全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(2): 230242 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2012CB114306), 国家自然科学基金项目(31271641, 31471438), 江苏省农业三新
工程项目(SXG2014313)和江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)专项经费资助。
The research was supported by the National Basic Research Program (973 Program, 2012CB114306), the National Natural Science Founda-
tion of China (31271641, 31471438), Jiangsu “Three-innovation” Agricultural Project (SXG2014313), and the Priority Academic Program
Development of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD).
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317
第一作者联系方式: E-mail: xuyunji19881004@163.com
Received(收稿日期): 2015-07-19; Accepted(接受日期): 2015-11-20; Published online(网络出版日期): 2015-12-07.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20151207.1041.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00230
根系分区交替灌溉对玉米籽粒灌浆及相关生理特性的影响
徐云姬 旸钱希 李银银 王志琴 杨建昌*
扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点 / 粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏扬州 225009
摘 要: 本研究旨在探明根系分区交替灌溉对玉米强、弱势粒灌浆及其相关生理特性的影响。以高产玉米品种登海
11 为材料, 自抽雄至成熟设置常规灌溉(CI)和根系分区交替灌溉(PAI) 2 种灌溉方式, 观察植株穗位叶的光合特性、
衰老特性、茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)运转、强势粒和弱势粒中乙烯和多胺含量、籽粒灌浆特征及淀粉积累特性
等变化。结果表明, 与 CI相比, PAI显著增加了籽粒产量, 提高了灌浆后期穗位叶的光合性能, 延缓了叶片衰老, 促
进了玉米茎鞘 NSC 的运转, 增加了弱势粒中亚精胺(free-Spd)和精胺(free-Spm)含量, 降低了弱势粒中腐胺(free-Put)
含量和乙烯释放速率。PAI 对强势粒多胺含量、乙烯释放速率以及灌浆速率和淀粉积累速率无显著影响。相关分析
表明, 籽粒灌浆速率和淀粉积累速率与内源 free-Spd 和 free-Spm 含量呈极显著正相关, 与乙烯释放速率呈显著或极
显著负相关。表明灌浆期较强的叶片光合能力、较高的茎鞘 NSC 运转率、弱势粒中较高的 free-Spd 和 free-Spm 水
平以及较低的乙烯释放速率是 PAI促进弱势粒灌浆和提高产量的重要原因。
关键词: 玉米; 根系分区交替灌溉; 籽粒灌浆; 强势粒; 弱势粒; 生理特性
Effect of Alternate Irrigation in Partitioned Roots on the Kernel-filling and Its
Related Physiological Characteristics in Maize
XU Yun-Ji, QIAN Xi-Yang, LI Yin-Yin, WANG Zhi-Qin, and YANG Jian-Chang*
Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou Uni-
versity, Yangzhou 225009, China
Abstract: This study investigated whether and how post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots could enhance the filling
of inferior caryopses in maize. A high-yielding maize cultivar, Denghai 11, was grown in a glasshouse, and two irrigation treat-
ments, conventional irrigation (CI) and alternate irrigation in partitioned roots (PAI), were applied from tasseling to maturity.
Kernel filling rates and starch accumulation rates of superior and inferior caryopses and changes in ethylene evolution rate and
polyamine contents in caryopses, photosynthetic and senescence characteristics of the ear leaf and non-structural carbohydrates
(NSC) in stems were determined. The results showed that, compared with CI, PAI significantly increased kernel yield, strength-
ened photosynthetic characteristics of the ear leaf during late kernel-filling period, delayed leaf senescence, promoted NSC remo-
bilization from stems plus sheath, and increased free-spermidine (free-Spd) and free-spermine (free-Spm) contents, whereas de-
clined the free-putrescine (free-Put) content and ethylene evolution rate in inferior caryopses. No significant effect of PAI on the
kernel filling of superior caryopses was detected. Correlation analysis showed that kernel-filling rates and starch accumulation
rates were very significantly and positively correlated with free-Spd and free-Spm contents, and significantly and negatively cor-
related with ethylene evolution rate. The results indicate that PAI enhances the filling of inferior caryopses and increases kernel
yield through increasing photosynthetic ability of the ear leaf, remobilization of NSC from stems, and free-Spd and free-Spm
contents, and decreasing ethylene evolution rate in inferior caryopses during the grain-filling period.
Keywords: Maize; Alternate irrigation in partitioned roots; Kernel filling; Superior caryopses; Inferior caryopses; Physiological
第 2期 徐云姬等: 根系分区交替灌溉对玉米籽粒灌浆及相关生理特性的影响 231


