全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (10): 973~980 973
收稿 2013-04-17　　修定 2013-08-28
资助 国家自然科学基金(31240085和31272210)和青岛市科技计
划基础研究项目[12-1-4-5-(4)-jch]。
* 通讯作者(E-mail: minli@qau.edu.cn; Tel: 0532-88030113)。
丛枝菌根真菌在外来植物入侵演替中的作用与机制
季彦华1, 刘万学2, 刘润进1, 万方浩2, 李敏1,*
1青岛农业大学菌根生物技术研究所, 山东青岛266109; 2中国农业科学院植物保护研究所, 北京100081
摘要: 外来植物入侵不仅是环境、经济和社会问题, 也是一个生理学和生态学问题, 尤其是入侵植物与本地植物、入侵植
物和本地土壤生物之间的相互作用决定外来植物入侵程度。丛枝菌根真菌(AMF)作为土壤中一类极为重要的功能生物,
在外来植物入侵演替过程中发挥多种不同作用。文章系统总结了AMF对入侵植物个体和群体的影响, 入侵植物与本地植
物竞争中AMF发挥的促进和抑制作用; 探讨了AMF与入侵植物的相互作用关系, 以及环境因子对AMF-入侵植物关系的影
响; 对AMF在外来植物入侵演替中的作用机制进行了讨论。旨在为探索控制生物入侵的新途径、为我国开展外来植物入
侵研究与防控实践提供新思路。
关键词: 植物建群; 生态系统; 土壤; 入侵植物; 营养机制
Functions and Mechanisms of Arbuscular Mycorrhizal Fungi in Succession of
Exotic Invasive Plants
JI Yan-Hua1, LIU Wan-Xue2, LIU Run-Jin1, WAN Fang-Hao2, LI Min1,*
1Institute of Mycorrhizal Biotechnology, Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109, China; 2Institute of Plant
Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: Exotic plant invasion causes serious environmental, economic and social problems, which is also a
biological and ecological concern with respect to the impacts on native species and indigenous soil micro-
organisms. Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), one of the most popular and important functional soil micro-
organisms, play multiple functions in ecosystems such as involvements of direct and indirect mechanisms in the
succession of exotic plant invasion. This review summarizes the effects of AMF on the invaded plants at both
individual and population levels, and their roles in enhancing or restraining plant invasion, as well as in
competition between the invasive and native plants. Relationships between AMF and invasive plants, and
environmental factors influencing their interactions are reviewed. The possible functional mechanisms of AMF
in invasion succession of exotic plants are discussed. This study aims to contribute to the protection of biology
and mycorrhizology, promoting research in the field and exploring new ways to control biological invasions.
Therefore this essay may provide the insights in the roles of AMF in exotic plant invasion, and support related
research in prevention, and control practices of plant invasion in China.
