全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (9): 823~830 823
收稿 2011-07-05　　修定 2011-07-21
资助 国家自然科学基金项目(51079147, 50939005)和香港RGC
项目(HKBU 262307)。
* 通讯作者(E-mail: jzhang@hkbu.edu.hk; Tel: 852-34117350)。
交替灌溉的节水调质机理及同位素技术在作物水分利用研究中的应用
杜太生1, 康绍忠1, 张建华2,*∗
1中国农业大学中国农业水问题研究中心, 北京100083; 2香港浸会大学生物系, 香港
摘要: 基于节水灌溉技术原理与作物感知缺水的根源信号理论而提出的根系分区交替灌溉, 是交替对作物部分根区进行正
常的灌溉, 其余根区受到适度水分胁迫的灌溉方式。应用同位素示踪技术追溯分根区交替供水条件下土壤-作物系统水分
运转途径并揭示其节水调质机理是一个重要的研究方向。本文对根系分区交替灌溉的节水调质效应、节水机理、稳定性
氢氧同位素在植物水分运移中的应用以及稳定性碳同位素在植物水分利用效率中的应用研究进展及应用前景作了简要介
绍, 并对将来需要重点研究的方向作了展望。以期为充分挖掘作物生理节水潜力, 大幅度提高作物水分利用效率和实现节
水、丰产、优质、高效的综合目标提供有效的调控途径。
关键词: 分区交替灌溉; 同位素技术; 水分传输; 作物品质; 水分利用效率
Water-Saving and Crop Quality Improvement of Alternate Partial Root-Zone Ir-
rigation and Application of Isotope Technology in the Research of Crop Water Use
DU Tai-Sheng1, KANG Shao-Zhong1, ZHANG Jian-Hua2,*
1Center for Agricultural Water Research in China, China Agricultural University, Beijing 100083, China; 2Department of Biology,
Hong Kong Baptist University, Hong Kong, China
Abstract: Alternate partial root-zone irrigation (APRI) is a new irrigation technique and requires that approxi-
mately half of the root system is exposed to drying soil while the remaining half is irrigated as in full irrigation.
This irrigation method can reduce plant water consumption and is based on theory of root-to-shoot long dis-
tance signaling and regulation. To understand its mechanism and other effects on the crop quality, it is important
to investigate the water movements and hydraulic connections between the dry and wet root-zones and from
soil to the roots, xylem, leaves and fruits. Stable hydrogen isotopic tracing and carbon isotopic implicating tech-
nology provides a promising tool for such research. In this review, the effects of APRI on water-saving and fruit
quality improving; application of stable hydrogen isotopic tracing in water transformation and carbon isotopic
implicating on water use efficiency are discussed; and some important scientific issues which should be studied
in the future are also commented. It is expected that APRI should have the potential to improve crop water use
efficiency, maintain yield and enhance product quality so that agricultural resources are most effectively used.
