对于 CyP40发挥分子伴侣的功能起关键作
用。此外, 在受体与Hsp90装配期间, CyP40也对
Hsp90的ATP酶活性进行调节(Ratajczak等2009)。
此外, CyP40在芳香烃信号通路中发挥重要作
用。研究结果表明, 在此通路中起关键作用的既不
表 1 拟南芥中CyP的细胞定位及结构特征
Table 1 Cellular localization and structural characteristics of CyP in Arabidopsis thaliana
结构类型 CyP种类 细胞定位 结构特征
单结构域(SD) AtCYP18-1 细胞质 仅含有一个保守的 CLD结构域
AtCYP18-2 细胞质
AtCYP18-3 (ROC1) 细胞质
AtCYP18-4 (ROC5, AtCYP1) 细胞质
AtCYP19-1 (ROC3) 细胞质
AtCYP19-2 (ROC6) 细胞质
AtCYP19-3 (ROC2) 细胞质
AtCYP22-1 细胞质 含有 CLD和 N末端定位序列
AtCYP19-4 (Cyp5) 分泌途径
AtCYP20-1 (ROC7) 分泌途径
AtCYP21-1 分泌途径
AtCYP21-2 分泌途径
AtCYP21-3 线粒体
AtCYP21-4 线粒体
AtCYP26-2 叶绿体
AtCYP28 叶绿体
AtCYP37 叶绿体
AtCYP20-2 叶绿体
AtCYP20-3 (ROC4) 叶绿体
AtCYP23-1 分泌途径 含有 CLD和N末端 TMD结构域
AtCYP26-1 细胞质 含有 CLD和 C末端 TMD结构域
多结构域(MD) AtCYP38 叶绿体 含有 CLD和N端两个 LZ结构域
AtCYP40 (CYP40) 细胞质 含 CLD和 C端 TPR结构
AtCYP57 细胞质 含 CLD和 C端 S/K-R/E结构域
AtCYP65 细胞质 含 CLD和N端 U形框结构域
AtCYP71 细胞质 含 CLD和N端两个WD40结构域
AtCYP63 细胞核 含 CLD和 C端 RS结构域(含NLS)
AtCYP59 细胞核 含 CLD以及 C端 RRM和 R结构域(含NLS)
AtCYP95 细胞核 含 CLD以及 C端 EK和 RS结构域(含NLS)
图 2 CyP40的功能域及结构
Fig.2 Functional domains and structure of CyP40
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是 PPIase结构域也不是 TPR结构域, 而是 30个氨
基酸残基连接肽(Luu等 2008)。所以, CyP40中, 30
个氨基酸残基连接子对于其发挥重要功能也是必不
可少的。在植物中, CyP40对营养生长阶段向成熟
发展变化起关键的调节作用, CyP40突变致其幼叶
数量减少和叶形改变(Berardini等 2001)。据报道
CyP40突变体表型与CyP40对microRNA介导的基
因沉默的调节作用相关。
3 植物细胞亲环素的生化特性
3.1 具有肽脯氨酰顺反异构酶活性 肽脯氨酰顺反
异构酶(PPIase)是催化肽键和蛋白底物中肽脯基键
Xaa-Pro顺反异构化的酶类, 包括三类序列结构上
不相关的蛋白家族: CyP、FKBPs和 Parvulins。由
于CyP和FKBPs分别能与免疫抑制剂CsA和FK506
特异结合致其PPIase的活性受到抑制, 两者组合总
称免疫素(immunophilins)。PPIase催化域(即单结
构域)在10~20 kDa之间。结构较复杂的PPIase (即