Key words: plant population formation; ecosystem; soil; invasive plants; nutrition mechanism
当前, 菌根学研究进入新的发展阶段, 凸显新
的研究特点(李素美等2012)。随着全球变化加剧,
菌根真菌的地位和作用备受关注。其中, 丛枝菌
根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)与植物
生长、建群、植物竞争、群落演替之间的相互作
用, 尤其是AMF与外来入侵植物互作已成为当今
世界研究热点之一 (柏艳芳等2011; 于文清等
2012)。AMF能与90%以上的植物形成菌根(Bon-
fante和Genre 2010; Kereszt和Kondorosi 2011), 广
泛分布于森林、草原、农业等生态系统中, 能够
改善植物营养(Leigh等2008)、驱动土壤养分循环
(Hodge和Fitter 2010)、增强植物耐环境胁迫能力
(Aroca等2013; Wu等2013; Zhu和Smith 2001)、改
变植物种间竞争关系(van der Heijden等2003)、决
定植物群落的生产力(van der Heijden等1998; 石兆
勇等2012), 故在植物种群建立与扩展、群落竞争
综　述 Reviews
植物生理学报974
与演替、群落结构格局中均发挥重要的调节作用
(Dhillion和Gardsjord 2004; van der Heijden和
Horton 2009), 对保持生态系统稳定与可持续生产
力至关重要(Willis 2013)。入侵我国农林水生态系
统的520余种外来有害生物中 , 入侵植物就占
51.5% (万方浩等2009), 而大多数外来入侵植物都
是菌根植物, 能与新生境土壤中AMF建立良好的
共生关系(Fumanal等2006)。柏艳芳等(2011)系统
总结了AMF与外来入侵植物的相互作用关系; 于
文清等(2012)则进一步论述了AMF对外来植物入
侵的反馈机制。而AMF在外来植物入侵演替中到
底充当了什么角色, 发挥了哪些作用, 其作用机制
是什么, 均值得深入探究。本综述评价和探讨了
AMF在外来植物入侵演替中所发挥的作用及其作
用机制, 以期为全面理解AMF与外来入侵植物相
互作用的生理和生态学过程、为制定防治有害生
物入侵的有效土壤管理策略奠定基础, 具有一定
理论价值和实践意义。
1 AMF对入侵植物的作用
1.1 AMF对外来植物入侵的作用
1.1.1 AMF改善入侵植物的无机和有机营养 AMF
能改善土壤养分形态及化学有效性, 调节土壤微
生物种类与活性, 进而改善植物生长环境, 增加植
物对养分的吸收, 促进植物生长(Leigh等2008)。
因此, 对外来植物入侵定殖发挥重要作用。特别
是缺磷条件下, AMF可以显著促进入侵植物互花
米草(Spartina alterniflora)的养分吸收(McHugh和
Dighton 2004); 增加豚草(Ambrosia artemisiifolia)
对土壤中硝态氮和铵态氮的吸收, 改善豚草氮营
养条件(黄栋等2010)。外来植物初到新生境时, 往
往受到氮素不足的限制(Wolf等2004), 而AMF能增
加其氮吸收, 促进植物个体间氮的运转(Govin-
darajulu等2005)。Yoshida和Allen (2004)采用15N标
记法研究入侵植物马德雀麦(Bromus madritensis)
氮吸收的结果表明, AMF对其根部富集NO3
–有积极
作用。Carey等(2004)利用稳定同位素13C研究了
AMF对入侵植物斑点矢车菊(Centaurea maculosa)
与本地丛生禾草爱达荷羊茅(Festuca idahoensis)之
间碳素运转的调控作用, 结果表明, 矢车菊植株地
上部的15%碳素是通过菌根从羊茅植株转运的。
通过菌根的碳素转运可能是入侵植物胜过本地伴
生植物的重要机制之一, 这一相互作用存在高度
的种间专化性, 需要进一步研究。
1.1.2 AMF提高入侵植物的抗逆性 AMF能提高植
物的抗逆性 , 如抗旱性、耐盐性和抗病虫性等
(García等2011; 孙吉庆等2012)。土壤中菌根密集
的菌丝网络系统, 可直接影响植物水分代谢, 改善
植物营养状况 , 提高植物抗旱性 (Zhu等2012;
Alizadeh和Nadian 2010)。此外, AMF还能提高植
物抵抗真菌、细菌、病毒病害以及线虫病害的能
力(Affokpon等2011; Vos等2012)。陈冬青(2012)观
察到Glomus mosseae可显著提高入侵植物黄顶菊
(Flaveria bidentis)对环境胁迫的耐受能力, 减缓环
境胁迫条件对其所造成的伤害, 提高生物量生产
及抗氧化保护酶活性等; 水分胁迫时, 菌根贡献率
随相对含水量的降低而增加, 缺磷时菌根贡献率
最高。可见, 外来植物入侵伊始, 往往处于干旱、
盐胁迫、重污染或多病虫等逆境, 当其和入侵地
土壤中的AMF形成菌根后, AMF就能帮助其提高
抗逆性。
1.1.3 AMF促进入侵植物生长发育 AMF对外来入
侵植物个体生长具有促进作用(Shah等2008a, b;
Pringle等2009)。有研究显示, 温室盆栽豚草和
AMF有着密切的联系, 根内球囊霉(Glomus intr-
aradices)促进豚草生长, 接种根内球囊霉也可以
