全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (9): 1395~1399　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0239 1395
收稿 2015-05-05　　修定 2015-07-29
资助 国家产业体系(CARS-14)、山东省自然科学基金(ZR2011-
CQ036、ZR2012CQ031、ZR2014YL011、ZR2014YL012)、
国家自然科学基金(31000728、31200211)、青岛市科技计
划[12-1-4-11-(2)-jch、14-2-3-34-nsh]、农业部油料作物生
物学与遗传育种重点实验室开放课题基金(2014010)。
* 通讯作者(E-mail: yshanlin1956@163.com; Tel: 0532-
87626830)。
MYB转录因子在植物盐胁迫调控中的研究进展
陈娜1, 迟晓元1,2, 潘丽娟1, 陈明娜1, 禹山林1,*
1山东省花生研究所, 山东青岛266100; 2农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室, 中国农业科学院油料作物研究所,
武汉430062
摘要: 盐胁迫是影响植物生长、发育及作物产量的重要环境因子。在植物响应高盐胁迫的过程中, 许多基因被激活, 并产
生了许多抵御盐胁迫的蛋白。这些胁迫诱导基因的表达大多由转录因子调控。MYB转录因子广泛存在于真核生物中, 是
一类数量较多、功能多样的转录因子家族。MYB蛋白在包括盐胁迫在内的植物非生物胁迫调控中有重要作用。MYB转
录因子在结构上具有多样性, 因此对植物盐胁迫的调控机制较为复杂。近年来, 随着研究手段的提高, MYB家族转录因子,
尤其是R2R3-MYB, 在盐胁迫调控中的作用机制得到了较为深入的研究。此外, 越来越多的MYB-related蛋白也被证实参与
了植物盐胁迫的调控。本文论述了MYB转录因子的结构特征和不同类型MYB蛋白在盐胁迫调控中的功能及作用机制, 以
期为MYB转录因子的研究和利用提供参考。
关键词: 植物; 盐胁迫; MYB转录因子
Advances in MYB Transcription Factors during Salt-Stress Regulation in Plants
CHEN Na1, CHI Xiao-Yuan1,2, PAN Li-Juan1, CHEN Ming-Na1, YU Shan-Lin1,*
1Shandong Peanut Research Institute, Qingdao, Shandong 266100, China; 2Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement
of Oil Crops, Ministry of Agriculture, Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430062,
China
Abstract: Salt stress is a major environmental factor that affects plant growth, development and crop yields ad-
versely. During plant response and adaptation to salt stress, many genes are activated, leading to accumulation
of numerous proteins involved in resistance to salt stress. The expression of stress-induced genes is largely reg-
ulated by specific transcription factors (TFs). The MYB transcription factor family is large, functionally diverse
and represent in all eukaryotes. MYB proteins function in a variety of plant-specific processes and they are
proved to be key factors in regulatory networks controlling abiotic stresses including salt stress. Because of the
structure diversity of MYB TFs, the regulation mechanisms of MYB are very complicated during salt stress
regulation. In recent years, with an increase in research methods, the function mechanisms of MYB transcrip-
tion factors, especially the R2R3-MYB members, have been studied deeply in plant salt stress regulation. Addi-
tionally, an increasing number of MYB-related proteins have also been demonstrated to be involved in the reg-
ulation of plant salt stress. In this review, we describe the structure of MYB proteins and summarize the
research progress in different types of MYB TFs in plant salt stress regulation. We focus on the function and
mechanism of this diversity transcription factor family so as to provide reference for further study and utilization.