多结构域), 大小约 35 kDa, 除了催化结构域外, 还
包括与之相连接的若干结合模块, 这些结合模块决
定了底物依赖的活性以及 PPIase的特定功能。由
PPIase催化的异构化作用很少依赖于肽序列。
PPIase结构域较为保守, 分布广泛, 功能多
样。虽然 3组 PPIase在序列上没有太大的相关性,
但每一组内形成 PPIase活性位点和结合大环内酯
的氨基酸残基是高度保守的, 显示出每组PPIase的
空间结构和功能是相对保守的。无论是处于自由
状态还是定位在膜上, PPIase几乎出现在细胞的每
一个组分中, 与许多控制一系列细胞活动过程的靶
分子相互作用, 如分子伴侣或二硫化异构酶等。在
新蛋白合成过程中, Xaa-Pro键的异构反应是蛋白
折叠过程中的一个限速步骤, 而CyP作为催化剂能
够加快限速步骤的异构化作用, 并作为分子伴侣的
一部分, 参与膜结构的转运及蛋白复合物的整合。
CyP是蛋白质折叠、运输、装配以及细胞周期调
节的关键点(Freskgard等 1992)。此外, PPIase在
转录后修饰、N末端修饰及磷酸化作用中发挥重
要作用。遗传学分析结果表明, 拟南芥有 52个编
码免疫素基因, 多个位于叶绿体, 尤其是分布在叶
绿体类囊体内腔的小组分中(He等2004), 这些免疫
素基因对叶绿体正常功能的发挥起至关重要的调节
作用。
3.2 能够与免疫抑制剂环孢霉素A特异性结合 CyP
的另一特征是能够与免疫抑制剂 CsA 特异性结
合。CyP与 CsA具有高度的亲和力, 特异结合后
使后者具有高效的免疫抑制性能, 使其在哺乳动物
免疫抑制调节中的T-细胞激活过程中(通过钙调磷
酸酶抑制免疫反应)发挥重要作用。CsA与CyP结
合能够抑制其肽脯氨酰顺反异构酶活性, 但是有证
据显示, CyP的免疫抑制作用与其是否具有 PPIase
活性没有相关性, 而是取决于它与CsA所形成的复
合物(CyP-CsA), 该复合物产生一个特殊的合成物
表面, 能够结合并抑制钙调磷酸酶蛋白活性, 使受
该酶底物活化的 T-细胞核因子(NF-AT)不能够去
磷酸化, 致其不能从细胞浆转到细胞核, 即在转录
水平阻断淋巴细胞的活化, 因此, 可用于自身免疫
性疾病如红斑狼疮、皮肌炎等和器官移植治疗中
(Colgan等 2005)。在植物细胞生理中, CyP-CsA也
有一个类似的作用。在植物蚕豆保卫细胞中, Luan
等(1994)曾经发现, CsA能阻止一个 Ca2+依赖型的
信号转导途径。进一步实验证明是pCyP B-CsA复
合物而非单独的pCyP B或CsA作为钙调磷酸酶的
抑制剂, 阻断了钙调节的信号转导途径。同样, 一
种通过 CyP-CsA复合物而对钙调磷酸酶活性的相
似的抑制作用也存在于酵母中(Foor等 1992)。
综上所述, CyP可能在各种不同生物体内的信
号转导过程中起着类似的作用。这与在不同有机
体中 CyP序列上的高度保守性是统一的。
3.3 可能具有核酸酶活性 Montague等(1997)提出
CyP具有与细胞内DNA结合的核酸酶活性。在细
胞程序性死亡(programmed cell death, PCD)过程中,
CyP受到激活而使核酸降解, 起到调节细胞凋亡的
作用。在植物受病原菌侵袭时, 受感染部位发生超
敏反应, 局部细胞死亡, 亲环素高量表达而积累, 从
而激活与此相关的抗性反应, 使整个植株获得抗
性。在此过程中, 推测大量表达的亲环素可能降解
了植物基因组DNA, 导致 PCD的发生。该作用属
于细胞非免疫应答性反应, 与其 PPIase活性无关。
3.4 是一种花粉过敏原 CyP作为一种过敏原, 也存