提高豚草相对生长率, 同时这与自然状态下观察
的结果一致, 菌根植株比非菌根对照高大, 前者根
茎干重大于后者(Fumanal等2006)。被紫茎泽兰
(Eupatorium adenophorum)入侵改变后的土壤
AMF群落也促进紫茎泽兰的生长(李会娜2009)。
不同来源AMF促进入侵植物生长的效应可能不同,
本地AMF比非本地AMF更能促进臭甘菊(Anthemis
cotula)的营养生长和生殖生长(Shah等2008a)。这
些大多来自温室盆栽试验和野外侵染率的调查结
果并不一定证明自然条件下该真菌能促进入侵,
而且不同AMF促生效应不同, 但至少说明一定条
件下AMF具备促进外来植物入侵的潜力(Arpana等
2008)。因此, AMF与外来入侵植物互利共生和对
入侵的促进作用(Shah等2008a, b; Shah和Reshi
2007), 及其对伴生植物生长发育的影响是十分重
要的, 有必要同时开展野外自然条件下长期定位
试验和温室试验。
季彦华等: 丛枝菌根真菌在外来植物入侵演替中的作用与机制 975
1.2 AMF对入侵植物建群作用
AMF首先通过对植物个体生长的影响, 进而
对植物群落结构进行调节(Carvalho等2001)。
Urcelay和Diazc (2003)提出假设, 认为AMF对植物
群落物种组成的影响取决于群落内亚优势植物的
菌根依赖性。那么, 据此可以推断, 如果入侵植物
作为优势植物对菌根依赖性较高, 那么菌根真菌
将加强该入侵植物的竞争优势, 促进其群落的发
展; 如果入侵植物不依赖AMF, 则菌根对其作用甚
微。例如, Williams等(2013)在研究不同AMF和入
侵植物Agrostis capillaris对本地植物Podocarpus
cunninghamii的影响时, 发现A. capillaris对AMF没
有依赖性 , 对不同的AMF处理没有任何响应。
AMF能够调节植物种间关系, 是植物群落演替过
程中一个极为重要的方面。在湿润的热带地区,
受干扰的生态系统首先是由兼性菌根营养植物最
先定居在受破坏的环境, 然后再逐步被菌根营养
植物取代而发展为顶极生态系统(Janos 1980)。大
多数情况下, 菌根植物往往比非菌根植物更具有
竞争力, 因此, 当具有AMF或其他菌根的其他科植
物侵入后, 群落就会很快发生演替。
1.3 AMF在入侵植物与本地植物竞争中的作用
1.3.1 AMF发挥的促进作用 外来植物入侵过程中,
与本土植物竞争水分、光、养分及生存空间等
(Meekins和McCarthy 1999)。当入侵植物与特定
的AMF形成强烈的共生关系, 提高入侵植物的存
活率及大量繁衍, 则帮助入侵植物竞争本地植物
(唐建军等2009)。实现其成功入侵和演替, 并且
AMF与外来植物之间存在偏好性选择, 因而外来
植物明显改变入侵地AMF群落, 进而通过影响本
地植物菌根形成而改变外来植物与本地植物之间
的竞争关系, 使本地植物竞争能力减弱(Zhang等
2010)。外来植物的入侵使本地植物菌根侵染率和
生物量降低(Wilson等2012)。大量的实验证明
AMF能够促进植物对氮素的吸收, 增加植物体内
氮含量, 黄顶菊是一种高度菌根依赖性植物, 而反
枝苋(Amaranthus retroflexus)相对于黄顶菊而言是
一种较强的竞争者, AMF的共生使黄顶菊的氮、
磷含量显著增加, 而对反枝苋氮、磷含量无显著
影响, 菌根通过影响养分吸收来调节外来入侵植
物与土著植物的竞争格局(陈冬青2012)。在所进
行的AMF对斑点矢车菊与爱达荷羊茅种间竞争、
种内个体间竞争的影响试验中发现, 菌根对这两
种植物不产生直接影响, 但增强斑点矢车菊对爱
达荷羊茅的负影响, 当与斑点矢车菊竞争时, 不接
种AMF的爱达荷羊茅生物量是接种的171%, 因此
认为AMF显著增强入侵植物斑点矢车菊与本地植
物爱达荷羊茅的竞争能力和入侵美国西北本地草
原的能力(Marler等1999)。
1.3.2 AMF发挥的抑制作用 AMF并不总是使入侵
寄主植物获益, 如果本地植物菌根依赖性强, 则菌
根对本地植物的促进作用将对入侵植物产生负影
响。有时菌根共生对入侵物种适应性的最大化具
负反馈, 菌根的减少促进了南加州归化植物的生
长优势(Bever等2003), 这可能归因于植物之间利
益不对称传递和AMF种的不同(Bever 2002)。有研
究显示, 球囊霉素总含量和入侵植物覆盖度之间
呈负相关, 高密度的矢车菊根围球囊霉素含量和
AMF菌丝丰度较低(Lutgen和Lutgen 2004)。虽然
接种AMF对入侵植物互花米草氮、磷含量产生了
影响, 但相比AMF促进本地植物芦苇对氮、磷的
吸收仍较弱, 并没有在氮、磷利用上增强互花米
草对芦苇的竞争能力(李敏等2009)。AMF还可能
会由于高度碳消耗而降低寄主的竞争力(Walling
和Zabinski 2006)。同时, AMF也能调节植物种内
关系, 影响植物种群动态, 如紫花苜蓿(Medicago
sativa)自疏种群中, AMF促进了一些个体生长, 增
强了其地上部对光和空间资源的竞争, 使自疏过
程中紫花苜蓿死亡率增加(Zhang等2011)。因此,
可以推测, AMF也可能在一定程度上增加外来菌
根依赖植物群落中个体死亡率。这是一个值得探
索的问题。
2 AMF与入侵植物的关系
外来植物入侵演替中AMF所充当的角色或发
挥的作用备受关注。通过ITS rDNA方法证实AMF