Key words: plant; salt stress; MYB transcription factor
1 MYB转录因子结构特征
MYB蛋白主要特征是它们均具有高度保守的
DNA结合结构域——MYB结构域。该结构域通常
包含1~4个甚至更多的不完全重复序列(R), 这些序
列在调控DNA结合或蛋白互作中可以协同地或独
立地发挥作用。每个MYB重复序列由大约52个氨
基酸组成, 序列中均匀分布的3个色氨酸残基形成
一个疏水核心(Kanei-Ishii等1990)。每个MYB重复
可形成3个α-螺旋结构, 第2和第3个螺旋与3个均匀
分布的色氨酸残基形成螺旋-转角-螺旋结构(Ogata
等1996)。每个重复的第3个螺旋是“识别螺旋”, 能
植物生理学报1396
够直接与DNA接触并嵌入其大沟里(Jia等2004)。
在与DNA接触的过程中, 2个MYB重复序列紧密结
合于DNA大沟中, 使2个“识别螺旋”协同作用, 结
合到特定的DNA序列上(Jia等2004)。
根据MYB重复序列数目的不同, MYB家族蛋
白可以分为4种类型: 4R-MYB含有4个重复序列;
3R-MYB (R1R2R3-MYB)含有3个连续的重复序
列; R2R3-MYB含有2个重复序列; MYB-related类
型通常(但不一定)只包含1个单一的MYB重复序列
(Rosinski和Atchley 1998; Jin和Martin 1999; Dubos
等2010)。所有4种类型的MYB转录因子在植物中
均有发现。
2 MYB转录因子在植物盐胁迫下的表达
许多MYB家族蛋白参与了植物对不利生长环
境的响应, 其中一部分与植物盐胁迫调控密切相
关。全基因组分析结果表明, 拟南芥和水稻中分
别至少存在197个和155个MYB基因; 表达分析表
明水稻中有14个(9.03%) MYB基因的表达在盐胁
迫下上调, 而拟南芥MYB基因中35.02%和56.85%
的基因在盐胁迫下分别上调和下调(Katiyar等
2012)。Zhang等(2011a)在小麦中鉴定到60个MYB
基因, 其中14个基因表达受盐胁迫诱导, 2个基因表
达受盐胁迫抑制。Liao等(2008)在大豆中鉴定出
156个GmMYB基因, 其中43个基因在脱落酸(ab-
scisic acid, ABA)、盐、干旱或低温胁迫下表达量
发生改变。陈嘉贝等(2014)发现, 甜瓜幼苗在盐胁
迫下有6个MYB基因的表达量发生了明显变化。
本研究组在花生中鉴定出30个MYB基因, 通过荧
光定量PCR证明至少8个基因在花生根中受盐胁迫
诱导表达(Chen等2014)。其他植物中许多MYB基
因如BcMYB1、PScMYBAS1、MdSIMYB1等也参与
了对盐胁迫的响应(Chen等2005; Prabu和Prasad
2012; Wang等2014)。
已有研究表明, 大部分盐胁迫响应MYB基因
为R2R3类型。3R-MYB蛋白在植物中是一个较小
的亚家族, 至今发现只有少数3R-MYB基因(包括
OsMYB3R-2和TaMYB3R1)参与了植物盐胁迫调控
(Dai等2007; Cai等2011)。MYB-related蛋白在植物
中是一个较大的亚家族, 然而该家族蛋白在植物
盐胁迫调控中的功能研究很少。已知受盐胁迫诱
导表达的MYB-related基因主要有OsMYB48-1、
AtMYBL和LcMYB1 (Xiong等2014; Zhang等2011b;
Cheng等2013)。最近 , 小麦和花生中的一些
MYB-related基因也被证明受盐胁迫诱导表达
(Zhang等2011a; Chen等2014)。
3 MYB转录因子在植物盐胁迫调控中的功能
功能研究表明MYB蛋白能够影响转基因植株
的耐盐能力, 并且大部分参与植物盐胁迫调控的
MYB蛋白为R2R3类型。拟南芥的R2R3-MYB基
因如AtMYB44/AtMYBR1、AtMYB41、AtMYB15和
AtMYB20在mRNA水平上均对盐胁迫有响应, 在拟
南芥中超表达均能够提高转基因植株对盐胁迫的
抗性(Jung等2008; Lippold等2009; Ding等2009; Cui
等2013)。小麦的R2R3-MYB基因TaMYB32、
TaMYB33、TaMYB56-B和TaMYB73在小麦中均受
盐胁迫诱导表达, 超表达这些基因的转基因拟南
芥植株耐盐能力均有所增强(Zhang等2011a, 2012;
He等2012; Qin等2012)。其他植物中的一些R2R3-
M Y B基因 , 如水稻的O s M Y B 2、苹果的M d -
SIMYB1、甘蔗的PScMYBAS1及毛竹的PeMYB2,
在植物中超表达均能够提高转基因植株的耐盐能
力(Yang等2012; Wang等2014; Prabu和Prasad 2012;
