全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (8): 1209~1215　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0133 1209
收稿 2014-03-26　　修定 2014-06-28
资助 现代农业产业技术体系专项资金(CRAS-30)和长江学者和
创新团队发展计划(IRT1155)。
* 通讯作者 (E-mai l : zhaih@sdau.edu.cn; Tel : 0538-
8241335)。
高温胁迫下不同光强对‘赤霞珠’葡萄PSII活性及恢复的影响
孙永江, 杜远鹏, 翟衡*
山东农业大学园艺科学与工程学院, 山东泰安271018
摘要: 本文研究了高温与不同光强结合处理对‘赤霞珠’葡萄叶片PSII活性及恢复的影响。结果表明, 高温黑暗处理(40
℃, 0 μmol·m-2·s-1)导致叶片PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、反应中心吸收的光能用于电子传递的量子产额(ΨEo)与单位反应中
心光能的传递(ETo/RC)降低明显, 且无恢复趋势, K点相对荧光(Vk)、单位反应中心光能的吸收(ABS/RC)与捕获(TRo/RC)显
著升高。高温弱光处理(40 ℃, 200 μmol·m-2·s-1)后的叶片PSII活性明显恢复, ETo/RC降低明显, TRo/RC无显著变化。高温强
光(40 ℃, 1 600 μmol·m-2·s-1)处理导致单位面积有活性反应中心数量(RC/CSm)抑制程度最大, 恢复程度较低。实验结果说
明, 高温处理下黑暗对葡萄PSII功能活性及恢复均会造成抑制, 而弱光可以显著缓解高温对葡萄叶片的胁迫作用, 并促进
PSII的恢复, 强光导致胁迫下的PSII功能抑制最明显。
关键词: 葡萄; 高温; 光; 光抑制; 恢复; 光系统II
Effects of Different Light Intensity on PSII Activity and Recovery of Vitis vinifera
cv. Cabernet Sauvignon Leaves under High Temperature Stress
SUN Yong-Jiang, DU Yuan-Peng, ZHAI Heng*
College of Horticultural Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018, China
Abstract: The effects of different light intensity on PSII activity of ‘Cabernet Sauvignon’ leaves under high
temperature stress were investigated by analyzing chlorophyll a fluorescence transient and chlorophyll quench-
ing simultaneously. The results showed that, compared with pre-treatment, treatment of high temperature and
dark (40 ℃, 0 μmol·m-2·s-1) decreased maximum quantum yield for primary photochemistry (Fv/Fm), quantum
yield for electron transport (ΨEo) and electron transport flux per reaction center (ETo/RC) significantly. The treat-
ment also increased increased relative fluorescence intensity of K point (Vk), absorption flux per reaction center
(ABS/RC), trapped energy flux per reaction center (TRo/RC). There was no significant recovery after the heat
and dark treatment. The treatment with high temperature and low light (40 ℃, 200 μmol·m-2·s-1) decreased ETo/
RC and did not change TRo/RC significantly. After the treatment, PSII activity recovered to a great degree. And
the treatment with high temperature and high light (40 ℃, 1 600 μmol·m-2·s-1) decreased density of reaction
centers (RC/CSm), while the recovery of PSII activity was not significant. The experiments showed that under
high temperature treatment, dark treatment could inhibit both PSII activity and recovery, low light could alleviate
the process significantly, while high light could inhibit PSII activity the most obviously under stress.