分布和植物分布格局密切相关, 寄主植物的选择
性直接影响AMF的分布(Yang等2012)。Shah等
(2009)形象地将AMF比喻为外来植物入侵的“司
机” (驱动者)或“乘客” (被动者)。而笔者则认为,
AMF在外来植物入侵演替中的角色并非如此简单,
实际情况可能更为复杂。当外来入侵植物是菌根
依赖性的 , 则AMF处于主导地位 , 充当驱动者 ,
植物生理学报976
菌根形成与否, 直接决定了该外来植物能否成功
入侵。
许多外来入侵植物是兼性菌根依赖性的
(Pringle等2009), 有可能前期入侵是菌根驱动的,
促进其对土壤水分、养分特别是磷的吸收利用
(Zhu和Smith 2001; Ezawa等2002); 抑制土著病原
物, 提高其抗病能力(Levine等2004), 克服其他生物
阻力; 还可减少一些食草性昆虫的破坏(Gange等
2005); 协助其与本地伴生植物竞争营养物质, 从而
抑制本地植物生长(Shah等2009)。入侵成功后, 其
群落演替可能不需要菌根营养, 或者前期入侵不
需要菌根营养, 后期群落演替则需要菌根的各种
生理生态效应。如利用AMF能影响植物的种间竞
争关系。因为该真菌形成的菌根网络可以通过不
同植物种在养分吸收与转化上的差异(Shah等2009;
Scheublin等2007), 及通过能量物质与养分转移
(Govindarajulu等2005; Carey等2004), 改变植物间
的竞争关系。
对于少数非菌根依赖性外来植物来说, 菌根
真菌对其直接影响不大。AMF很可能通过影响其
邻近的本地植物的生长发育、建群、群落演替,
以及本地植物与该外来植物之间的竞争关系等,
间接影响非菌根依赖性外来植物入侵和演替。
Sanon等(2012)调查发现, 非AMF寄主植物皱果苋
(Amaranthus viridis)入侵地土壤中AMF群落密度
大幅度降低, 本地金合欢属5种豆科植物菌根、根
瘤发育数量和幼苗生物量显著减少。不言而喻,
这就会间接促进入侵植物的生长和建群。关于这
一点可通过试验给予证实。
3 AMF-入侵植物关系对环境因素的响应
随着全球大气CO2浓度与气温升高、干旱与
水涝频繁发生等气候变化, 菌根和外来植物入侵
均产生重要影响。CO2浓度升高可提高入侵植物
的营养利用率, 扩大入侵种(Bromus madritensis
ssp. rubens)与本地种(Vulpia octoflora)之间能量利
用的差异, 入侵种将更多能量投入到其他竞争策
略, 如提高生长速度, 增加生物量和种子产量, 从
而增加该地区入侵种的优势(Nangel等2004)。CO2
浓度上升到720 μmol·mol-1, 入侵植物生物量平均
增加46%, 且其中入侵性最强的Cirsium arvense生
物量增加达72% (Ziska 2003)。因为一定范围内
CO2浓度升高可以促进寄主植物光合作用, 增加碳
水化合物向地下部供应(Adair等2009), 进而提高
AMF侵染强度和物种多样性(Antoninka等2011;
Zavalloni等2012)。大气CO2浓度升高时, AMF促进
有机碳分解, 进而影响NH4
+和NO3
-的有效性, 提高
了植物对二者的吸收, 从而促进植物生长(Cheng等
2012)。被运送到根系中碳的增加量大于地上部分
碳增加量, 而光合产物向根部分配的增加将促进菌
根真菌生长、产孢和侵染等, 甚至改变菌根真菌的
群落组成, 提高其活性和功能(Rogers等1996)。
温度对AMF和外来植物生长有着至关重要的
作用。黄顶菊成为入侵植物与其种子具有极高萌
发率和耐高温能力密切相关(任艳萍等2008)。一
方面温度升高直接促进了AMF根外菌丝分枝与伸
长(Hawkes等2008)、入侵植物种子萌发与生长。
入侵植物比本地植物具有更宽的温度适应范围时,
温度升高可能提高入侵植物的竞争力。另一方面
温度升高促进了寄主植物光合作用(Zavalloni等
2012), 提高土壤中氮、磷营养的有效性, 进而减少
寄主根围AMF物种多样性。土壤养分、干旱与水
涝同样会直接或间接影响AMF和外来植物生长发
育。水涝时, 土壤通气性恶化, 菌根侵染率开始下
降, 长时间水涝或干旱甚至能改变菌根真菌群落
组成, 进而影响到AMF与入侵植物的相互作用关
系(陈冬青2012)。
可见, 全球变化尤其是气候变化所导致的环
境生态因子的变化, 不仅可直接或间接影响AMF
的生长发育和外来植物的入侵与演替, 同时会进
一步影响到AMF与外来入侵植物之间的关系。
4 AMF在外来植物入侵演替中的作用机制
AMF介导入侵植物的无机(矿质元素)和有机
(碳素)营养过程, 可能是外来植物入侵演替中AMF
所发挥的核心作用机制之一。AMF形成的菌根网
络可以通过能量物质与不同植物间养分转移
(Govindarajulu等2005; Shah等2009)等影响植物种
间竞争关系。Sunding等(2004)指出, AMF介导的
入侵植物铺散矢车菊(Centaurea diffusa)在低氮水
平下最具竞争力, 低磷水平下却失去竞争力, 菌根
共生就成为了该入侵植物成功入侵的关键因素。
AMF与入侵地的某些根围有益微生物具有协
同促生关系(Siviero等2008)。这些有益微生物可
季彦华等: 丛枝菌根真菌在外来植物入侵演替中的作用与机制 977
以通过改变根围土壤的微环境、提高根系对菌根