肖冬长等2013)。此外, Dai等(2007)发现水稻中一
个3R-MYB基因OsMYB3R-2也参与了水稻盐胁迫
调控。
与R2R3-MYB不同, MYB-related蛋白已被证
明主要参与了昼夜节律(Wang和Tobin 1998; Kuno
等2003)和细胞形态(Schellmann等2002; Kirik等
2004)的调控, 在植物非生物胁迫调控中的研究很
少。但是近年来一些MYB-related蛋白也被证明参
与了植物盐胁迫调控。高盐胁迫能够激活拟南芥
MYB-related基因AtMYBL的表达, 在拟南芥中超表
达该基因能够提高转基因种子在盐胁迫下的萌发
率(Zhang等2011b)。白骨壤的AmMYB1是只含有1
个MYB重复的MYB蛋白, 其在转录水平受盐和
ABA的诱导, AmMYB1在烟草中超表达能够提高转
基因烟草对盐胁迫的耐受性(Ganesan等2012)。羊
草中的R1-MYB基因LcMYB1表达受盐胁迫的诱
导 , 并能够提高转基因拟南芥对盐胁迫的抗性
(Cheng等2013)。水稻的OsMYB48-1也是一个
MYB-related基因, 其表达受盐胁迫的轻微诱导, 但
在水稻中超表达该基因能够显著提高转基因植株
陈娜等: MYB转录因子在植物盐胁迫调控中的研究进展 1397
耐盐能力(Xiong等2014)。MYB-related蛋白在植
物中是一个较大的亚家族, 随着研究的深入, 越来
越多该亚家族成员将被证明参与植物非生物胁迫
的调控。
另外, 一些MYB蛋白可能对植物盐胁迫抗性
有负调控作用。例如, 拟南芥的AtMyb73在拟南芥
中的表达受盐胁迫的诱导, 但atmyb73缺失突变体
植株在盐胁迫下的存活率高于野生型植株。这表
明AtMyb73在拟南芥盐胁迫调控中可能是一个负
调控因子(Kim等2013)。
4 MYB转录因子在植物盐胁迫调控中的作用机制
尽管不同的MYB蛋白氨基酸序列相似, 但其
在植物中的作用机制不尽相同。一些MYB蛋白通
过依赖ABA的方式行使功能, 这些蛋白包括At-
MYB44、CmMYB2、TaMYB33等(Jung等2008;
Shan等2012; Qin等2012)。在拟南芥中超表达At-
MYB44和AtMYB15, 转基因植株对ABA诱导的气
孔闭合反应比野生型植株更敏感, 说明超表达这
两个基因增强了转基因植株对ABA的敏感性(Jung
等2008; Ding等2009)。AtMYB44和AtMYB20在拟
南芥中超表达能够降低ABA信号负调控因子蛋白
磷酸酶2C (protein phosphatase 2C, PP2Cs)基因的
表达, 从而增强转基因植株耐盐能力(Jung等2008;
Cui等2013)。TaMYB33在拟南芥中超表达能够增
强abscisic-aldehyde oxidase 3 (AtAAO3)的表达, 同
时降低ABA responsive elements-binding factor 3
(AtABF3)和ABA insensitive 1 (AtABI1)的表达, 表明
转基因植株中ABA合成途径增强, 而信号途径减
弱, TaMYB33通过重建渗透平衡, 清除活性氧自由
基而增加转基因植株在盐胁迫下的抗性(Qin等
2012)。其他R2R3-MYB成员如水稻的OsMYB2和
菊花的CmMYB2在植物盐胁迫调控中均通过依赖
ABA的方式行使功能(Yang等2012; Shan等2012)。
MYB-related蛋白OsMYB48-1也是通过依赖ABA
的方式发挥作用(Xiong等2014)。还有一些MYB蛋
白不依赖A B A途径行使功能 , 而是通过激活
DREB/CBF (dehydration-responsive element-bind-
ing protein/C-repeat binding factor)信号途径下游一
些非生物胁迫相关基因的表达而提高转基因植株
的耐盐能力。例如, TaMYB56-B在拟南芥中超表达
能够提高一些冷响应基因如干旱响应元件结合蛋
白基因DREB1A和低温调控蛋白基因COR15a
( c o l d - re g u l a t e d p ro t e i n 1 5 a )的表达 , 表明
TaMYB56-B可能以不依赖ABA的方式调控植物的
盐胁迫适应性(Zhang等2012)。毛竹PeMYB2基因
在拟南芥中超表达能够提高转基因植株耐盐能力,
表达分析表明盐胁迫响应的标记基因包括NXH1
(Na+/H+ exchanger)、SOS1 (salt overly sensitive
1)、RD29A (responsive to dehydration 29A)和CO-