在于植物的花粉中。Cadot等(2000)从桦树(Betula
verrucosa)花粉提取物中分离出一种新的大小为18
kDa的过敏原Bet v 7, 并证实该蛋白属于CyP家族,
是 CyPA亚族中的一个成员, 然后对编码该蛋白的
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基因进行了克隆和异源系统表达分析(Cadot 等
2006)。最近, Pazouki等(2009)利用基质辅助激光
解吸附电离飞行时间质谱(MALDI-TOF-MS)技术在
法国梧桐(Platanus orientalis)的花粉提取物中也鉴
定出了一个 18 kDa的属于 CyP家族的过敏原。
4 植物细胞亲环素的生物学功能
4.1 参与叶绿体的光保护和氧化还原调节 在绿色
植物中, 叶绿体进行光合作用依赖于定位在类囊体
膜上的大蛋白复合物, 包括光合系统 I (PSI)和光合
系统 II (PSII)。所以这些蛋白复合物的有效装配
及稳定性保持对于植物进行有效光合作用是至关重
要的。在叶绿体类囊体内腔中存在有 80~100种不
同的可溶性蛋白, 其中多数属于免疫素蛋白家族。
这些蛋白除作为基本的蛋白折叠催化剂, 参与调节
细胞信号转导、生物发生、以及受体的活性等细
胞各种不同生理过程外, 同时也对光合作用过程以
及叶绿体的光保护进行调节。在拟南芥 29个CyP
中, 目前已知至少有 6个定位在叶绿体类囊体内
腔。实验证明, 在叶绿体进行光合作用过程中, CyP
在光合系统的装配、维持以及光保护方面均发挥
重要作用。Fu等(2007)的实验结果显示, 在拟南
芥叶绿体内腔中, CyP38对叶绿体中PSII超级复合
物的装配及稳定性维持起关键作用, cyp38突变体
植株的 PSII存在明显缺陷, 并具有生长矮小、对
强光超级敏感等特点。
CyP20-3 (即 ROC4), 一个由核基因组编码的
单结构域CyP, 是CyP家族中唯一一个定位在叶绿
体液相基质中的成员, CyP20-3基因仅在光合组织
中表达, 受光的强烈诱导, 其 PPIase活性受氧化还
原作用的调节。Dominguez-Solis等(2008)对拟南
芥 cyp20-3突变体的研究结果显示, 这些突变体植
株在由强光等产生的氧化性胁迫下表现出极度的敏
感性。进一步证实, 在叶绿体中, CyP20-3是将光
合电子传递和氧化还原调节与半胱氨酸生物合成和
外界胁迫应答联系起来的一个关键性枢纽。
在高等植物叶绿体中, CyP的PPIase活性受氧
化还原作用的调节, 但是究竟其氧化态抑或是还原
态形式有活性目前仍存在争议。Motohashi等(2003)
的研究结果显示, CyP的PPIase活性在氧化形式下
是完全被抑制的, 氧化形式的 CyP (CyPox)在硫氧
还蛋白(Trx-m)和50 μmol·L-1 DTT的共同作用下可
被还原, 其PPIase活性可达到还原形式(CyPred)下的
55%; Shapiguzov等(2006)的研究结果则显示, 免疫
素的 PPIase活性在硫醇还原作用下会受到强烈抑
制, 暗示植物在受到氧化胁迫和叶绿体的类囊体腔
中光合氧产生条件下, 出现蛋白折叠催化的氧化激
活作用。作为光合氧产生的位点, 叶绿体类囊体内
腔对氧化胁迫是高度敏感的, 光合系统抗氧化胁迫
的分子机制可能包括对类囊体内腔和类囊体膜表面
的蛋白折叠催化的氧化还原调节作用。
4.2 调节植物发育 植物体的正常生长和发育需要
许多因子来进行有效的调节。实验证明, CyP对植
物体的正常发育起关键调节作用。cyp突变体植株