真菌侵染的感受性等, 为菌根真菌在根部的定殖
创造有利条件; 而AMF则可通过改变根围土壤
pH、根围营养等方面影响根围微生物的群落结构,
使之发生的变化利于外来植物成功入侵和扩张
(Willis等2013; Sanon等2012; Stinson等2006)。
AMF与生物因素及非生物因素的互作及其通过互
作调节植物群落结构和群落演替进程是AMF生态
功能研究的焦点(Arpana等2008; Cartmill等2008)。
这种共生关系在植物群落演替、生态系统稳定
性和生产力等方面都具有重要的生态学意义。
丛枝是AMF在植物根内形成的花椰菜状结
构, 可划分为疆南星(A)型、重楼(P)型和中间型结
构。大部分先锋植物形成A型, 而大部分的晚期演
替植物形成P型(Fujita和Nakata等2001)。P型丛枝
菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)发育较A型慢
(Cavagnaro等2001b), 这种不同的发育特点可能导
致二者吸收养分的能力、促进植物生长的效应不
同(Dickson 2004), 最终关系到植物的生长型和演
替。菌根依赖性入侵植物在入侵地可与本地AMF
建立良好的互惠共生关系, 形成A型或P型丛枝(何
博和贺学礼2010), 入侵植物不同入侵阶段不同丛
枝类型发挥的作用也不同。从先锋组、早期演替
组到后期演替组, A型AM的比例依次降低, 而P型
AM则依次升高(Ahulu等2005)。Cavagnaro等(2001a)
根据试验结果推测, 假如P型AM中菌丝和菌丝圈
作用不同, 那么二者比率的不同能够反映功能的
不同。虽然这两种类型的AM在植物演替阶段的
功能尚不明确, 但可以肯定的是, 不同入侵阶段和
环境条件下不同类型丛枝发挥了不同的作用。
作为生态系统的组成部分, 菌根真菌的存在
和多样性是维持生物多样性和生态系统功能的一
个重要因子(徐丽娟等2012)。在多样性较丰富的
群落中, 不同物种对环境的影响不同, 从而可导致
小规模的环境异质性, 而这种环境异质性为其他
种的入侵创造了可乘之机, 使多样性较丰富的群
落更易受其他种的入侵(Davis等2000)。大尺度试
验中, 多样性-入侵性关系通常会对外来植物起到
促进作用(Brown和Peet 2003; Stohlgren等2006)。
Spence等(2011)研究指出, 入侵植物包括入侵新西
兰的山柳菊属杂草建立积极的多样性-入侵性关系
的可能机制高度依赖于AMF共生体。
但有些学者持相反的看法, 他们认为群落生
产力随着物种多样性的增加而增加, 多样性的增
加和生产力水平的提高使群落内的资源利用能力
增强, 对外来植物入侵的抵抗力也相应增加(刘士
辉等2007)。这方面需要进一步做深入的研究。
5 展望
目前, 外来植物入侵对生态系统的影响已经
成为全球性生态学问题。外来植物大量繁殖和蔓
延, 压制和排挤当地植物的生存和发展, 土壤盐
分、pH值等土壤理化性状发生改变, 导致耕地退
化, 使得入侵地植物物种迅速减少, 降低生物多样
性, 严重危害入侵地生态系统, 亟待研究有效控制
措施。而地下土壤生物群落与植物的互作关系可
以决定植物群落的演替方向和演替进程(Deyn等
2004), 虽然AMF作为土壤生物群落中重要组成部
分对外来入侵植物入侵演替的作用尤为重要, 但
AMF对入侵植物入侵前和入侵后的生长发育等的
影响有着哪些差异, 对入侵植物的演替具体所发
挥的作用目前仍不十分了解。十分有趣的是, 最
近Veiga等(2011)发现AMF对玉米地杂草具有抑制
作用。因此, 在当前和今后工作中, 可以从以下几
个方面开展深入系统的研究。
(1)外来入侵植物不同入侵演替阶段根区土壤
和根内AMF群落结构与功能研究。在确定外来入
侵植物根内AMF种类、丛枝结构特征及其和入侵
的关系基础上 , 探索外来植物入侵建群过程中 ,
AMF及其丛枝结构对其水分代谢、碳、氮和磷营
养运转的作用与机制。
(2)生态因子与AMF互作对外来植物入侵的
作用及其机制。于严格控制条件下, 采用现代分
子生物学等技术深入系统研究在CO2浓度与气温
升高、干旱与水涝、土壤退化与污染等条件下
AMF对外来植物入侵演替所发挥的具体作用。
(3)外来植物在入侵地和原产地生态行为的差
异。通过野外实地进行调查研究, 在入侵植物的
原产地和入侵地深入探究在原产地作为本地植物
的入侵植物, AMF对其产生的影响与入侵地的影
响有哪些不同。
(4)设立长期定位野外田间试验。利用分子生
物学原位技术等系统观察研究不同外来植物与伴
植物生理学报978
生植物、不同入侵演替阶段、不同土壤、不同
AMF群落与功能的变化和演化。
(5)同时开展室内和野外大田试验。系统研究
AMF与不同作物田间杂草的相互作用关系及其作
用机制, 为进一步研发生物控制杂草技术提供技
术支持。
可以预见, 通过这些研究有望为控制入侵植
物提供参考, 有助于阐明AMF在外来植物入侵中
的地位、角色和作用, 以期为开展相关研究和防
控实践提供依据。
参考文献
柏艳芳, 郭绍霞, 李敏(2011). 入侵植物与丛枝菌根真菌的相互作
用. 应用生态学报, 22 (9): 2457~2463
陈冬青(2012). 外来入侵植物黄顶菊的菌根生态学研究[学位论文].
北京: 中国农业科学院
何博, 贺学礼(2010). 黄顶菊根围AM真菌与土壤因子相关性研究.