Key words: alternate partial root-zone irrigation; isotope technology; water transport; crop quality; water use
efficiency
随着全球气候变暖、水资源紧缺以及耕地面
积的下降, 有关生物节水的研究已成为科学界研
究的热点, 其巨大的节水潜力也越来越受到人们
的重视, 相对于以减少无效耗水为目的的工程节
水而言, 以“真实节水”为目标的生物节水正在显示
出巨大的节水潜力和应用前景。近年来, 在传统
灌溉理论的基础上, 生物节水理论的研究呈现以
下趋势: 调控理念上由被动补水转向主动调控灌
溉; 时间上由全生育期充分灌溉转向在需水非敏
感期适度亏水; 空间上由全部根区充分均匀湿润
转向部分根区交替湿润; 研究重点由仅考虑灌水
技术转向灌水方式与干旱信号、作物需水信息、
气孔响应和需水调节相结合; 调控重点由输水过
程节水、田间灌水过程节水逐步转移到生物节
特约综述 Invited Review
植物生理学报824
水、作物精量控制用水与节水系统科学管理有机
结合; 农业水管理的重点由单纯的水量管理向水
量、水质联合管理转变, 并注重水环境的监控和
保护以实现灌溉水源的可持续利用和产品品质的
提高(康绍忠等2004; 陈兆波2007)。因此, 如何通
过改变作物根系区域的土壤湿润方式, 调节根土
系统的生产功能, 实现节水优质高效生产, 对我国
农业节水和水资源高效利用具有重要意义。
传统的非充分灌溉主要考虑不同时间的灌溉
水量调控, 而根系分区交替灌溉(alternate partial
root-zone irrigation, APRI)则是基于节水灌溉技术
原理与作物感知缺水的根源信号理论, 通过交替
对部分根区进行灌溉, 改变根区剖面土壤湿润方
式从而刺激根系吸水的补偿效应, 以调节气孔开
度, 减少叶片“奢侈”蒸腾, 提高水分利用效率, 从而
达到节水、丰产、优质、高效的目的(康绍忠等
1997; Kang和Zhang 2004)。基于同位素技术追溯
分根区交替供水条件下土壤-作物系统水分运转途
径并揭示其节水调质机理和水分利用过程, 将为
研究根系分区交替灌溉条件下作物水分运输和分
配机理提供大量的未知信息, 有益于进一步明确
根系分区灌水的根系补偿效应、光合同化产物的
运转效应和节水调质效应 , 从而实现节水、丰
产、优质、高效的调控目标。
1 根系分区交替灌溉的节水调质机制
1.1 根系分区交替灌溉条件下的水分利用过程研究
根系分区交替灌溉理念最初源于植物生理学
中对传统的分根试验和根源干旱信号的探索研究,
在部分根区干燥(partial root-zone drying, PRD)技
术作为一种主动的灌溉调控思路提出之前, 主要
针对PRD条件下根冠信息传递和相关生理指标的
反应进行研究, 尤其对部分根区干燥条件下干旱
信号ABA的产生、长距离运输与传导、ABA在不
同部位的代谢与木质部汁液pH值的变化以及导致
气孔开度降低的机理进行了深入的研究(Sauter等
2001; Hartung等2002; Schachtman和Goodger
2008)。但与此相反, 对西红柿和大豆等作物的一
些试验研究则既未观测到PRD处理使气孔导度和
蒸腾速率下降, 也没有发现木质部汁液pH值有任
何变化(Stikic等2003; Wakrim等2005)。为了进一
步揭示其原因, 很多研究以根系补偿生长效应和
根系水分传导为切入点进行探讨, Green和Clothier
(1999)的研究表明当表层土壤在水平面上呈均匀
湿润时, 苹果树根系吸水的70%发生在根系层上部
0.4 m深的范围内, 而当仅在根系区域的一侧灌水
时, 其水分吸收的形式变化很快, 根系从湿润侧土