characteristics
玉米是我国种植面积最大的粮食作物, 其产量
直接关系到我国粮食供应的安全 (国家粮食局 ,
http://nongye.cntv.cn/20121017/102023.shtml)。籽粒
重量是玉米产量的重要组成部分, 籽粒充实的优劣
直接关系到粒重和产量的高低。禾谷类作物的粒重
因其在穗上着生位置的不同而有较大差异[1-5]。一般
来说, 将灌浆快、充实好、粒重高的籽粒称为强势粒;
将灌浆慢、充实差和粒重低的籽粒称为弱势粒[1-5]。但
对于玉米等禾谷类作物强、弱势粒灌浆差异的机制,
目前尚不清楚。
乙烯和多胺是两类重要的植物生长调节物质 ,
在植物生长发育中起着重要的调控作用[6]。在高等
植物组织中, 多胺主要包括腐胺、亚精胺和精胺。
据报道, 相对于弱势粒, 水稻[7-9]和小麦[10]的强势粒
具有较低的乙烯释放速率和腐胺浓度及较高的亚精
胺和精胺浓度。水稻和小麦籽粒中乙烯释放速率和
多胺浓度与籽粒灌浆关系密切。较低的乙烯释放速
率和腐胺浓度或较高的亚精胺和精胺浓度有利于弱
势粒灌浆和粒重增加[9-10]。但有关玉米籽粒中乙烯或
多胺含量变化及其与强、弱势粒灌浆关系的研究较
少。能否通过灌溉等措施调节玉米籽粒中乙烯和多
胺水平, 进而促进弱势粒灌浆？尚未见研究报道。
作物根系分区交替灌溉是一种新的节水灌溉方
法[11-12]。该技术的主要特点是使作物部分根系生长
在干燥土壤中, 另一部分根系生长在湿润的土壤中, 通
过分区交替灌溉, 使根系生长环境 “干、湿”交替[12]。
作物根系分区交替灌溉作为农田节水新技术, 多适
用于玉米、棉花、高粱等宽行距作物或果树[13-15]。
有研究表明, 作物根系分区交替灌溉技术可以减少
棵间蒸发和作物蒸腾耗水, 对光合产物的积累不会
产生严重的负面影响, 从而可以提高灌溉水利用效
率和植物水分利用效率[13-16]。但是, 玉米根系分区
交替灌溉能否以及如何影响强、弱势粒灌浆？缺乏
研究。深入研究这一问题, 对于进一步阐明玉米强、
弱势粒灌浆差异机理和建立促进弱势粒灌浆的技术
途径有重要意义。因此, 本文研究根系分区交替灌
溉对玉米籽粒灌浆及其粒重的影响, 并观察叶片光
合性状和衰老性状、茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)
运转、强势粒和弱势粒中乙烯和多胺水平对根系分
区交替灌溉的响应, 以期阐明该技术影响玉米籽粒
灌浆的生理机制。
1 材料与方法
1.1 供试品种与栽培情况
2012 年和 2014 年在扬州大学江苏省作物遗传
生理重点实验室试验农场的温室种植玉米杂交种登
海11。土壤类型为沙壤土, 土壤含有机质 22.7 g kg−1、
速效氮 96.5 mg kg−1、速效磷 20.4 mg kg−1、速效钾
120.0 mg kg−1。3月 28日播种, 株行距为 37 cm×55
cm, 三叶期间苗定苗至 4.91万 hm−2。播种前施用尿
素、过磷酸钙和氯化钾, 分别折合纯氮 42 kg hm−2,
P2O5 76 kg hm−2和 K2O 95 kg hm−2。在大喇叭口期和
吐丝期分别追施尿素折合纯氮 27 kg hm−2和 63 kg
hm−2, 温室的屋顶为透明玻璃 , 四周通风 , 全生育
期温室内日平均温度比大田高 0.85℃, 白天平均光
照强度为大田试验的 92%。两试验均在 7月 19日收
获。其他管理措施同当地玉米高产栽培。
1.2 试验处理
自抽雄至成熟人工浇灌自来水, 设置 2 种浇灌
方法: (1)常规灌溉(CI), 即均匀灌溉每条沟, 充分供
水, 土壤水势保持在(30±10) kPa; (2)根系分区交替
灌溉(PAI), 即对相邻的两个沟交替灌溉, 本次灌溉
的沟下次不灌, 本次干旱的沟下次灌溉; 而且当本
次干旱区的土壤水势下降至60 kPa 时才供水灌溉,
本次灌溉区的土壤水势也需下降至60 kPa 时再供
水 , 以此交替灌溉。本实验中 , 当土壤水势在30
kPa和60 kPa时, 土壤含水量分别为 0.168 g g–1和
0.145 g g–1。在 CI处理中, 确定水势为(30±10) kPa
的生理依据是植株生长正常 , 叶片光合速率较高 ,
是目前玉米高产栽培中常用的水分管理方法。在 PAI
处理中, 确定水势为60 kPa的生理依据是穗位叶光
合作用不受到严重抑制, 植株的水分状况在夜间可
以恢复。用土壤水分张力计(中国科学院南京土壤研
究所生产)监测土壤水势, 小区面积为 7.05 m×5.50
m, 重复 2次。通过在灌溉管道上安装流量表记录灌
水量。
1.3 取样与测定
1.3.1 籽粒灌浆动态 吐丝期从各处理选择同日
吐丝且健壮一致的玉米 80 株并挂牌标记(每小区挂
40株)。从吐丝至成熟期每隔 6 d取挂牌果穗 6个(每
小区 3个), 将果穗分为上、中、下三部分, 去除各分
界处的边际籽粒后, 将中、下部籽粒混合作为强势
232 作 物 学 报 第 42卷

粒 , 玉米上部籽粒作为弱势粒。各取强、弱势粒
30~60 粒测定乙烯释放速率。再各取强、弱势粒
50~60 粒置液氮冷冻 5 min 后放入70℃冰箱保存,
用于测定多胺含量。而剩下的籽粒经 105℃杀青 30
min, 80℃烘至恒重后称重, 测定籽粒增重动态。参
照朱庆森等[17]方法用 Richards方程[18]拟合籽粒灌浆
的增重动态。
W = A/(1 + Be−kt)1/N (1)
对方程(1)求导, 得到籽粒灌浆速率(G)。
G = AkBe−kt/N(1 + Be−kt)(N+1)/N (2)
式中, W为籽粒重量, A为最大籽粒重, t为吐丝后的
时间(d), B、k和 N为方程参数。从籽粒重量 A的 5%
(t1)到 95% (t2)定义为活跃灌浆期(D), D = 2(N+2)/K。
活跃灌浆期内籽粒增加的重量除以活跃灌浆期为籽
粒平均灌浆速率(Gmean)。
1.3.2 籽粒淀粉积累量及其积累速率 将上述测
定完籽粒增重动态的烘干籽粒粉碎后采用双波长比
色法[19]测定直链淀粉和支链淀粉积累量, 淀粉积累
量为测得直链淀粉和支链淀粉之和。用 Rn=(Wn+6 
Wn6)/12 计算淀粉积累速率, 其中 n 为吐丝后天数,
Rn为第 n天的淀粉积累速率, Wn+6为第 n+6天的淀粉
含量, Wn6为第 n6天的淀粉含量。
1.3.3 穗位叶水势 分别于吐丝期、吐丝后 12 d、
24 d、36 d和 48 d, 选择 6株挂牌植株的穗位叶, 于
当天 9:00—11:00 采用压力室法测定叶片水势(模型
3000, 土壤水分仪器公司, Santa Barbara, CA, USA)。
因玉米叶片较大, 不同叶片部位叶片水势可能存在
差异。因此, 本试验选择测定上、中、下 3 个部位
水势, 取平均值代表整个穗位叶的水势。各处理重
复测定 6叶。
1.3.4 叶绿素仪读数(SPAD值) 分别于吐丝期、
吐丝后 12 d、24 d、36 d和 48 d, 选择 8株挂牌植株
的穗位叶, 用日本产的 SPAD-502 叶绿素仪于当天
9:00—11:00测定穗位叶上、中、下部 SPAD值取平
均值, 每个处理取测定的 8张叶片的平均值。
1.3.5 穗位叶光合速率、蒸腾速率和蒸腾效率
分别于吐丝期、吐丝后 12 d、24 d、36 d和 48 d,
使用美国 LI-COR-6400 便携式光合测定仪(Li-Cor
6400 portable photosynthesis measurement system,
Li-Cor, Lincoln, NE, USA)测定挂牌植株穗位叶的光
合速率和蒸腾速率, 测定部位为叶片中部。测定时
间为上午 9:00—11:00, 使用红蓝光源, 光量子通量
密度(PFD)为 1600 μmol m–2 s–1, 叶室 CO2 浓度为
380 μmol mol–1, 对每个处理测定 6张叶片。其中蒸
腾效率按照下式计算:
蒸腾效率=光合速率/蒸腾速率
1.3.6 穗位叶超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛
(MDA)含量 分别于吐丝后 12 d、24 d、36 d和
48 d, 将用于测定籽粒灌浆的挂牌穗位叶置液氮冷
冻 5 min后放入70℃冰箱保存待用。将冷藏的鲜样
叶去除中部叶脉, 剪碎混匀后称取 0.5 g, 加 5 mL硫
酸妥缓冲溶液(pH 7.8)及少量石英砂, 冰浴研磨至匀
浆, 4℃离心 20 min (12 000转 min–1), 上清液即为
酶提取液。采用 NBT光化还原法[20]测定超氧化物歧
化酶(SOD)活性, 以抑制 NBT 光化还原 50%的酶量
为 1 个酶活力单位 ; 采用硫代巴比妥酸法 [21]测定
MDA含量。重复 3次, 取平均值。同时采用称重法
测定上述取样的穗位叶含水量。不同灌溉方式处理
的叶片含水量存在差异, 为减少该差异的影响, 本
试验以干重计算 SOD活性和 MDA含量。
1.3.7 茎鞘贮存非结构性碳水化合物(NSC)及其运
转率 在吐丝期和成熟期分别选取 3 株玉米植株
茎秆与叶鞘 (下文简称茎鞘, 除去顶端雄穗部分)为
样品, 经 105℃杀青 30 min, 80℃烘干至恒重后称重,
经粉碎混匀后采用硫酸 -蒽酮比色法 [22]测定茎鞘
NSC 含量。重复 3 次, 取平均值。NSC 包括可溶性
碳水化合物和淀粉。按下式计算:
茎鞘 NSC运转率(%) = (吐丝期茎鞘 NSC–成熟
期茎鞘 NSC)/吐丝期茎鞘 NSC×100
1.3.8 乙烯 参照 Beltrano 等[23]的方法, 分别取
强、弱势粒各 10~20 粒(灌浆前中期粒数多, 后期粒
数少), 置两层潮湿的滤纸间 30 min, 以去除籽粒摘
下时受损伤所产生的乙烯的影响。然后避光置 15
mL 青霉素瓶中, 以橡皮塞密封。在室温下(27℃)避
光放置 12 h。用气密性好的注射器从瓶中抽出 1 mL
气体注入 HP5890 型气相色谱仪测定乙烯浓度, 色
谱柱为 Propark Q (0.3 cm×200.0 cm, 50~80目), 检测
器为氢火焰检测器(FID)。进样口温度为 140℃, 柱
温为 80℃, 检测器温度为 200℃。以N2作为载气, 以
每分钟 30 mL的速度进气, H2和空气作为 FID的燃
气, 其进气速度分别为 30 mL min–1和 300 mL min–1。
用 nmol g–1 DW h–1表示乙烯的释放速率。
1.3.9 多胺 参照 Flores 等[24]方法。取 0.5~1.0 g
籽粒于预冷的研钵中, 加入 3~5 mL 5%高氯酸研磨
成匀浆, 置 4℃下 1 h后以 25 000×g离心 20 min, 将
上清液收集起来, 待苯甲酰化后参照 DiTomaso 等[25]
方法用 HPLC测定游离多胺含量。用 10 μL甲醇溶
第 2期 徐云姬等: 根系分区交替灌溉对玉米籽粒灌浆及相关生理特性的影响 233