河北农业大学学报, 33 (1): 35~38
黄栋, 桑卫国, 朱丽, 宋迎迎, 王晋萍(2010). 氮碳添加和丛枝菌根对
外来入侵植物豚草的影响. 应用生态学报, 21 (12): 3056~3062
李会娜(2009). 三种入侵菊科植物(紫茎泽兰、豚草、黄顶菊)与土
壤微生物的互作关系[学位论文]. 沈阳: 沈阳农业大学
李敏, 陈琳, 肖燕, 甘琳, 胡秋香, 安树青(2009). 丛枝真菌对互花米
草和芦苇氮磷吸收的影响. 生态学报, 29 (7): 3960~3969
李素美, 陈应龙, 林先贵, 刘润进(2012). 二十一世纪菌根学. 菌物研
究, 10 (3): 182~189
刘士辉, 马剑英, 万秀莲, 张卫国, 江小雷(2007). 植物种多样性对生
态系统功能的影响. 西北植物学报, 27 (1): 110~114
任艳萍, 古松, 江莎, 王永周, 郑书馨(2008). 温度光照和盐分对外来
植物黄顶菊种子萌发的影响. 云南植物研究, 30 (4): 477~484
石兆勇, 王发园, 苗艳芳(2012). 不同菌根类型的森林净初级生产力
对气温变化的响应. 植物生态学报, 36 (11): 1165~1171
孙吉庆, 刘润进, 李敏(2012). 丛枝菌根真菌提高植物抗逆性的效应
及其机制研究进展. 植物生理学报, 48 (9): 845~852
唐建军, 张倩, 杨如意, 陈欣(2009). 外来植物加拿大一枝黄花对入
侵地丛枝菌根真菌(AMF)的影响. 科技通报, 25 (2): 233~237
万方浩, 郭建英, 张峰(2009). 中国生物入侵研究. 北京: 科学出版
社, 302
徐丽娟, 刁志凯, 李岩, 刘润进(2012). 菌根真菌的生理生态功能. 应
用生态学报, 23 (1): 285~292
于文清, 周文, 万方浩, 刘万学(2012). 丛枝菌根真菌(AMF)对外来
植物入侵反馈机制的研究进展. 生物安全学报, 21 (1): 1~8
Adair EC, Reich PB, Hobbie SE, Knops JMH (2009). Interactive
effects of time, CO2, N and diversity on total belowground
carbon allocation in a grassland community. Ecosystems, 12:
1037~1052
Affokpon A, Coyne DL, Lawouin L, Tossou C, Agbèdè RD,
Coosemans J (2011). Effectiveness of native West African
arbuscular mycorrhizal fungi in protecting vegetable crops
against root-knot nematodes. Biol Fert Soils, 47: 207~217
Ahulu EM, Nakata M, Nonaka M (2005). Arum- and Paris-type
arbuscular mycorrhizas in a mixed pine forest on sand dune soil
in Niigata Prefecture, central Honshu, Japan. Mycorrhiza, 15:
129~136
Alizadeh O, Nadian HA (2010). Evaluation effect of water stress and
nitrogen rates on amount of absorption some macro and micro
elements in corn plant mycorrhizae and non-mycorrhizae. Res J
Biol Sci, 5: 350~355
Antoninka A, Reich PB, Johnson NC (2011). Seven years of carbon
dioxide enrichment, nitrogen fertilization and plant diversity
influence arbuscular mycorrhizal fungi in a grassland ecosystem.
New Phytol, 192: 200~214
Aroca R, Ruiz-Lozano JM, Zamarreňo ÁM, Paz JA, García-Mina
JM, Pozo MJ, López-Ráez JA (2013). Arbuscular mycorrhizal
symbiosis influences strigolactone production under salinity and
alleviates salt stress in lettuce plants. J Plant Physiol, 170: 47~55
Arpana J, Bagyaraj DJ, Prakasa Rao EVS, Parameswaran TN, Abdul
Rahiman B (2008). Symbiotic response of patchouli (Pogostemon
cablin Blanco Benth.) to different arbuscular mycorrhizal fungi.
Adv Environ Biol, 2: 20~24
Bever JD (2002). Negative feedback within a mutualism: host specific
growth of mycorrhizal fungi reduces plant benefit. Proc R Soc B:
Biol Sci, 269: 2595~2601
Bever JD, Schultz PA, Miller RM, Gades L, Jastrow JD (2003).
Prairie mycorrhizal fungi inoculant may increase native plant
diversity on restored sites. Ecol Restor, 21: 311~312
Bonfante P, Genre A (2010). Mechanism underlying beneficial plant-
fungus interactions in mycorrhizal symbiosis. Nat Commun, 27:
1~11
Brown RL, Peet RK (2003). Diversity and invasibility of southern
Appalachian plant communities. Ecology, 84: 32~39
Carey EV, Marler MJ, Callaway RM (2004). Mycorrhizae transfer
carbon from a native grass to an invasive weed: evidence from
stable isotopes and physiology. Plant Ecol, 172: 133~141
Cartmill AD, Valdez-Aguilar LA, Bryan DL, Alarcόn A (2008).
Arbuscular mycorrhizal fungi enhance tolerance of vinca to high
alkalinity in irrigation water. Sci Hortic, 115: 275~284
Carvalho LM, Cacador I, Martins-Loucao M (2001). Temporal and
spatial variation of arbuscular mycorrhizas in salt marsh plants
of the Tagus estuary (Portugal). Mycorrhiza, 11: 303~309
Cavagnaro TR, Gao LL, Smith FA, Smith SE (2001a). Morphology
of arbuscular mycorrhizas is influenced by fungal identity. New
Phytol, 151: 469~475
Cavagnaro TR, Smith FA, Lorimer MF, Haskard KA, Ayling SM,
Smith SE (2001b). Quantitative development of Paris-type
arbuscular mycorrhizas formed between Asphodelus fistulosus
and Glomus coronatum. New Phytol, 149: 105~113
Cheng L, Booker FL, Tu C, Burkey KO, Zhou L, Shew HD, Rufty
TW, Hu S (2012). Arbuscular mycorrhizal fungi increase organic
carbon decomposition under elevated CO2. Science, 337:
1084~1087
Davis MA, Grime JP, Thompson K (2000). Fluctuating resources in
plant communities: a general theory of invisibility. J Ecol, 88:
528~534
Deyn GBD, Raaijmakers CE, Putten WH (2004). Plant community
季彦华等: 丛枝菌根真菌在外来植物入侵演替中的作用与机制 979
development is affected by nutrients and soil biota. J Ecol, 92:
824~834
Dhillion SS, Gardsjord TL (2004). Arbuscular mycorrhizas influence
plant diversity, productivity, and nutrients in boreal grasslands.