Key words: grape (Vitis vinifera); high temperature; light; recovery; PSII
植物光合作用作为地球上规模最大的无机物
合成有机物和释放氧气的过程, 对环境条件非常
敏感, 其中光强和温度是主要的影响因素(许大全
2002)。光是植物进行光合作用必须的环境因子,
然而, 在强光下, 植物会发生光抑制(Gombos等
1994)。一般认为, 高温胁迫主要通过产生过剩激
发能 , 导致过量活性氧损伤光系统 (Tyyst jarvi
2013), 同时抑制PSII修复过程造成光抑制(Taka-
hashi和Badger 2011)。
植物在长期进化过程中形成了一系列的保护
机制以减缓光的伤害作用。比如热耗散(NPQ)是
保护PSII免受过剩激发能伤害的有效途径(Ahn等
2008), 此外D1蛋白的快速合成被认为是重要的光
修复途径之一(Aro等1994)。研究发现40 ℃高温
胁迫解除后经过充分恢复, 葡萄叶片光合功能能
植物生理学报1210
够得到明显恢复(Luo等2011), 这表明葡萄叶片通
过自身的修复机制进行快速功能的恢复。
近年随着全球变暖, 异常气候现象呈现常态
化, 各种生态灾害给农业生产带来巨大损失, 作为
起源于森林的浆果类栽培种葡萄, 生长季节面临
着高温、干旱、强光照的栽培逆境, 同时还越来
越多的遭遇到多种复合胁迫, 如高温叠加强光照
导致葡萄果实和叶片的日灼(蒯传化等2009), 高温
高湿加强光照导致葡萄汽灼等(伍新宇等2011)。
前人研究已表明葡萄遭受高温光胁迫后, 光合速
率大幅度下降(罗海波等2010)。本实验室前期的
研究发现, 强光加剧赤霞珠叶片PSII功能的抑制
(孙永江等2013)。田间测定发现, 夏季不同光强天
气下高温胁迫解除后, 测定的叶片荧光参数恢复
程度有区别, 这表明光强参与了葡萄对高温胁迫
的响应。然而不同光强对葡萄叶片PSII功能恢复
的影响机制尚不清楚。为此本试验利用快速叶绿
素荧光测定以及叶绿素荧光淬灭分析, 研究了高
温条件下不同光强光抑制及恢复过程中叶片PSII
活性恢复规律, 以期丰富该领域的知识并为葡萄
田间管理技术如架势的选择提供一定的理论依据。
材料与方法
试验于山东农业大学园艺学院葡萄栽培生理
实验室进行, 试材为葡萄‘赤霞珠’ (Vitis vinifera L.
cv. Cabernet Sauvigon)。选取当年生长势一致的葡
萄幼苗, 将叶片剪成4 cm2左右的圆片, 正面朝上置
于湿滤纸上, 滤纸漂浮在水面的铁盘内, 通过调节
水浴锅温度, 改变水槽内水的温度, 使叶片温度达
到40 ℃。分别给予黑暗(0 µmol·m-2·s-1)、弱光(200
µmol·m-2·s-1)、强光(1 600 µmol·m-2·s-1)光照处理
(LED冷光源植物灯, 型号SP501-N, 405 W)。胁迫
2 h, 室温(23 ℃)黑暗下恢复3 h, 每隔1 h进行相关
参数测定, 经3 h黑暗恢复后的叶片在800 µmol·m-2·s-1
光强下进行540 s的荧光诱导。
利用连续激发式荧光仪(Handy PEA, Hansat-
ech, 英国)测定快速叶绿素荧光诱导曲线。从OJIP
曲线上可直接获得如下参数(Strasser 1997)。Fo: 为
最小荧光(20 μs); Fk: K点(300 μs)的荧光; Fj: J点(2
ms)的荧光; Fi: I点(30 ms)的荧光; Fm: 为0.3~2 s之
间的最大荧光; Ft: 任意时刻的荧光数值。
通过JIP-test分析得到的OJIP曲线, 可得到如
下参数。PSII最大光化学效率(Fv/Fm)=φPo=TRo/
ABS=[1–(Fo/Fm)]; K点相对可变荧光(Vk)=(Fk–Fo)/
(Fm–Fo); J点相对可变荧光(Vj)=(Fj–Fo)/(Fm–Fo); 单
位面积有活性反应中心数目(RC/CSm)=Fm·φPo·(Vj/
Mo); 捕获的激子将电子传递到QA以后的其它电子
受体的概率(ΨEo)=ETo/TRo=(1–Vj); 单位面积吸收的
光能(ABS/CSm)≈Fm; 单位面积捕获的光能(TRo/
CSm)=φPo·(ABS/CSm); 单位面积电子传递的量子产
额(ETo/CSm)=φEo·(ABS/CSm); OJIP荧光诱导曲线的