解(60%)样品, 色谱柱为 C18 反向柱, 4.6 mm×250.0
mm, 5 μm, 流速为 0.6 mL min–1, 进样体积为 20 μL,
柱温 25℃, 检测器为 Perkin-Elmer LC-95, 吸收峰为
254 nm波长。Spd、Spm和 Put为标准品, 1,6-己二
胺作为内标, 每次测定重复 3次, 取平均值, 单位为
nmol g–1 DW。
1.4 考种计产
成熟期取 10个挂牌果穗分别考察穗行数、行粒
数以及百粒重。按各小区实收计产。
1.5 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003和 SPSS16.0统计软
件分析试验数据, 用 SigmaPlot 10.0作图。
用最小显著差法(LSD0.05)检验平均数。
2 结果与分析
2.1 穗位叶水势
穗位叶水势自吐丝至吐丝后 48 d 呈下降趋势
(图 1)。与 CI 相比 , PAI 处理下穗位叶水势虽然表
现出降低的趋势 , 但差异不显著。两年的结果趋势
相同。
2.2 产量及其构成因素与灌溉水利用效率
因灌溉处理从抽雄期开始, 故灌溉方式对单位
面积穗数和每穗粒数无显著影响(表 1)。与 CI相比,
PAI 处理主要因增加百粒重, 而显著提高了玉米籽
粒产量(表 1)。
PAI 处理的抽雄后灌溉水量均显著少于 CI (表
2)。抽雄后 PAI 处理的平均灌溉水量在 2012 年和
2014年分别较 CI处理减少了 37.65%和 39.24%。与
CI 相比, PAI 处理显著提高了灌溉水利用效率(籽粒
产量/玉米整个生长期灌水量)。两年的结果趋势相
同。表明抽雄后根系分区交替灌溉既可提高水分利
用效率又可增加产量。
2.3 强、弱势籽粒灌浆特性及淀粉积累动态
玉米强、弱势籽粒增重动态以及由 Richards 生
长方程拟合的籽粒灌浆速率曲线绘于图 2, 籽粒灌
浆特征的部分参数列于表 3。由图 2和表 3可知, 无

图 1 抽雄后根系分区交替灌溉对玉米穗位叶水势的影响
Fig. 1 Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on water potential of the ear leaf in maize
CI: 常规灌溉; PAI: 根系分区交替灌溉。
CI: conventional irrigation; PAI: alternate irrigation in partitioned roots.

表 1 抽雄后根系分区交替灌溉对玉米产量及其构成因素的影响
Table 1 Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on kernel yield and its components of maize
年份
Year
处理
Treatment
穗数
Ear number
(×104 hm–2)
每穗粒数
Kernel number
per ear
百粒重
100-kernel weight
(g)
籽粒产量
Kernel yield
(t hm–2)
2012 常规灌溉 CI 4.89 a 496.48 a 36.65 b 8.90 b
根系分区交替灌溉 PAI 4.89 a 492.05 a 38.54 a 9.27 a
2014 常规灌溉 CI 4.89 a 484.89 a 35.92 b 8.52 b
根系分区交替灌溉 PAI 4.89 a 487.66 a 37.76 a 9.00 a
同一年、同一列标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
CI: conventional irrigation; PAI: alternate irrigation in partitioned roots. Values within the same year and the same column followed by
different letters are significantly different at P<0.05.
234 作 物 学 报 第 42卷

表 2 抽雄后根系分区交替灌溉对玉米水分利用效率的影响
Table 2 Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on water use efficiency of maize
年份
Year
处理
Treatment
抽雄后灌溉水量
Water application after
tasseling (mm)
整个生长期灌溉水量
Water application during the
whole growing season (mm)
灌溉水利用率
Water use efficiency for
irrigation (kg grain m–3)
2012 常规灌溉 CI 85 a 221 a 4.03 b
根系分区交替灌溉 PAI 53 b 189 b 4.90 a
2014 常规灌溉 CI 79 a 212 a 4.02 b
根系分区交替灌溉 PAI 48 b 181 b 4.97 a
同一年、同一列标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
CI: conventional irrigation; PAI: alternate irrigation in partitioned roots. Values within the same year and the same column followed by
different letters are significantly different at P<0.05.