Can J Bot, 82: 104~114
Dickson S (2004). The Arum-Paris continuum of mycorrhizal
symbioses. New Phytol, 163: 187~200
Ezawa T, Smith SE, Smith FA (2002). P metabolism and transport in
AM fungi. Plant Soil, 244: 221~230
Fujita E, Nakata M (2001). Changes in vegetation and soil properties
caused by mixture of deciduous broad-leaved trees in Japanese
black pine (Pinus thunbergii Parl) stand at coastal sand dune: a
case study in Kaetsu District, Niigata Prefecture. J Phys Soc, 83:
84~92
Fumanal B, Plenchette C, Chauvel B, Bretagnolle F (2006). Which
role can arbuscular mycorrhizal fungi play in the facilitation of
Ambrosia artemisiifolia L. invasion in France? Mycorrhiza, 17:
25~35
Gange AC, Brown VK, Aplin DM (2005). Ecological specificity of
arbuscular mycorrhizae: evidence from foliar- and seed-feeding
insects. Ecology, 86: 603~611
García AN, Árias SPB, Morte A, Sánchez-Blanco MJ (2011). Effects
of nursery preconditioning through mycorrhizal inoculation and
drought in Arbutus unedo L. plants. Mycorrhiza, 21: 53~64
Govindarajulu M, Pfeffer PE, Jin HR, Abubaker J, Douds DD, Allen
JW, Bucking H, Lammers PJ, Shachar-Hill Y (2005). Nitrogen
transfer in the arbuscular mycorrhizal symbiosis. Nature, 435:
819~823
Hawkes CV, Hartley IP, Ineson P, Itter AF (2008). Soil temperature
affects carbon allocation within arbuscular mycorrhizal networks
and carbon transport from plant to fungus. Global Change Biol,
14: 1181~1190
Hodge A, Fitter AH (2010). Substantial nitrogen acquisition by
arbuscular mycorrhizal fungi from organic material has
implications for N cycling. Proc Natl Acad Sci USA, 107:
13754~13759
Janos D (1980). Mycorrhizae influences tropical succession.
Biotropica, 12: 56~64
Kereszt A, Kondorosi E (2011). Unlocking the door to invasion.
Science, 331: 865~866
Leigh J, Hodge A, Fitter AH (2008). Arbuscular mycorrhizal fungi can
transfer substantial amounts of nitrogen to their host plant from
organic material. New Phytol, 181: 199~207
Levine JM, Adler PB, Yelenik SG (2004). A meta-analysis of biotic
resistance to exotic plant invasions. Ecol Lett, 7: 975~989
Lutgen ER, Lutgen MC (2004). Influence of spotted knapweed
(Centaurea maculosa) management treatment on arbuscular
mycorrhizal and soil aggregation. Weed Sci, 52: 172~177
Marler MJ, Zabinski CA, Callaway RM (1999). Mycorrhizae
indirectly enhance competitive effects of an invasive forb on a
native bunchgrass. Ecology, 80: 1180~1186
McHugh JM, Dighton J (2004). Influence of mycorrhizal inoculation,
inundation period, salinity and phosphorus availability on the
growth of two salt marsh grasses, Spartina alterniflora Lois. and
Spartina cynosuroides (L.) Roth., in nursery systems. Restor
Ecol, 12: 533~545
Meekins JF, McCarthy BC (1999). Competitive ability of Alliaria
petiolata (garlic mustard, Brassicaceae), an invasive,
nonindigenous forest herb. Int J Plant Sci, 160: 743~752
Nangel JM, Huxman TE, Griffin KL, Smith SD (2004). CO2
enrichment reduce the energetic cost of biomass construction in
an invasive desert grass. Ecology, 85: 100~106
Pringle A, Bever JD, Gardes M, Parrent JL, Rillig MC, Klironomos
JN (2009). Mycorrhizal symbioses and plant invasions. Annu
Rev Eco Evol Syst, 40: 699~715
Rogers HH, Prior SA, Runion GB, Mitchell RJ (1996). Root to shoot
ratio of crops as influenced by CO2. Plant Soil, 187: 229~248
Sanon A, Beguiristain T, Cébron A, Berthelin J, Sylla SN, Duponnois
R (2012). Differences in nutrient availability and mycorrhizal
infectivity in soils invaded by an exotic plant negatively
influence the development of indigenous Acacia species. J
Environ Manage, 95: S275~S279
Scheublin TR, van Logtestijn RSP, van der Heijden MGA (2007).
Presence and identity of arbuscular mycorrhizal fungi influence
competitive interactions between plant species. J Ecol, 95:
631~638
Shah MA, Reshi Z, Rashid I (2008a). Mycorrhizosphere mediated
mayweed chamomile invasion in the Kashmir Himalaya, India.
Plant Soil, 312: 219~225
Shah MA, Reshi ZA (2007). Invasion by alien Anthemis cotula L. in a
biodiversity hotspot: release from native foes or relief from alien
friends. Curr Sci, 92: 1~3
Shah MA, Reshi ZA, Khasa D (2009). Arbuscular mycorrhizal status
of some Kashmir Himalayan alien invasive plants. Mycorrhiza,
20: 67~72
Shah MA, Reshi ZA, Rashid I (2008b). Mycorrhizal source and
neighbour identity differently influence Anthemis cotula L.
invasion in the Kashmir Himalaya, India. Appl Soil Ecol, 40:
330~337
Siviero MA, Motta AM, Lima DS, Birolli RR, Huh SY, Santinoni IA,
Murate LS, Castro CMA, Miyauchi MYH, Zangaro W (2008).