初始斜率(Mo)=4·(Fk–Fo)/(Fm–Fo); 单位反应中心吸
收的光能(ABS/RC)=Mo·(1/Vj)·(1/φPo); 单位反应中
心捕获的用于还原QA的能量(TRo/RC)=Mo·(1/Vj);
单位反应中心捕获的用于电子传递的能量(ETo/
RC)=Mo·(1/Vj)·ΨEo; 用(Fm–Fo)进行标准化后相对可
变荧光的变化(Wk)=(Ft–Fo)/(Fm–Fo)。
采用英国Hansatech公司的FMS-2型便携脉冲
调制式荧光仪测定。测定程序如下: 首先对胁迫
前的叶片进行30 min暗适应, 打饱和脉冲光(12 000
µmol·m-2·s-1), 测定暗适应下的最大荧光Fm。对光
适应下的叶片先打60 s作用光(与各处理光强一
致), 打极弱的(<0.05 µmol·m-2·s-1)测量光测得叶片
最小荧光(Fo), 再打饱和脉冲光(12 000 µmol·m
-2·s-1),
测定光适应下的最大荧光值Fm, 打开作用光测定
光下稳态荧光Ft。荧光启动过程的测定: 对不同光
强处理2 h后暗恢复3 h的叶圆片的荧光诱导, 诱导
前均充分暗适应, 诱导光强为800 µmol·m-2·s-1, 由
荧光仪提供, 每20~30 s测定1次光下荧光参数, 重
复4~7次。各荧光参数意义及计算公式如下: PSII
光下实际光化学效率(ФPSII)=(Fm–Fs)/Fm; 非光化学
淬灭(NPQ)=Fm /Fm–1。
采用Excel与DPS软件用LSD法对数据进行方
差分析和差异显著性检验。统计结果用Sigmaplot
10.0作图。
实验结果
1 40 ℃下不同光强对葡萄叶片快速叶绿素荧光动
力学曲线(OJIP)的影响
叶绿素荧光蕴含着丰富的与光合原初反应有
关的信息, 叶绿素荧光多项上升动力学曲线(OJIP)
能够提供更多关于PSII的光化学信息, 荧光检测技
孙永江等: 高温胁迫下不同光强对‘赤霞珠’葡萄PSII活性及恢复的影响 1211
术已经被广泛用于检测PSII活性(Strasser和Srivas-
tava 1995; Baker 2008; Mehta等2010)。
40 ℃不同光强处理2 h后葡萄叶片O-J-I-P曲
线发生不同变化。图1-A显示的是葡萄叶片O-J-
I-P原始曲线的变化, 可以观察到有关不同光强对
高温胁迫下葡萄叶片O-J-I-P曲线的影响。高温胁
迫下的葡萄叶片O-J-I-P曲线的形状不同于对照(处
理前), 高温导致各光强处理下叶片的Fm值明均发
生降低, 以弱光处理的降幅较小, 强光处理下降幅
度最大, 荧光曲线变化最明显, 说明高温强光下叶
片单位面积吸收的光能明显降低。黑暗处理后的
F o升高最明显 , 表明PSII可能发生失活或破坏
(Chow 1994)。
为增加不同处理之间的可比性, 对原始O-J-
I-P荧光曲线进行标准化后得到相对荧光变化曲线
(图1-B), 高温胁迫导致葡萄叶片O-J-I-P曲线K点
(300 µs)与J点(2 ms)的相对荧光强度(Vk和Vj)升高,
黑暗处理升高最明显。荧光曲线的变化表明高温
强光下葡萄荧光曲线变化最剧烈, 黑暗下葡萄的
放氧复合体(OEC)伤害明显。
2 40 ℃下不同光强对葡萄叶片快速叶绿素荧光动
力学参数的影响
通过分析植物快速叶绿素荧光动力学曲线参
数, 可以获得大量关于PSII原初光化学反应的信
息。如图2所示, 40 ℃下不同光强处理及恢复后的
葡萄离体叶片各荧光参数均发生较大变化。从图
1-A、C和D可以看出, Fv/Fm、ΨEo和RC/CSm均随高
温胁迫时间延长逐渐降低 , 其中强光处理的Fv/
Fm、RC/CSm和黑暗处理的ΨEo降低幅度最明显, 而
弱光处理的变化幅度最低; 40 ℃处理导致Vk升高,
与处理前相比, 2 h的黑暗处理后荧光参数变化最
明显, 增加了156%, 强光和弱光处理分别增加了
63%和40%。说明高温黑暗伤害了PSII电子供体侧
和受体侧, 弱光对高温胁迫具有明显的缓解作用,
高温强光下PSII反应中心更容易受到抑制。暗恢
复过程中, 以弱光处理的荧光参数恢复最明显, 黑
暗处理的荧光参数基本没有恢复, 表明高温黑暗
对葡萄叶片的伤害不可逆, 高温弱光下的葡萄伤
害是可逆的。
通过JIP-test还可以分析植物叶片PSII对光能
的吸收、捕获和传递等状况(李鹏民等2005)。如
表1显示, 以单位反应中心(RC, PSII)为研究对象