论是 CI处理还是 PAI处理, 强势粒的粒重、最大灌
浆速率、平均灌浆速率和活跃灌浆期均显著高于弱
势粒。与 CI 相比, PAI 显著提高了弱势粒的最终粒
重、最大灌浆速率和平均灌浆速率, 对弱势粒的活
跃灌浆期和达最大灌浆速率的时间影响不显著, 而
对强势粒的以上指标数值均没有显著影响。两年试
验结果相一致(图 2和表 3)。
与籽粒灌浆速率相一致, 玉米强势粒的淀粉积
累量及其积累速率显著高于弱势粒(图 3)。在两种灌
溉方式间比较, PAI显著增加了玉米弱势粒活跃灌浆
期内的淀粉积累量、最大淀粉积累速率和平均淀粉
积累速率。灌溉方式对强势粒的淀粉积累无显著影
响(图 3)。
2.4 穗位叶 SPAD值和光合速率、蒸腾速率以及
蒸腾效率的变化
自吐丝至吐丝后 48 d, 穗位叶的 SPAD 值表现

图 2 抽雄后根系分区交替灌溉对玉米强、弱势籽粒重量和灌浆速率变化的影响
Fig. 2 Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on kernel weight and kernel filling rate of superior kernels
and inferior ones on a maize ear
CI: 常规灌溉; PAI: 根系分区交替灌溉; S: 强势粒; I: 弱势粒。
CI: conventional irrigation; PAI: alternate irrigation in partitioned roots; S: superior caryopses; I: inferior caryopses.
第 2期 徐云姬等: 根系分区交替灌溉对玉米籽粒灌浆及相关生理特性的影响 235


表 3 抽雄后根系分区交替灌溉对玉米强、弱势籽粒灌浆特征参数的影响
Table 3 Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on parameters of kernel-filling characteristics of superior
and inferior caryopses of maize
年份
Year
处理
Treatment
粒位
Kernel position
A
(mg kernel–1)
Gmax
(mg kernel–1 d–1)
Gmean
(mg kernel–1 d–1)
D
(d)
Tmax
(d)
2012 CI S 354.36 a 16.37 a 10.37 a 34.18 a 32.43 a
I 279.12 c 14.40 c 9.24 c 30.22 b 32.32 a
PAI S 350.00 a 16.17 a 10.24 a 34.18 a 32.43 a
I 290.63 b 15.31 b 9.98 b 30.75 b 32.42 a
2014 CI S 344.79 a 15.74 a 10.07 a 34.18 a 32.43 a
I 263.83 c 13.54 c 8.68 c 30.39 b 32.81 a
PAI S 345.64 a 15.97 a 10.11 a 34.18 a 32.64 a
I 275.89 b 14.18 b 9.58 b 31.32 b 32.31 a
CI: 常规灌溉; PAI: 根系分区交替灌溉; S: 强势粒; I: 弱势粒; A: 最终粒重; Gmax: 最大灌浆速率; Gmean: 平均灌浆速率; D: 活
跃灌浆期; Tmax: 到达最大灌浆速率的时间。同一年、同一列标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
CI: conventional irrigation; PAI: alternate irrigation in partitioned roots; S: superior caryopses; I: inferior caryopses; A: final grain
weight; Gmax: maximum grain-filling rate; Gmean: mean grain-filling rate; D: active kernel-filling period; Tmax: time reaching to the maximum
grain-filling rate. Values within the same year and the same column followed by different letters are significantly different at P<0.05.

图 3 抽雄后根系分区交替灌溉对成熟期玉米强、弱势籽粒中淀粉积累的影响
Fig. 3 Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on starch accumulation in superior and inferior caryopses of
maize
CI: 常规灌溉; PAI: 根系分区交替灌溉; S: 强势粒; I: 弱势粒。
CI: conventional irrigation; PAI: alternate irrigation in partitioned roots; S: superior caryopses; I: inferior caryopses.

为一直降低的趋势。与 CI 相比, PAI 显著提高了灌
浆后期穗位叶的 SPAD 值(图 4), 显著增加了灌浆后
期穗位叶的净光合速率(图 5), 这与 SPAD值(叶绿素
含量)的变化趋势相一致(图 4)。自吐丝至吐丝后 48 d,
穗位叶的光合速率和蒸腾速率在不断降低, 蒸腾效
率则呈现出增加的趋势。同时, PAI处理又显著降低
了灌浆期穗位叶的蒸腾速率, 进而大幅度地增加了
穗位叶的蒸腾效率(图 5)。
236 作 物 学 报 第 42卷


图 4 抽雄后根系分区交替灌溉对玉米穗位叶 SPAD值(叶绿素含量)的影响
Fig. 4 Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on SPAD value of ear leaf in maize
CI: 常规灌溉; PAI: 根系分区交替灌溉。*, **分别表示同一测定时期、不同处理间在 0.05和 0.01水平上差异显著。
CI: conventional irrigation; PAI: alternate irrigation in partitioned roots. *, ** Significant at the P = 0.05 and P = 0.01, respectively.

图 5 抽雄后根系分区交替灌溉对玉米穗位叶光合速率、蒸腾速率以及蒸腾效率的影响
Fig. 5 Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on photosynthetic rate, transpiration rate, and transpiration
efficiency of the ear leaf in maize
CI: 常规灌溉; PAI: 根系分区交替灌溉。*, **分别表示同一测定时期、不同处理间在 0.05和 0.01水平上差异显著。
CI: conventional irrigation; PAI: alternate irrigation in partitioned roots. *, ** Significant at P = 0.05 and P = 0.01, respectively.
第 2期 徐云姬等: 根系分区交替灌溉对玉米籽粒灌浆及相关生理特性的影响 237


2.5 穗位叶超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛
(MDA)含量变化
由图 6 可知, 随籽粒灌浆进程, 穗位叶 SOD 活
性呈现降低的趋势, 而 MDA 含量逐渐增加。与 CI
相比, PAI处理显著提高了 SOD活性, 降低了 MDA
的含量(图 6)。说明 PAI可以延缓叶片衰老, 进而提
高灌浆后期的光合速率(图 5)。
2.6 茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)运转及运转
率的变化
在吐丝期, 茎鞘 NSC含量在处理间无显著差异
(表 4)。但在成熟期, PAI显著降低了茎鞘 NSC含量。
PAI较 CI显著提高茎鞘 NSC运转量和运转率, 2012
年分别高出 16.59%和 19.30%, 2014年分别高出 16.48%
和 20.00% (表 4)。

图 6 抽雄后根系分区交替灌溉对玉米穗位叶超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量的影响
Fig. 6 Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on the SOD activity and MDA content of the ear leaf in maize
CI: 常规灌溉; PAI: 根系分区交替灌溉。同一测定时期标以不同字母的值表示在 P=0.05水平上差异显著。
CI: conventional irrigation; PAI: alternate irrigation in partitioned roots. Values within the same measurement time followed by different
letters are significantly different at P<0.05.