Interaction among N-fixing bacteria and AM fungi in Amazonian
legume tree (Schizolobium amazonicum) in field conditions.
Appl Soil Ecol, 39: 144~152
Spence LA, Dickie IA, Coomes DA (2011). Arbuscular mycorrhizal
inoculum potential: a mechanism promoting positive diversity-
invasibility relationships in mounta in beech forests in New
Zealand? Mycorrhiza, 21: 309~314
Stinson KA, Campbell SA, Powell JR, Wolfe BE, Callaway RM,
Thelen GC, Hallett SG, Prati D, Klironomos JN (2006). Invasive
plant suppresses the growth of native tree seedlings by disrupting
belowground mutualisms. PloS Biol, 4: e140
Stohlgren TJ, Jarnevich C, Chong GW, Chong GW, Evangelista PH
(2006). Scale and plant invasions: a theory of biotic acceptance.
Preslia, 78: 405~426
Suding KN, Kathrine DL, Timothy RS (2004). Competitive impacts
and responses of invasive weed: dependencies on nitrogen and
phosphorus availability. Oecologia, 141: 526~535
植物生理学报980
Urcelay C, Diaz S (2003). The mycorrhizal dependence of
subordinates determines the effect of arbuscular mycorrhizal
fungi on plant diversity. Ecol Lett, 6: 388~391
van der Heijden MGA, Horton TR (2009). Socialism in soil? The
importance of mycorrhizal fungal networks for facilitation in
natural ecosystems. J Ecol, 97: 1139~1150
van der Heijden MGA, Klironomos JN, Ursic M, Moutoglis P,
Streitwolf-Engel R, Boller T, Wiemken A, Sanders IR (1998).
Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity,
ecosystem variability and productivity. Nature, 396: 69~72
van der Heijden MGA, Wiemken A, Sanders IR (2003). Different
arbuscular mycorrhizal fungi alter coexistence and resource
distribution between co-occurring plants. New Phytol, 157:
569~578
Veiga RSL, Jansa J, Frossard E, van der Heijden MGA (2011). Can
arbuscular mycorrhizal fungi reduce the growth of agricultural
weeds? PloS One, 6: e27825
Vos C, Claerhout S, Mkandawire R, Panis B, De Waele D, Elsen A
(2012). Arbuscular mycorrhizal fungi reduce root-knot nematode
penetration through altered root exudation of their host. Plant
Soil, 354: 335~345
Walling SZ, Zabinski CA (2006). Defoliation effects on arbuscular
mycorrhizae and plant growth of two native bunchgrasses and an
invasive forb. Appl Soil Ecol, 32: 111~117
Williams A, Ridgway HJ, Norton DA (2013). Different arbuscular
mycorrhizae and competition with an exotic grass affect the
growth of Podocarpus cunninghamii Colenso cuttings. New
Forest, 44: 183~195
Willis A, Rodrigues BF, Harris PJC (2013). The ecology of arbuscular
mycorrhizal fungi. Crit Rev Plant Sci, 32: 1~20
Wilson GW, Hickman KR, Williamson MM (2012). Invasive warm-
season grasses reduce mycorrhizal root colonization and biomass
production of native prairie grasses. Mycorrhiza, 22: 327~336
Wolf LM, Elzinga JA, Biere A (2004). Increased susceptibility to
enemies following introduction in the invasive plant Silene
latifolia. Ecoly Lett, 7: 813~820
Wu QS, Zou YN, Huang YM (2013). The arbuscular mycorrhizal
fungus Diversispora spurca ameliorates effects of waterlogging
on growth, root system architecture and antioxidant enzyme
activities of citrus seedlings. Fungal Ecol, 6: 37~43
Yang H, Zang Y, Yuan Y, Tang J, Chen X (2012). Selectivity by host
plants affects the distribution of arbuscular mycorrhizal fungi:
evidence from ITS rDNA sequence metadata. BMC Evol Biol,
12: 50
Yoshida LC, Allen EB (2004). 15N uptake by mycorrhizal native and
invasive plants from a N-eutrophied shrubland: a greenhouse
experiment. Biol Fert Soil, 39: 243~248
Zavalloni C, Vicca S, Büscher M, de la Providencia IE, de Boulois
HD, Declerck S, Nijs I, Ceulemans R (2012). Exposure to
warming and CO2 enrichment promotes greater above-ground
biomass, nitrogen, phosphorus and arbuscular mycorrhizal
colonization in newly established grasslands. Plant Soil, 359:
121~136
Zhang Q, Yang R, Tang J, Yang H, Hu S, Chen X (2010). Positive
feed back between mycorrhizal fungi and plants influences plant
invasion success and resistance to invasion. PloS One, 5: e12380
Zhang Q, Zhang L, Weiner J, Tang JJ, Chen X (2011). Arbuscular
mycorrhizal fungi alter plant allometry and biomass-density
relationships. Ann Bot, 107: 407~413
Zhu XC, Song FB, Liu SQ, Xu HW (2012). Arbuscular mycorrhizae
improves photosynthesis and water status of Zea mays L. under
drought stress. Plant Soil Environ, 58: 186~191
Zhu YG, Smith SE (2001). Seed phosphorus (P) content affects
growth, and P uptake of wheat plants and their association with
arbuscular mycorrhizal (AM) fungi. Plant Soil, 231: 105~112
Ziska LH (2003). Evaluation of the growth response of six invasive
species to past, present and future atmospheric carbon dioxide. J
Exp Bot, 54: 395~404