壤吸水的速率比均匀供水时增加了20%, 而且根液
流的热脉冲测定结果也表明经干燥后重新复水的
根系吸收功能存在明显的补偿效应, 这些研究结
果证明苹果树有调节其根系吸水形式以适应土壤
含水量局部变化的能力。Poni等(1992)的试验也
表明根系在局部干燥时有以比全部根区湿润时大
得多的速率传输水分的能力。自康绍忠等(1997)
系统提出APRI的概念、理论基础与技术体系以
来, 众多学者对这种灌溉方式下的气孔响应、补
偿生长效应、地上地下生物量变化、产量、水分
利用效率和品质等方面开展了大量的试验研究,
发现让根系经受一定程度的干旱锻炼后, 对其水
分传导具有明显的补偿作用(康绍忠等2007; Hu等
2011)。此类研究初步揭示了局部根区干燥时湿润
区根系存在补偿效应, 但由于研究方法的限制, 仍
未能解释不同根区间水分的有效性动态变化以及
根系-木质部-果实(或籽粒)之间的水力联系与相互
作用机制。
由于根系生长于地下, 准确取样和测定有一
定困难, 传统的对植物水分利用过程研究采用的
方法(尤其是挖掘或打根钻取样)往往是破坏性的,
并且耗时而不切实际, 在APRI研究中也多采用这
些传统方法, 并借助根系扫描仪等得到了根量、
根长密度等一些有价值的信息(梁宗锁等2000; 杜
太生等2007; Abrisqueta等2008; Tang等2010), 但对
作物不同部位水的传输机制及其水力联系仍缺乏
系统的研究, 尤其对于西红柿等多次采摘作物, 其
水分传输过程不同于一般的大田作物(Stikic等
2003), 而且很多机理性的研究结果互相矛盾, 有必
要引入同位素示踪技术 , 进一步了解其果实与
根、茎、叶之间水分的响应机制和流通环节, 进
一步追溯其长期的水分利用过程, 解析植物体内
的水分信息流动及其调控果实品质的机理, 重点
探讨分根区交替供水条件下不同根区、作物不同
部位水分运转与分配响应机制, 在此基础上深入
研究分根区交替供水的根系补偿效应、液流运输
杜太生等: 交替灌溉的节水调质机理及同位素技术在作物水分利用研究中的应用 825
特征和生长调控效应, 进一步阐明局部根区灌溉
的节水调质机理。
1.2 根系分区交替灌溉的节水调质效应研究
近年来, 应用根系分区交替灌溉技术改善作
物品质逐渐成为一个新的研究热点。其作为一种
主动的灌溉调控技术在果树和瓜类作物上得到了
较广泛的应用。在澳大利亚酿酒葡萄上的研究结
果表明, 交替灌溉处理的葡萄修剪量明显减少而
产量未下降, 葡萄口感、颜色改善, 酿制的葡萄酒
色泽、口感、品评等级也有所提高(Kriedemann和
Goodwin 2003; Loveys等2004)。国外在地中海气
候条件下得到的比较一致的结论是: APRI技术可
显著减少葡萄的营养生长冗余, 大量节水而不减
产或减产幅度较小, 葡萄或酿制的葡萄酒品质提
高。Davies等(2000)的试验结果表明, APRI处理的
西红柿与对照相比 , 单株水果数、单株产量干
重、成熟度无显著差异, 而果实可溶性固形物含
量增加了21%, 果实pH值无变化, 水分利用效率提
高了93%, 其外观品质则表现为APRI处理的西红柿
更甜、香味浓郁、无涩感。Kirda等(2004)也得到
了类似的结论。
目前在生物节水领域, 国际上的一个重要发
展趋势是把调亏灌溉(regulated deficit irrigation,
RDI)和APRI结合起来研究其对不同作物果实品质
的综合影响。Zegbe等(2003)对西红柿的研究表明,
亏缺灌溉和APRI处理(灌水量均为对照的1/2)的果
实数目与含水量较对照显著降低, 但可溶性固形
物含量显著提高, APRI的西红柿成熟期较亏缺灌
溉和常规灌溉提前一周, 而其干物质产量和品质
构成无显著差异。De la Hera等(2007)在西班牙半
干旱地区连续3年的田间试验结果表明, 全生育期