表 4 抽雄后根系分区交替灌溉对玉米茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)及其运转率的影响
Table 4 Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on NSC in stem plus sheath and its translocation rate in maize
年份
Year
处理
Treatment
吐丝期茎鞘 NSC
NSC accumulation in stem
plus sheath at silking
(kg hm–2)
成熟期茎鞘 NSC
NSC accumulation in stem
plus sheath at maturity
(kg hm–2)
NSC运转量
Translocation amount
of NSC
(kg hm–2)
NSC运转率
Translocation rate
of NSC (%)
2012 常规灌溉 CI 786.80 a 461.13 a 325.67 b 41.39 b
根系分区交替灌溉 PAI 768.93 a 389.24 b 379.69 a 49.38 a
2014 常规灌溉 CI 703.67 a 407.83 a 295.84 b 42.04 b
根系分区交替灌溉 PAI 682.97 a 338.39 b 344.58 a 50.45 a
同一年、同一列标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
CI: conventional irrigation; PAI: alternate irrigation in partitioned roots. Values within the same year and the same column followed by
different letters are significantly different at P<0.05.
238 作 物 学 报 第 42卷

2.7 强、弱势粒中乙烯和多胺浓度的变化
由图 7 可知, 籽粒中乙烯释放速率在灌浆早期
很高, 然后急剧下降, 吐丝 24 d 后缓慢降低。在相
同灌溉方式下, 弱势粒的乙烯释放速率显著高于强
势粒。与 CI 相比, PAI 显著降低了弱势粒的乙烯释
放速率。灌溉方式对强势粒的乙烯释放速率无显著
影响, 两年试验结果一致(图 7)。
玉米灌浆期籽粒中腐胺(free-Put)含量随着灌浆
进程逐渐降低(图 8)。在相同灌溉方式下, 弱势粒中
的 free-Put含量显著高于强势粒。与 CI比较, PAI显
著降低了弱势粒中 free-Put含量, 对强势粒 free-Put含
量无显著影响。灌浆期籽粒中亚精胺(free-Spd)和精
胺(free-Spm)含量均呈单峰曲线变化, 到达峰值含量
后又下降, 它们到达峰值的时间分别在吐丝后 24 d
和 30 d。强势粒中的 free-Spd和 free-Spm含量均显
著高于弱势粒。与 CI 相比, PAI 显著提高了弱势粒
中 free-Spd 和 free-Spm 含量, 对强势粒中 free-Spd
和 free-Spm含量没有明显影响。两年试验结果相同
(图 8)。
2.8 灌浆期籽粒乙烯释放速率和多胺含量与籽
粒灌浆速率和淀粉积累速率的相关
相关分析表明(表 5), 籽粒灌浆速率和淀粉积累
速率与乙烯释放速率呈显著或极显著负相关 (r =
0.42*~ 0.60**), 与 free-Put 相关性不明显 (r =
0.19~ 0.37), 与 free-Spd和 free-Spm含量呈极显著
正相关(r = 0.49**~0.90**), 表明提高灌浆期 free-Spd
和 free-Spm 含量或降低乙烯释放速率, 有利于促进
籽粒灌浆和淀粉积累, 进而增加粒重。
3 讨论
关于玉米根系分区交替灌溉对产量和水分利用
效率影响的研究, 前人已有报道[13,26-27]。本试验中玉
米抽雄后应用该技术较常规灌溉在产量和水分利用
率上在 2012年分别增加 4.16%和 21.59%, 2014年分

图 7 抽雄后根系分区交替灌溉对强、弱势籽粒乙烯释放速率的影响
Fig. 7 Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on ethylene evolution rate of superior and inferior caryopses
of maize
CI: 常规灌溉; PAI: 根系分区交替灌溉; S: 强势粒; I: 弱势粒。
CI: conventional irrigation; PAI: alternate irrigation in partitioned roots; S: superior caryopses; I: inferior caryopses.

表 5 玉米灌浆期籽粒乙烯释放速率和多胺含量与籽粒灌浆速率及淀粉积累速率的相关系数
Table 5 Correlation coefficients of ethylene evolution rate and polyamine contents with kernel filling rate and starch accumulation
rate of caryopses during the kernel filling period of maize
年份
Year
系数
Parameter
乙烯
Ethylene evolution rate
游离腐胺
Free-Put
游离亚精胺
Free-Spd
游离精胺
Free-Spm
2012 籽粒灌浆速率 Kernel filling rate 0.42* 0.19 0.68** 0.87**
淀粉积累速率 Starch accumulation rate 0.60** 0.33 0.55** 0.77**
2014 籽粒灌浆速率 Kernel filling rate 0.42* 0.25 0.61** 0.90**
淀粉积累速率 Starch accumulation rate 0.56** 0.37 0.49** 0.76**
*, **分别表示 0.05和 0.01水平上相关显著(与籽粒灌浆速率的相关 n=32; 与淀粉累积速率的相关 n=28)。
*, ** Significant at P = 0.05 and P = 0.01, respectively (n=32 for the correlations with kernel-filling rate and n=28 for the correlations
with starch accumulation rate).
第 2期 徐云姬等: 根系分区交替灌溉对玉米籽粒灌浆及相关生理特性的影响 239



图 8 抽雄后根系分区交替灌溉对籽粒中多胺 (free-Put, free-Spd, free-Spm)含量的影响
Fig. 8 Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on contents of free-Put, free-Spd, and free-Spm in superior
and inferior caryopses of maize
CI: 常规灌溉; PAI: 根系分区交替灌溉; S: 强势粒; I: 弱势粒。
CI: conventional irrigation; PAI: alternate irrigation in partitioned roots; S: superior caryopses; I: inferior caryopses.

别增加 5.63%和 23.63% (表 1 和表 2)。产量的增加
主要在于弱势粒灌浆的改善和粒重的提高。但有关
根系分区交替灌溉对玉米强、弱势粒灌浆的影响及
其生理机制的研究, 尚未见报道。我们建议将玉米
抽雄后根系分区交替灌溉作为促进玉米弱势粒灌
浆、提高产量的一项高产节水技术。
为什么玉米抽雄后根系分区交替灌溉可以促进
弱势粒灌浆, 进而提高产量？本研究认为, 一个重
要原因是延缓了穗位叶的衰老。李国强等 [28]提出 ,
玉米穗位叶面积、鲜重、干重与产量均呈正相关, 其
中叶干重与产量呈显著正相关。灌浆结实期叶片光
合性能的强弱, 尤其是穗位叶光合产物的多寡, 对
籽粒产量具有主导作用。以往的研究表明, 玉米籽
粒灌浆物质主要来源于吐丝期至成熟期光合产物的
积累(主要是叶片的光合作用)以及吐丝前茎鞘贮存
的非结构性碳水化合物(NSC)向籽粒的运转[29]。有报
道指出, 玉米籽粒产量与穗位叶的 SOD活性呈极显
著正相关, 与 MDA含量呈极显著负相关[30]。说明玉
米穗位叶的衰老程度直接影响籽粒产量。本研究结
果显示, 与 CI 相比, PAI 显著提高了穗位叶的 SOD
活性, 降低了穗位叶MDA含量, 说明 PAI延缓了叶
片的衰老进程, 进而提高穗位叶灌浆后期叶绿素含
量(SPAD 值)和光合速率, 加大了光合产物向籽粒特
别是弱势粒的供给量。抽雄后根系分区交替灌溉促
进弱势粒灌浆的另一个重要原因是促进了茎鞘中储
存的光合同化物向籽粒转运。本研究表明, 与 CI相
240 作 物 学 报 第 42卷