R15A在转基因植株中盐胁迫下表达量均比野生型
高(肖冬长等2013)。研究表明, 还有一些MYB蛋白
可以通过依赖和不依赖ABA两条路径行使功能。
例如, 大豆的GmMYB76和GmMYB177均能够增强
转基因拟南芥对盐胁迫的耐受性, 转基因植株对
ABA的敏感性降低, 表明这两个GmMYB基因是
ABA信号途径的负调控因子; 同时这两个GmMYB
基因也能够提高DREB2A、RD17、RD29B、
COR78、ERD10 (early response to dehydration)和
P5CS (pyrroline-5-carboxylate synthase)基因的表达
(Liao等2008)。超表达TaMYB73的拟南芥植株在高
盐和ABA处理下萌发率均有所增强, 转基因植株
中两种信号途径基因包括AtCBF3和AtABF3均有
所增强, 表明TaMYB73可能分别以依赖和不依赖
ABA方式调控基因表达(He等2012)。Dai等(2007)
研究发现, 水稻中3R-MYB蛋白OsMYB3R-2也是
以依赖和不依赖ABA两种方式调控植物对盐胁迫
的抗性。
由于MYB家族蛋白功能的多样性, MYB转录
因子对植物盐胁迫的调控还存在其他作用机制。
对拟南芥atmyb73缺失突变体的研究表明 , 300
mmol·L-1 NaCl处理下SOS路径相关基因SOS1和
SOS3在突变体中表达量增加, 表明AtMyb73在拟
南芥对盐胁迫的响应中是SOS调控路径的负调节
因子(Kim等2013)。羊草LcMYB1超表达能够增强
P5CS1的表达, 但是抑制盐胁迫响应路径中一些标
记基因的表达, 说明LcMYB1对植物盐胁迫的调控
方式与传统DREB1A介导的信号途径不同(Cheng
等2013)。红树AmMYB1在烟草中超表达能够减轻
盐胁迫下叶片及整株植物的枯萎、变黄, 从而提
高转基因烟草对盐胁迫的抗性(Ganesan等2012)。
Zhang等(2011b)报导, AtMYBL通过调控叶片衰老
来调节拟南芥对非生物胁迫的响应。Lippold等
植物生理学报1398
(2009)研究表明, AtMyb41以依赖ABA的方式响应
渗透胁迫, 并参与渗透胁迫下特定的细胞过程如
初级代谢及转录负调控等。Cheng等(2013)报导,
盐胁迫下IbMYB1转基因马铃薯中二苯代苦味酰基
自由基[2,2-diphenyl-1-(2,4,6-trinitrophenyl) hydra-
zyl, DDPH]的清除能力增强, 光系统II (PSII)光化
学效率升高, 表明IbMYB1表达量升高后影响了植
物的次级代谢, 从而使转基因植株抗性增强。芯
片杂交分析结果表明, JAmyb超表达能够激活防御
反应和JA途径相关基因的表达, 说明JAmyb可能
通过JA介导的信号途径调控水稻对非生物胁迫的
响应(Yokotani等2013)。
近年来人们对MYB蛋白的调控因子也进行了
研究。Persak和Pitzschke (2014)提出一个胁迫抗性
调控中丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated pro-
tein kinase, MAPK)-MYB介导的提高植物抗氧化
能力的模型, 该模型指出, AtMYB44是MPK3的底
物, 被MPK3磷酸化后成为盐胁迫信号途径中的正
调节因子。Prabu和Prasad (2012)对ScMYBAS1启动
子区进行了分析, 发现该启动子区能够对干旱、
盐、低温、伤害、赤霉素(gibberellic acid, GA)、水
杨酸(salicylic acid, SA)和茉莉酸甲酯(methyl jas-
monate, MeJA)响应, 表明ScMYBAS1可能介导多
种信号途径。Nagaoka和Takano (2003)发现耐盐蛋
白(salt tolerance protein, STO)能够与MYB转录因
子结合, 进而增加拟南芥对盐胁迫的抗性。
5 小结与展望
土壤盐化已经成为全球农业一个持续加剧的
问题。了解盐胁迫响应途径的关键成员, 通过对
这些成员的基因操控, 可以获得耐盐能力增强的
转基因植株(吴运荣等2014)。MYB转录因子是一
类多功能蛋白, 在植物盐胁迫中有重要功能, 近年
来对其作用机制的研究获得了较大进展。然而,
由于MYB蛋白功能复杂, 对所有MYB蛋白在不同
植物调控网络中的功能研究还有很多工作要做。
此外, MYB-related蛋白在植物盐胁迫中的功能及
作用机制研究处于起步阶段, 随着研究的深入, 将
会有更多参与植物盐胁迫及其他非生物胁迫的该
亚家族成员被挖掘出来。
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