APRI处理显著提高了葡萄产量和水分利用效率,
但对葡萄和葡萄酒的品质未有显著影响, 这与很
多报道的结果一致(Bravdo等2004), 但也有一些研
究的结论与之相矛盾(Loveys等2004; Neuhaus等
2009)。这说明根系分区交替灌溉条件下品质对不
同的灌溉模式、灌水量、灌溉频率、交替周期都
有不同程度的响应。Chaves等(2007)在葡萄牙对
两个不同品种的酿酒葡萄进行的3年连续试验发
现, 调亏灌溉和根系分区交替灌溉不会减产, 而且
根系分区交替灌溉下的果实品质更好, 主要表现
在可获得较高浓度的果皮花色素和总酚。此外,
在芒果、苹果等果树上的研究也得到了类似的结
论(Spreer等2007; Leib等2006), 但也有一些研究结
论与此相反(De la Hera等2007; Sadras 2009), 其原
因尚需进一步明确。
国外APRI技术的应用对象主要是酿酒葡萄、
西红柿等经济价值较高的作物, 近年来开始在苹
果、梨等果树上进行研究; 研究内容主要集中于
该技术对果树产量、用水量、水分利用效率等方
面, 并逐步由室内盆栽试验向保护地和大田应用
方向发展。分析指标除生长状况、产量等指标外,
还涉及水果的品质、修剪量等。所应用的灌溉方
式主要是双管交替滴灌, 近年来开始研究某些果
树隔沟交替灌溉的应用效果。关于APRI技术节水
机理方面的研究主要集中于干旱信号转导方面,
而对这种灌溉方式下不同根区水流的运移机理、
土壤水分入渗规律、动态分布与数值模拟等尚未
引起足够的重视, 尚未见同位素技术应用于不同
根区水流运动规律及其节水机理研究的报道。国
内目前对APRI的概念与技术体系、节水效应、水
肥利用及其对水分利用效率(water use efficiency,
WUE)的影响等均进行了系统深入的研究。但更
多的是偏重于室内试验和玉米等大田作物, 主要
应用方式是隔沟交替灌溉, 研究内容则多侧重于
生理生态指标、产量和水分利用效率的研究, 近
年来逐渐关注该灌水方式下农作物或水果的品质
改善效应(Du等2008; 宋磊等2008; 杨启良等2009;
Jensen等2010; Zegbe和Serna-Perez 2011)。
综上可见, APRI技术具有显著的节水调质效
应, 应用该技术可达到大量节水的目的, 产量保持
同等水平或略有下降, 但可促进糖分向果实运移,
保证果实生长, 提高口味和品质。但其机理尚不
明确 , 尤其对于作物不同根系区域水的运移规
律、不同组织(器官)水流通量受根系分区交替灌
溉调控的机制, 需要借助同位素技术的研究方法
做系统深入的探索。
2 同位素技术在作物水分利用研究中的应用
2.1 稳定性氢氧同位素对作物水分运移过程的追
溯作用研究
土壤水分是植物最重要和直接的水分来源,
在植物根系对土壤水分的吸收过程中, 水分在被
植物生理学报826
植物根系吸收与从根部向上运输过程中均不发生
稳定氢氧同位素的分馏, 植物导管内水分保持与
来源水分相同的同位素组成。根对水分的吸收尽
管改变了土壤水分含量, 而水分在植物根部与茎
干之间运输时, 在到达叶片或幼嫩未栓化的枝条
之前, 其同位素组成并不发生变化。因此, 植物茎
木质部水分的同位素组成能反映出植物利用的不
同水源稳定氢氧同位素信息。只需通过测定植物
木质部水分和不同层次土壤水分的氢氧同位素比
(δD、δ18O), 便可间接确定植物水分利用来源, 从
而克服传统方法需要对地下根系进行破坏取样的
问题(Burgess等2000)。目前已有一些研究证实, 稳
定氢氧同位素(D、T、18O)可为定位定量研究和区
分植物水分利用提供重要的信息(段德玉和欧阳华
2007; 张丛志等2008; 苑晶晶等2009)。植物体内水
分的同位素组成是各种来源水分同位素组成共同