比, PAI 显著提高了吐丝至成熟期茎鞘 NSC 的运转
量以及运转率, 表明 PAI 能够促进光合同化物向籽
粒转运, 进而促进籽粒特别是弱势粒的灌浆。
从籽粒内部因素分析, 抽雄后根系分区交替灌
溉促进弱势粒灌浆还与内源植物激素或植物生长调
节物质密切相关。乙烯和多胺是植物生长的重要激
素或调节物质, 对植物的生长发育具有重要调控作
用[6]。大量研究表明, 内源乙烯和多胺浓度与水稻、
小麦的籽粒灌浆密切相关[8-10,31]。本研究观察到, 玉
米灌浆期强势粒的乙烯释放速率或 free-Put 含量显
著低于弱势粒, 而 free-Spd 和 free-Spm 含量显著高
于弱势粒; 与CI相比, PAI显著降低了弱势粒中乙烯
释放速率和 free-Put 含量, 显著增加了 free-Spd 和
free-Spm 含量。相关分析显示, 籽粒灌浆速率或淀
粉积累速率与乙烯释放速率呈极显著负相关 , 与
free-Spd和 free-Spm含量呈极显著正相关。Chen等
和 Yang 等在水稻[31]和小麦[10]上也有类似的研究结
果。说明内源乙烯和多胺的相互作用调控禾谷类作
物的籽粒灌浆。在 PAI 条件下, 乙烯释放速率的降
低和 free-Spd和 free-Spm含量的增加促进了玉米弱
势籽粒的灌浆, 提高了弱势粒的粒重。
乙烯和多胺是如何调节籽粒灌浆的？其机制尚
未明确。有人提出, 乙烯可能是促进了细胞分裂素
的降解, 从而抑制胚乳细胞分裂[32-33]。Yang 等[33]观
察到, 水稻籽粒中较高的乙烯和 1-氨基环丙烷-1-羧
酸(ACC, 乙烯生物合成的前体)水平能抑制胚乳细
胞分裂, 导致籽粒灌浆充实较差。有学者报道[34], 乙
烯能够促进 H2O2的产生, 进而抑制植物组织的生长
发育。Wang 等[9]报道, 乙烯通过抑制水稻籽粒中蔗
糖-淀粉代谢途径关键酶活性, 降低淀粉积累速率以
及籽粒灌浆速率, 而内源 Spd 和 Spm可以增强水稻
籽粒中上述关键酶活性, 从而促进籽粒灌浆。也有
人认为, 在乙烯和亚精胺、精胺生物合成过程中, 共
享同一个合成前体——S-腺苷甲硫氨酸(SAM), 增
加亚精胺和精胺生物合成就很可能影响乙烯合成速
率[35]。乙烯和多胺的拮抗作用调控籽粒灌浆[9-10]。
对于乙烯和多胺调节玉米籽粒灌浆的机制, 仍然需
要深入研究。本研究还观察到, 灌溉方式对玉米强
势粒的乙烯和多胺浓度、灌浆速率和粒重没有显著
影响。其可能原因是强势粒对环境的响应较弱势粒
钝感。在本试验条件下, PAI处理未能改变强势粒内
源激素水平, 进而不能调节强势粒灌浆。对于玉米
强、弱势粒内源乙烯和多胺对 PAI响应差异的机制,
亦有待深入探讨。
作物的根系是水分和养分吸收的最主要器官 ,
其形态和生理特性与地上部的生长发育以及产量和
品质密切相关[36-40]。以往有关根系分区交替灌溉方
式对作物根系生长的影响已作了大量研究, 基本明
确了在根系分区交替灌溉条件下根系的分布特点、
根源脱落酸(ABA)产生及其对植株地上部生长发育
的调控作用[41-43]。本研究由于试验的小区较小, 挖
根取样需要损害较多的植株 , 故未对根系观察研
究。今后需要系统深入研究玉米抽雄后根系分区交
替灌溉对根系形态和生理的影响及其与籽粒灌浆的
关系。
4 结论
玉米抽雄后根系分区交替灌溉可以促进弱势粒
灌浆, 进而提高产量和水分利用效率。根系分区交
替灌溉对强势粒灌浆无显著影响。在根系分区交替
灌溉条件下, 弱势粒灌浆的改善和粒重的增加主要
得益于穗位叶光合功能期的延长, 茎鞘中 NSC向籽
粒转运的增加, 弱势粒 free-Spd 和 free-Spm 含量的
增加及乙烯释放速率的降低。抽雄后根系分区交替
灌溉可作为促进玉米弱势粒灌浆的一项调控技术。
References
[1] Nagato K. Differences in grain weight of spikelets located at dif-
ferent positions within a rice panicle. Jpn J Crop Sci, 1941, 13:
156−169 (in Japanese with English abstract)
[2] 王蔚华, 郭文善, 方明奎, 封超年, 朱新开, 彭永欣. 小麦籽
粒胚乳细胞增殖及物质充实动态 . 作物学报 , 2003, 29:
779−784
Wang W H, Guo W S, Fang M K, Feng C N, Zhu X K, Peng Y X.
Endosperm cell proliferating and grain filling dynamics in wheat.
Acta Agron Sin, 2003, 29: 779−784 (in Chinese with English ab-
stract)
[3] 任亚梅, 刘兴华, 袁春龙, 郑建梅, 罗安伟. 乳熟期鲜食玉米
穗不同部位碳水化合物的变化. 食品与生物技术学报, 2005,
24(6): 66–70
Ren Y M, Liu X H, Yuan C L, Zheng J M, Luo A W. Study on the
carbohydrate change at different parts of fresh unripe maize ears.
J Food Sci Biotechnol, 2005, 24(6): 66–70 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[4] 徐云姬, 顾道健, 张博博, 张耗, 王志琴, 杨建昌. 玉米果穗
不同部位籽粒激素含量及其与胚乳发育和籽粒灌浆的关系.
作物学报, 2013, 39: 1452–1461
Xu Y J, Gu D J, Zhang B B, Zhang H, Wang Z Q, Yang J C.
Hormone contents in kernels at different positions on an ear and
their relationship with endosperm development and kernel filling
in maize. Acta Agron Sin, 2013, 39: 1452–1461 (in Chinese with
English abstract)
第 2期 徐云姬等: 根系分区交替灌溉对玉米籽粒灌浆及相关生理特性的影响 241