的生长通常表现异常。Marivet等(1994)在对豆类
植株发育过程的研究中发现, 正常豆类植物萌发3 d
后开始在正在发育的组织中出现CyP转录物, 说明
CyP参与正常豆类植物发育过程的调节。Berardini
等(2001)研究证实, CyP40在拟南芥生长发育过程
中是一个必需的调节因子, 编码CyP40的同源基因
SQUINT (SQN)的功能缺失突变体表现出幼叶数量
减少和花形态改变, 但开花时间及生殖能力受影响
较小。最近, Smith等(2009)也对拟南芥中 SQN的
功能缺失突变体进行相关研究, 结果显示这些突变
体同样表现出成熟植物特性的早熟、心皮数目增
加以及花序空间排列异常等类似的表型特征。通
过进一步实验说明引起这些突变体异常表型的原因
在于: SQN基因突变导致了受小 RNA (microRNA,
miRNA) miR156调节的转录因子 SPL家族成员的
上调表达。SQN对于miR156的活性是必需的, 它
通过提高ARGONAUTE1 (AGO1)的活性而间接提
高miR156的活性, 从而能够对miR156介导的基因
抑制作用进行间接的调控。这与先前曾报道的在
拟南芥中, miR156对转录因子 SPL家族的 10个成
员进行调节, 在 sqn突变体中 SPL转录物会明显增
加(Schwab等 2005), AGO1在拟南芥中能导致
miRNA介导的转录后基因沉默(Baumberger和
Baulcombe 2005; Qi等2005)以及在拟南芥和玉米中
发现的miR156的组成型表达能够延长植物发育的
幼态阶段并且增加叶的发生率等结果( W u 和
Poethig 2006; Chuck等 2007; Gandikota等 2007;
Schwarz等 2008; Wang等 2008)相吻合。发育中
的植物 cyp突变体的遗传学分析结果显示, 缺乏
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CyP的植物会表现出子叶细胞增殖异常、下胚轴
细胞额外分层以及顶端分生组织异常等特点。Oh
等(2006)对番茄中编码 LeCyP1的单基因 dgt突变
体进行研究, 结果显示该突变体表现出向重力性应
答缓慢、侧根缺乏、顶端优势不明显、导管发
育改变、果实生长减少等多效性表型。L i 等
(2007)从拟南芥中鉴定出一个含WD40结构域的
CyP (CyP71), 该亲环素蛋白与靶基因座的染色质相
关联, 能够与组氨酸H3产生物理性互作, 在基因抑
制与器官发生方面起关键作用, cyp71突变体显示
出明显的发育缺陷表型, 包括顶端分生组织活性减
弱, 侧生器官发生缓慢并畸变以及根生长停止等症
状。Cho和Kim (2008)将从红藻中分离出的一个
CyP基因(GjCyP-1)转入烟草中研究该基因对植物
生长和发育的影响。结果显示, GjCyP-1组成型过
表达植株根系及叶片均比较小, 萌发率较高, 说明
GjCyP-1与种子萌发和植物生长相关。
此外, CyP与植物胚乳发育及胚形成有关。
在小麦胚乳发育过程中, 储藏蛋白聚合体的快速沉
积需要其在内质网中进行有效的折叠与装配。在
小麦胚乳蛋白中, 醇溶谷蛋白中含有大量的脯氨酸
残基(10%~30%), 在胚乳发育过程中, 其蛋白亚基
在核糖体中合成并被转运到内质网(ER)腔中, 位于
内质网中的PPIase (ER-CyP)作为主要的折叠酶, 能
够加速这些蛋白亚基的有效折叠与装配, 使其在胚
乳细胞中形成大的蛋白聚合体。同时也充当分子
伴侣的角色, 在小麦胚乳蛋白的折叠、装配、蛋
白分选与蛋白体沉积等过程中发挥重要作用