组合的结果, 通过二项或三项分隔线性混合模型
即可以定量区分不同利用水分的来源及其对植物
相对贡献的大小。
作物中氢的主要来源是水, 而氧同位素主要
存在于与作物发生作用的CO2和H2O中。很多研究
表明水中氢同位素在植物根系吸收时不发生分馏,
利用氢稳定同位素方法可定量分析不同生境下作
物所利用水的来源及去向(White等1985; Dawson
1993)。随着对同位素判别过程原理认识的不断加
深, 以及质谱测定技术的发展, 稳定同位素技术在
植物不同时间尺度内的水分利用效率、水分胁
迫、水分来源判别以及蒸发蒸腾等方面得到了初
步的应用(Korol等1999)。在国内, 史建君和陈晖
(2002)采用模拟污染物的同位素示踪技术研究了
灌溉和降雨条件下含氚水在青菜—土壤模拟生态
系统中的迁移与分布动态, 发现当灌入氚水后, 根
系迅速吸水, 并向地上部运输, 通过茎到达枝条、
叶片和果实中; 根系以自由水氚的形式吸收。在
吸收和运输自由水氚的同时向结合态氚的形式转
化。目前氢同位素示踪对水分在植物各个器官中
的运输和分配研究甚少, 更未见对交替灌溉条件
下水分在植物各个器官中运输路径示踪的报道。
植物吸水、运输和分配是一个复杂的体系,
稳定性氢氧同位素示踪技术将提供水分到达植物
的各个器官的时间以及在各个器官的含量等信息,
明确水分在植物体内的运输与分配规律。今后在
植物的水分运输机制方面尚有以下问题亟待研究:
(1)进一步明确不同灌溉方式下水分在不同植物体
内的运移规律; (2)进一步研究水分在植物的根
系、茎、枝条、叶片、果实中的分配规律, 为确
定合理的灌水方式和时间提供依据。(3)深入研究
水分在植物不同根区间的横向运输能力, 上述研
究将为根系分区交替灌溉灌水指标的控制、交替
周期、交替阈值的确立提供理论依据。
2.2 稳定性碳同位素对植物水分利用过程的指示
作用研究
在自然界中, 碳有12C和13C两种稳定性同位素,
其中, 12C占98.89%, 而13C只占1.11%。然而, 在植
物组织的有机化合物中, 稳定性碳同位素13C和12C
之间的比值不是恒定不变的, 而正是这种比值的
变化包含了在碳转移固定过程中的物理、化学和
生物代谢等方面大量的信息。在植物组织中的13C
与12C比值都普遍小于大气CO2中的
13C与12C比值
(Farquhar和Richards 1984), 这表明CO2在通过光合
作用形成植物组织的过程中, 会产生碳同位素分
馏, 而这种分馏的大小与植物的光合作用类型、
遗传特性、生理特点、生长环境及其他因素密切
相关。同时, 由于这两种同位素是稳定的, 所以,
只要没有碳元素的损失, 碳同位素比值所包含的
内在信息是不变的。基于这一特性, 生物体组织
中的稳定性碳同位素可用于光合作用途径和植物
水分利用率的研究。
传统的长期WUE (生物量法或产量法)和瞬时
WUE (光合仪法)测定方法都存在一些缺陷: 前者
由于需要测定一段时期内植物水分消耗和生物量
或产量增量, 必需在田间进行大规模试验, 工作量
较大; 而后者的测定结果仅代表了测定时瞬间的
作物胞内与大气CO2浓度比[the ratio of leaf inter-
cellular CO2 concentration (Ci) to the ambient atmo-
sphere CO2 concentration (Ca), Ci/Ca]和WUE值, 而
且受天气的影响很大。与这两种方法相比, 碳同
位素法具有以下优势: (1)实验室碳同位素测定快
捷、准确, 而且不需要测定作物水分消耗和生物
量增量, 大大简化了WUE的测定过程, 其结果更为
准确; (2)采样后碳同位素实验室分析时间无限制,
有利于大批量的田间试验取样分析; (3)由于作物
杜太生等: 交替灌溉的节水调质机理及同位素技术在作物水分利用研究中的应用 827