[5] 徐云姬, 顾道健, 秦昊, 张耗, 王志琴, 杨建昌. 玉米灌浆期
果穗不同部位籽粒碳水化合物积累与淀粉合成相关酶活性变
化. 作物学报, 2015, 41: 297–307
Xu Y J, Gu D J, Qin H, Zhang H, Wang Z Q, Yang J C. Changes
in carbohydrate accumulation and activities of enzymes involved
in starch synthesis in maize kernels at different positions on an
ear during grain filling. Acta Agron Sin, 2015, 41: 297–307 (in
Chinese with English abstract)
[6] 王忠. 植物生理学(第 2 版). 北京: 中国农业出版社, 2008.
pp 335–336
Wang Z. Plant Physiology, 2nd edn. Beijing: China Agricul-
ture Press, 2008. pp 335–336 (in Chinese)
[7] Yang J C, Zhang J H, Wang Z Q, Liu K, Wang P. Post-anthesis
development of inferior and superior spikelets in rice in relation
to abscisic acid and ethylene. J Exp Bot, 2006, 57: 149–160
[8] Yang J, Cao Y, Zhang H, Liu L, Zhang J. Involvement of poly-
amines in the post-anthesis development of inferior and superior
spikelets in rice. Planta, 2008, 228: 137–149
[9] Wang Z Q, Xu Y J, Wang J C, Yang J C, Zhang J H. Polyamine
and ethylene interactions in grain filling of superior and inferior
spikelets of rice. Plant Growth Regul, 2012, 66: 215–228
[10] Yang W B, Yin Y P, Li Y, Cai T, Ni Y L, Peng D L, Wang Z L.
Interactions between polyamines and ethylene during grain filling
in wheat grown under water deficit conditions. Plant Growth
Regul, 2014, 72: 189–201
[11] 康绍忠, 张建华, 梁宗锁, 胡笑涛, 蔡焕杰. 控制性交替灌溉
——一种新的农田节水调控思路. 干旱地区农业研究, 1997,
15(1): 1−6
Kang S Z, Zhang J H, Liang Z S, Hu X T, Cai H J. The controlled
alternative irrigation—a new approach for water saving regula-
tion in farmland. Agric Res Arid Areas, 1997, 15(1): 1−6 (in Chi-
nese with English abstract)
[12] 康绍忠, 潘英华, 石培泽, 张建华. 控制性作物根系分区交替
灌溉的理论与试验. 水利学报, 2001, 11: 80−86
Kang S Z, Pan Y H, Shi P Z, Zhang J H. Controlled root-divided
alternative irrigation—theory and experiments. J Hydraul Eng,
2001, 11: 80−86 (in Chinese with English abstract)
[13] 梁宗锁, 康绍忠, 石培泽, 潘英华, 何立绩. 隔沟交替灌溉对
玉米根系分布和产量的影响及其节水效益. 中国农业科学,
2000, 33: 26−32
Liang Z S, Kang S Z, Shi P Z, Pan Y H, He L J. Effect of alter-
nate furrow irrigation on maize production, root density and wa-
ter-saving benefit. Sci Agric Sin, 2000, 33: 26−32 (in Chinese
with English abstract)
[14] 杜太生, 康绍忠, 王振昌, 王锋, 杨秀英, 苏兴礼. 隔沟交替
灌溉对棉花生长、产量和水分利用效率的调控效应. 作物学报,
2007, 33: 1982−1990
Du T S, Kang S Z, Wang Z C, Wang F, Yang X Y, Su X L. Re-
sponses of cotton growth, yield, and water use efficiency to al-
ternate furrow irrigation. Acta Agron Sin, 2007, 33: 1982−1990
(in Chinese with English abstract)
[15] 宋磊, 岳玉苓, 狄方坤, 魏钦平, 高照全, 张继祥. 分根交替
灌溉对桃树生长发育及水分利用效率的影响. 应用生态学报,
2008, 19: 1631−1636
Song L, Yue Y L, Di F K, Wei Q P, Gao Z Q, Zhang J X. Effects
of alternative partial root zone irrigation on peach growth, pro-
ductivity, and water use efficiency. Chin J Appl Ecol, 2008, 19:
1631−1636 (in Chinese with English abstract)
[16] 李志军, 张富仓, 康绍忠. 控制性根系分区交替灌溉对冬小麦
水分与养分利用的影响. 农业工程学报, 2005, 21(8): 17−21
Li Z J, Zhang F C, Kang S Z. Impacts of the controlled
roots-divided alternative irrigation on water and nutrient use of
winter wheat. Trans CSAE, 2005, 21(8): 17−21 (in Chinese with
English abstract)
[17] 朱庆森, 曹显祖, 骆亦其. 水稻籽粒灌浆的生长分析. 作物学
报, 1988, 14: 182–193
Zhu Q S, Cao X Z, Luo Y Q. Growth analysis on the process of
grain filling in rice. Acta Agron Sin, 1988, 14: 182–193 (in Chi-
nese with English abstract)
[18] Richards F J. A flexible growth function for empirical use. J Exp
Bot, 1959, 10: 290–300
[19] 何照范. 粮油籽粒品质及其分析技术. 北京: 中国农业出版社,
1985. pp 144–150
He Z F. Grain Quality of Cereals for Gaining Oil and Its Analysis
Technique. Beijing: China Agriculture Press, 1985. pp 144–150
(in Chinese)
[20] 王爱国, 罗广华, 邵从本, 吴淑君, 郭俊彦. 大豆种子超氧物
歧化酶的研究. 植物生理学报, 1983, 9(1): 77−84
Wang A G, Luo G H, Shao C B, Wu S J, Guo J Y. A study on the
superoxide dismutase of soybean seeds. Acta Phytophysiol Sin,
1983, 9(1): 77−84 (in Chinese with English abstract)
[21] 赵世杰, 许长成, 邹琦, 孟庆伟. 植物组织中丙二醛测定方法
的改进. 植物生理学通讯, 1994, 30: 207−210
Zhao S J, Xu C C, Zou Q, Meng Q W. Improvements of method
for measurement of malondialdehyde in plant tissues. Plant
Physiol Commun, 1994, 30: 207−210 (in Chinese with English
abstract)
[22] 张宪政, 陈凤玉, 王荣富. 植物生理学实验技术. 沈阳: 辽宁
科学技术出版社, 1994. pp 144–151
Zhang X Z, Chen F Y, Wang R F. Experiment Technology of
Plant Physiology. Shenyang: Liaoning Science and Technology
Press, 1994. pp 144–151 (in Chinese)
[23] Beltrano J, Carbone A, Montaldi E R, Guiamet J J. Ethylene as
promoter of wheat grain maturation and ear senescence. Plant
Growth Regul, 1994, 15: 107–112
[24] Flores H E, Galston A W. Analysis of polyamines in higher plants
by high performance liquid chromatography. Plant Physiol, 1982,
69: 701−706
[25] DiTomaso J M, Shaff J E, Kochian L V. Putrescine-induced
wounding and its effects on membrane integrity and ion transport
processes in roots of intact corn seeding. Plant Physiol, 1989, 90:
988–995
[26] 农梦玲, 魏贵玉, 李伏生. 不同时期根区局部灌溉对玉米干物
质积累和水氮利用的影响. 玉米科学, 2012, 20: 115–120
Nong M L, Wei G Y, Li F S. Effect of partial root-zone irrigation
at different growth stages on dry mass accumulation and water
and nitrogen use of maize. J Maize Sci, 2012, 20: 115–120 (in
Chinese with English abstract)
[27] 傅丰贝, 陆文娟, 李伏生. 不同控水时段根区局部灌溉对玉米
生理和水分利用效率的影响. 植物营养与肥料学报, 2014, 20:
1378–1386
Fu F B, Lu W J, Li F S. Effects of partial root-zone irrigation at
242 作 物 学 报 第 42卷