(Johnson等 2001; Johnson和 Bhave 2004)。目前,
Wu等(2009)已经从小麦中鉴定出编码ER-CyPB的
一个基因 CyPB, 并证实 CyPB与小麦品质相关。
4.3 参与逆境响应过程 植物CyP基因的一个显著
特征是它们的表达受逆境胁迫诱导, 即当植物受非
生物以及病原菌胁迫时, CyP基因会受胁迫诱导而
进行表达积累。
4.3.1 非生物逆境 在高盐、热激、低温、光照、
化学药剂和机械损伤等非生物胁迫条件下, 植物体
内 CyP表达量会显著增加。Luan等(1994)曾提出
蚕豆叶绿体中的pCyP B在转录水平上其表达受光
和热激诱导。pCyP B mRNA在蚕豆叶片中受光
诱导高度表达积累。同样在热激处理后其转录物
显著增加。Chen等(2007)对盐生植物水芹亲环素
基因 ThCyP1的研究证实, 该基因在正常水芹的
根、茎、叶和花中组成型表达, 但是在盐、ABA、
双氧水和热激等条件下其表达被强烈诱导。在拟
南芥 CyP家族中, (rotamase CyP) ROC1、ROC2、
ROC3和 ROC5均受光诱导表达。在黑暗条件下
ROC1、ROC2和 ROC3的表达量都有所下降, 而
在植株受伤情况下这些基因的表达量上升; ROC4
仅在植株的光合器官中表达, 在根中不表达, 但能
被光强烈地诱导表达(Chou和Gasser 1997); ROC5
(AtCyP1)受光照影响较小。Cho和 Kim (2008)研
究了转GjCyP-1基因烟草在植物激素处理下的表
达模式, 结果表明赤霉素(GA3), 吲哚乙酸(IAA), 玉
米素(ZA)均能诱导GjCyP-1的转录。
4.3.2 生物逆境 植物体内 CyP受病原菌胁迫诱导
表达, 能够提高植物的抗逆性。Kong等(2001)从
受病原菌感染而发生超敏反应的辣椒叶片的cDNA
文库中分离出一个的亲环素基因 CaCyP1, 并通过
Northern杂交实验分析证实, 该基因在健康辣椒的
叶、茎、根和花中组成型表达, 在绿色未成熟以
及红色成熟的果实中不表达; 但在受病原菌感染的
辣椒植物中, CaCyP1 mRNA受病原菌强烈诱导而
表达积累。采用水杨酸、乙烯和茉莉酮酸酯处理
胡椒叶片, 也同样会强烈的诱导CACYP1转录物的
积累。Godoy等(2000)从受真菌感染的马铃薯块
茎中分离出一个编码细胞溶质亲环素的基因StCyP,
并证实StCyP mRNA在健康马铃薯光合器官如叶和
茎以及发育器官如块茎芽中高度积累, 在块茎中积
累程度则相对较低, 但在受机械损伤和受真菌感染
的马铃薯块茎中该基因的转录水平显著提高。植
物激素甲基茉莉酮酸酯(MeJA)和脱落酸(ABA)以及
热激均能够诱导马铃薯块茎中 StCyP mRNA的积
累。Lee等(2007)从大白菜叶片的 cDNA文库中分
离出大白菜亲环素基因C-CyP基因, 发现该基因编
码的蛋白C-CyP具有抗真菌活性, 能抑制真菌病原
体生长。Viaud等(2002)也证实水稻线粒体和胞浆
中的亲环素1 (CyP1)能够抑制稻瘟病菌附着孢形成
和菌丝生长。Ye和Ng (2000)从绿豆种子中分离
出一种结构上类似于 CyP的新的抗真菌蛋白——
绿豆素。拟南芥 ROC1作为一个激活植物效应蛋
白的分子开关, 调控植物对病原体的抗性(Coaker等
植物生理学通讯 第 46卷 第 9期, 2010年 9月 887
2006)。
此外, 在应答各种非生物逆境及病原体胁迫的
条件下, 大豆和玉米 CyP mRNA均会表达积累
(Buchholz等 1994; Marivet等 1995, 1994; Luan等