组织的δ13C值可以表示出其在整个生活史中的
WUE, 通过测定作物不同组织(器官)的δ13C值可测
定出不同时间尺度的WUE, 克服了其他方法只能
测定某一时间尺度的缺陷。植物体内的稳定性碳
同位素比(δ13C)可以提供植物较长时间尺度的水分
利用效率信息(Farquhar和Richards 1984), 在很多
作物的试验研究中都发现δ13C与WUE呈正相关关
系(Martin和Thorstenson 1988)。自从Farqhuar等
(1989)系统阐述了碳同位素比(δ13C)和碳同位素分
辨率(∆13C)的计算方法, 并确立了碳同位素分辨率
与植物叶胞间CO2浓度(Ci)的关系以后, 稳定性碳
同位素在植物水分利用效率研究中得到了更为广
泛的应用。已有相关证据表明 , 较高的δ 13C和
WUE伴随着较低的(Ci/Ca), 而该比值的降低可能
是由气孔导度降低或光合速率提高或二者共同作
用的结果(Condon等2004)。但是, 碳同位素技术也
存在一些缺点: (1)测定所需质谱仪价格昂贵, 且需
专门的技术人员操作; (2)任何影响气孔导度或光
合能力的因子, 如光合有效辐射、水分亏缺、光
照、空气温湿度、饱和差等均会对测定值产生一
定的影响 ; (3)尽管大量研究认为δ13C和∆13C与
WUE有很好的相关性, 但也有相反的结论, 特别是
水分胁迫导致植物体中δ13C和∆13C与WUE的相关
性不显著或不相关。因此 , 利用碳同位素指示
WUE还必须与不同时间尺度的WUE研究相结
合。
陈世苹等(2004)研究了内蒙古锡林河流域6个
水分条件下黄囊苔草叶片δ13C值的变化, 发现随着
土壤含水量的降低, 叶片δ13C值显著增大, 然而, 在
绝大部分情况下δ13C值和WUE之间并不是线性关
系, 而是随着水分供应的增加趋于一个稳定值(An-
derson等2002)。存在这一普遍趋势的原因在于气
孔导度(gs)是联系δ
13C与水分供应的主要因子。而
在充分灌溉条件下, gs将达到最大, 因而δ
13C不会相
应变化。在应用稳定性碳同位素技术研究水分亏
缺条件下植物WUE方面也已取得了大量成果。对
APRI、调亏灌溉等不同亏缺灌溉方式下葡萄不同
组织∆13C与水分利用效率关系的研究表明二者呈
负相关关系(de Souza等2005); 而朱林等(2009)发
现不同基因型春小麦扬花期旗叶∆13C有显著差异,
在重度亏水处理下, 旗叶中的灰分含量与∆13C呈显
著正相关, 中度水分胁迫处理的扬花期旗叶中的
K+含量与∆13C呈显著负相关, 中度亏水处理和正常
灌水处理条件下扬花期旗叶中Mg的含量与∆13C呈
显著正相关, 而WUE与∆13C呈显著正相关; Zhao等
(2006)研究表明, 水分亏缺导致的植物δ13C与WUE
呈负相关或相关性不明显。
2.3 同位素技术在作物节水调质机理研究中的应用
目前对于局部根区灌溉条件下植物水分利用
过程多从生理角度解释, 即当作物受到水分胁迫
时, 将通过主动的渗透调节来增强自身的抗旱性,
使脱落酸(ABA)、脯氨酸和可溶性糖等的含量增
加, 促进气孔关闭, 使其在低渗透势下仍能从环境
中吸收水分和养分; 相应的, 植物体内水势的下降
也会引起果实水势及渗透势的下降, 从而维持果
实的膨压, 发生所谓主动渗透调节作用(Mills等
1996; Promper和Breen 1997)。同时, 在受到水分胁
迫时, 叶源光合同化物如葡萄糖和果糖等除用于
作物生长储存外, 大部分也直接参与渗透调节, 并
使生理库中的非结构性碳水化合物以及相应成份
得以提高(Yakushij等1998)。对部分根区干燥条件
下干旱信号ABA的产生、长距离运输与传导、
ABA在不同部位的代谢过程及木质部汁液pH值的
变化与果实品质的关系也有较系统的分析和总结