different water-control duration on physiology and water use ef-
ficiency of maize. Plant Nutr Fert Sci, 2014, 20: 1378–1386 (in
Chinese with English abstract)
[28] 李国强, 周吉, 路小芳, 曹治彦, 杨永强, 徐萍, 张正斌. 雨养
条件下玉米穗位叶与产量关系研究 . 作物杂志 , 2013, (3):
25–28
Li G Q, Zhou J, Lu X F, Cao Z Y, Yang Y Q, Xu P, Zhang Z B.
Study on the relationship between ear leaf and yield of maize in
rainfed condition. Crops, 2013, (3): 25–28 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[29] 凌启鸿. 作物群体质量. 上海: 上海科学技术出版社, 2000. pp
459–460
Ling Q H. The Quality of Crop Population. Shanghai: Shanghai Sci-
entific and Technical Publishers, 2000. pp 459–460 (in Chinese)
[30] 郭书亚, 张新, 张前进, 王振华, 李亚贞, 顾顺芳, 焦念元, 尹
飞, 付国占. 秸秆覆盖深松对夏玉米花后穗位叶衰老和产量
的影响. 玉米科学, 2012, 20: 104–107
Guo S Y, Zhang X, Zhang Q J, Wang Z H, Li Y Z, Gu S F, Jiao N
Y, Yin F, Fu G Z. Effects of straw mulching and subsoiling on ear
leaf senescence after anthesis and yield of summer maize. J
Maize Sci, 2012, 20: 104–107 (in Chinese with English abstract)
[31] Chen T T, Xu Y J, Wang J C, Wang Z Q, Yang J C, Zhang J H.
Polyamines and ethylene interact in rice grains in response to soil
drying during grain filling. J Exp Bot, 2013, 64: 2523–2538
[32] Bollmark M, Eliasson L. Ethylene accelerates the breakdown of
cytokinin and thereby stimulates rooting in Norway spruce hy-
pocotyl cuttings. Physiol Plant, 1990, 80: 534–540
[33] Yang J, Zhang J, Huang Z, Zhu Q, Wang Z. Correlation of cyto-
kinin levels in the endosperms and roots with cell number and
cell division activity during endosperm development in rice. Ann
Bot, 2002, 90: 369–377
[34] Hou Z, Liu G, Hou L, Wang L, Liu X. Regulatory function of
polyamine oxidase-generated hydrogen peroxide in ethylene-
induced stomatal closure in Arabidopsis thaliana. J Integr Agric,
2013, 12: 251–262
[35] Ravanel S, Gakiere B, Job D, Dource R. The specific features of
methionine biosynthesis, and metabolism in plant. Proc Natl
Acad Sci USA, 1998, 95: 7805−7812
[36] 刘桃菊, 戚昌瀚, 唐建军. 水稻根系建成与产量及其构成关系
的研究. 中国农业科学, 2002, 35: 1416–1419
Liu T J, Qi C H, Tang J J. Studies on relationship between the
character parameters of root and yield formation in rice. Sci Agric
Sin, 2002, 35: 1416−1419 (in Chinese with English abstract)
[37] 杨建昌. 水稻根系形态生理与产量、品质形成及养分吸收利用
的关系. 中国农业科学, 2011, 44: 36−46
Yang J C. Relationships of rice root morphology and physiology
with the formation of grain yield and quality and the nutrient ab-
sorption and utilization. Sci Agric Sin, 2011, 44: 36−46 (in Chi-
nese with English abstract)
[38] 付景, 刘洁, 曹转勤, 王志琴, 张耗, 杨建昌. 结实期干湿交
替灌溉对 2 个超级稻品种结实率和粒重的影响. 作物学报,
2014, 40: 1056−1065
Fu J, Liu J, Cao Z Q, Wang Z Q, Zhang H, Yang J C. Effects of
alternate wetting and drying irrigation during grain filling on the
seed-setting rate and grain weight of two super rice cultivars.
Acta Agron Sin, 2014, 40: 1056−1065 (in Chinese with English
abstract)
[39] Xue Q, Zhu Z, Musick J T, Stewart B A, Dusek D A. Root growth
and water uptake in winter wheat under deficit irrigation. Plant
Soil, 2003, 257: 151–161
[40] 慕自新, 张岁岐, 郝文芳, 梁爱华, 梁宗锁. 玉米根系形态性
状和空间分布对水分利用效率的调控. 生态学报, 2005, 25:
2895–2900
Mu Z X, Zhang S Q, Hao W F, Liang A H, Liang Z S. The effect
of root morphological traits and spatial distribution on WUE in
maize. Acta Ecol Sin, 2005, 25: 2895–2900 (in Chinese with
English abstract)
[41] 潘丽萍, 李彦, 唐立松. 局部根区灌溉对棉花主要生理生态特
性的影响. 中国农业科学, 2009, 42: 2982–2986
Pan L P, Li Y, Tang L S. Growth and allocation of photosynthetic
produces in cotton under alternative partial root-zone irrigation.
Sci Agric Sin, 2009, 42: 2982−2986 (in Chinese with English ab-
stract)
[42] 胡田田, 康绍忠, 原丽娜, 张富仓, 李志军. 根区湿润方式对
玉米根系生长发育的影响. 生态学报, 2008, 28: 6180–6188
Hu T T, Kang S Z, Yuan L N, Zhang F C, Li Z J. Effects of partial
root-zone irrigation on growth and development of maize root
system. Acta Ecol Sin, 2008, 28: 6180–6188 (in Chinese with
English abstract)
[43] 李彩霞, 孙景生 , 周新国, 邱新强, 刘祖贵, 嫚强小 , 郭冬
冬 . 隔沟交替灌溉条件下玉米根系形态性状及结构分布 .
生态学报, 2011, 31: 3956–3963
Li C X, Sun J S, Zhou X G, Qiu X Q, Liu Z G, Qiang X M,
Guo D D. Root morphology characteristics under alternate
furrow irrigation. Acta Ecol Sin, 2011, 31: 3956–3963 (in
Chinese with English abstract)