1994)。
表2中罗列了已知植物亲环素基因及其功能。
表 2 植物亲环素基因及其功能
Table 2 Genes and functions of CyP in plant
亲环素基因 来源物种 功能 参考文献
Bet v 7 桦树(Betula verrucosa) 花粉中的一种过敏原 Cadot等 2000
CyP38 拟南芥(Arabidopsis thaliana) 参与叶绿体中 PSII 复合物的装配及稳定性维持 Fu等 2007
CYP20-3 (ROC4) 拟南芥 受光诱导, 是光合电子传递和氧化还原调节与半 Dominguez-Solis
胱氨酸生物合成和外界胁迫应答联系的关键点 等 2008
LeCyP1 番茄(Lycopersicon esculentum) 是植物生长素信号通路中的一个组分 Oh等 2006
CyP40 拟南芥 调节植物营养阶段的生长发育成熟变化过程 Luu等 2008
CyP71 拟南芥 对基因抑制作用及以及器官的发生进行调控 Li等 2007
GjCyP-1 红藻(Griffithsia japonica) 调节种子的萌发及植物的生长, 参与激素应答 Cho和 Kim 2008
CyPB 小麦(Triticum aestivum) 参与蛋白亚基的有效折叠与装配, 同时也影响谷 Wu等 2009
物品质
pCyP B 蚕豆(Vicia faba) 响应逆境, 受光和热激诱导 Luan等 1994
CaCyP1 辣椒(Capsicum annuum) 响应逆境, 受病原菌以及植物激素的诱导 Kong等 2001
StCyP 马铃薯(Solanum tuberosum) 参与逆境应答, 受机械损伤、病原菌以及植物激 Godoy等 2000
素诱导
C-CyP 大白菜(Chinese Cabbage) 响应生物逆境, 具有抗真菌活性, 能抑制真菌病 Lee等 2007
原体生长
CyP1 水稻(Oryza sativa) 响应生物逆境, 能够抑制稻瘟病菌附着孢形成和 Viaud等 2002
菌丝生长
5 展望
当前, CyP已经被鉴定为一种胁迫应答蛋白, 其
表达和积累受逆境胁迫诱导, 通过响应逆境胁迫因
子而调节植物的抗逆性。在逆境胁迫条件下, 植物
需要多种蛋白参与一系列应答胁迫的过程, 大量的
CyP可能作为分子伴侣来诱导这些蛋白质快速折
叠、翻译后修饰及蛋白质再分配, 保护蛋白质免于
水解或聚集。这种机制对于植物在胁迫条件下的
信号转导或新蛋白的折叠和装配是非常重要的。
在受某种或某些病原体感染后, CyP可能作为信号
转导过程中的一个组分, 在体内表达量显著增加, 使
植物能有效抵抗病原菌的侵害, 提高了植物的抗病
能力。此外, 在感病植物中, CyP也可能扮演分子
伴侣的角色, 来应对胁迫条件下蛋白的降解或大量
蛋白聚集的风险。截止目前, 尽管我们对于许多植
物亲环素生物学功能的研究已经取得了一定进展,
但许多还仅仅停留在推导和假设水平, 尤其是CyP
在植物逆境应答方面的功能及确切机制仍不明确。
例如, 在生物或非生物胁迫条件下CyP mRNA表达
量是上调的, 但对其具体的应答机制很难解释清楚,
有待于进一步的实验研究证实。
此外, 在植物中已经鉴定出的单结构域和多结
构域的 CyP异构体种类多样, 分布广泛。CyP异
构体的丰富性和多样性决定了这个家族功能上的多
样性。因此, 随着对 CyP广泛参与的细胞的各种
生理过程的不断发现, 其生物学功能及其作用机制
也有待于进一步的深入研究。
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