(Sauter等2001; Schachtman和Goodger 2008)。为了
进一步探明不同水分亏缺对不同组织水分利用效
率的影响, Cui等(2009)通过对温室与大田梨枣树
不同调亏灌溉处理, 研究了叶片碳稳定同位素分
辨率(△L)与相应时段叶片瞬时WUE (photosynthesis
rate/transpiration rate, WUEi; photosynthesis rate/
stomatal conductance of CO2, WUEn)、产量水平
WUE (yield/crop water consumption, WUEy)与最终
产量的关系以及果实碳稳定同位素分辨率(△F)与
WUEy、产量和耗水量(ETc)的关系。发现不同生
育期亏水对梨枣树△13C、△F影响显著, 不同生育
期亏水处理的△L与WUEi、WUEn仅在果实成熟期
呈显著负相关, △F与WUEy、产量也仅在果实成熟
期呈显著负相关, 全生育期所有亏水处理下△L对
叶片水平WUE具有一定指示性, 且对WUEn的指示
性优于WUEi, △F对WUEy、ETc指示效果较理想。
Wang等(2010)研究了盆栽西红柿APRI和亏缺灌溉
条件下WUE与δ13C的关系, 发现APRI提高WUE的
植物生理学报828
主要原因是优化了植株氮素(N)的分配比例。在这
种灌溉方式下气孔导度(gs)-△
13C-N-WUE关系的研
究将为揭示根系分区交替灌溉的节水调质机理提
供更多有价值的信息。
3 问题与展望
根系分区交替灌溉的节水调质效应已经被越
来越多的试验研究证实, 目前已有大量研究证实
了稳定性碳同位素对植物水分利用效率的指示作
用, 比如植物的碳同位素比(δ13C)和碳同位素分辨
率(Δ13C)值在一定程度上可以表征植物长期的水
分利用效率, 而氢同位素D (2H)、T (3H)为水分子
的组成分且具有很高的稳定性, 在水分的运输和
分配研究中具有独特的指示功效。因此, 将稳定
性同位素示踪技术用于根系分区交替灌溉节水调
质机理研究, 将进一步明确局部根区供水条件下
水分的信息流动途径, 解释地下不同部分根系的
吸收情况以及地上不同部位水分利用情况, 为根
系分区交替灌溉的节水机理及其对果实品质的调
控机制提供更深层次的机理解释。但尚有以下科
学问题需要回答: (1)根系分区交替灌溉条件下植
物体内的水分是否均衡的来源于干湿交替的根系
区域？(2)在根系分区灌溉模式下部分根区出现干
旱胁迫时, 湿润根区的水分是优先供应地上部生
长还是横向运输至干旱区根系使其解除干旱胁
迫？(3)根系分区交替供水如何影响植物各部分器
官的水分利用过程？(4)在土壤-根系-木质部-果实
的运转途径中, 如何调控果实水分的供应以及品
质的形成过程？
利用稳定性氢同位素示踪技术研究水分在不
同根区及植物体内的运输与分配规律, 利用碳同
位素指示WUE从而把不同时间尺度的WUE研究
有机结合起来, 将进一步明确局部根区供水条件
下水分的信息流动途径, 解释地下不同部分根系
的吸收情况以及地上不同部位水分利用与运转情
况。深刻认识局部根区交替灌水过程中不同时间
尺度下“干湿区域不同根系水分运输微循环”、“根
系-木质部水分运输微循环”、“木质部-果实水分
运输微循环”中水分的纵向与横向运输与分配规
律。在进一步深刻认识不同根系分区交替灌溉模
式下植株水分生理状况、气孔调控与用水过程响
应的基础上, 以多尺度水分利用效率研究为核心,
围绕经济产量的形成和水分-品质响应关系, 有望
进一步阐明作物木质部-叶片-果实液流交换与相
应的光合同化产物的运输与分配机制。
参考文献
陈世苹, 白永飞, 韩兴国, 安吉林, 郭富存(2004). 沿土壤水分梯度黄
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