时, 高温处理增加了ABS/RC与TRo/RC, 但降低了
ETo/RC。与对照相比, 黑暗处理的ABS/RC、TRo/
RC、ETo/RC变化均达到显著差异, 分别升高了
110%、28%与降低61.3%, 强光处理下ABS/RC与
ETo/RC达到差异显著水平, 而弱光处理后只有ETo/
RC差异显著, 表明光照强度主要通过调节单位反
应中心吸收的光能与用于电子传递的能量来适应
高温胁迫。以单位面积(CS)为研究对象时, 各处理
后叶片单位面积的光能吸收ABS/CSm、捕获能力
TRo/CSm与传递能力ETo/CSm均发生降低, 且降低幅
度差异显著, 表明叶片可能通过增加单位反应中
心的光能的吸收和捕获来弥补单位面积功能的降
低。恢复3 h后, 弱光处理的叶片的荧光参数恢复
到最接近对照水平, 以ETo/RC恢复最明显, 降低幅
度从胁迫后的42.1%减少至15.4%, 而黑暗处理基
本未变, 表明暗恢复对黑暗处理基本无影响, 对弱
图1 40 ℃下不同光强对葡萄叶片荧光强度的影响
Fig.1 Effects of different light intensities on the chlorophyll fluorescence transients in grape leaves under 40 ℃
植物生理学报1212
光处理后的叶片主要通过增加单位反应中心光能
的传递缓解高温胁迫的伤害。
3 暗恢复对40 ℃下不同光强处理后叶片ΦPSII、
NPQ光诱导的影响
经过40 ℃不同光强处理的叶片暗恢复后, 在
800 µmol·m-2·s-1光强下进行荧光诱导。从图3可以
看出, 与对照相比, 高温处理后的各曲线达到稳定
的时间延长, 说明当从暗处暴露到光下时, 高温胁
迫抑制了叶片光化学反应的启动。从图中还可以
看出, 暗恢复下不同胁迫处理方式的荧光诱导强
度不同, 与对照相比, 黑暗、弱光和强光处理后的
叶片ΦPSII在诱导结束时分别降低64.3%、3.4%和
27.8%, 说明暗恢复对高温弱光处理的荧光启动具
有明显缓解作用, 而对于黑暗处理无明显效果, 强
图2 40 ℃及暗恢复条件下不同光强对葡萄叶片快速叶绿素荧光动力学参数的影响
Fig.2 Effects of different light intensities on OJIP parameters in grape leaves during 40 ℃ treatment and recovery
0、1、2和3分别为胁迫0、1、2和3 h; R1、R2和R3分别为暗恢复1、2和3 h。
表1 40 ℃下不同光强及恢复处理对葡萄叶片光能吸收、捕获和传递的影响
Table 1 Effects of different light intensities on absorption, trapping and electron transport
in grape leaves after 40 ℃ treatment and recovery
处理 光强 ABS/RC TRo/RC ETo/RC ABS/CSm TRo/CSm ETo/CSm
对照 1.86c 1.51c 0.74a 1 659.56a 1 345.00a 663.67a
胁迫2 h 黑暗 3.92a 1.94ab 0.29d 1 056.85bc 568.15de 80.50
e
弱光 2.26bc 1.51c 0.43c 1 250.50b 888.33c 24.00c
强光 3.91a 1.50c 0.44c 618.88d 278.40f 86.13e
暗恢复3 h 黑暗 3.99a 2.11a 0.37cd 1 201.44b 658.60d 147.25d
弱光 2.21c 1.71bc 0.63b 1 537.50a 1 192.75b 439.00b
强光 3.10ab 1.50c 0.39cd 899.40c 466.20e 119.50de
　　表中各列数据后不同小写字母表示其差异在5%水平上显著。
孙永江等: 高温胁迫下不同光强对‘赤霞珠’葡萄PSII活性及恢复的影响 1213
光处理的介于二者之间。
非光化学猝灭(NPQ)是植物保护PSII免受过
剩激发能伤害的有效途径。暗恢复后各处理的
NPQ呈现先升高后降低趋势, 对照和光照处理后
的NPQ的最高值出现在诱导40~60 s, 而高温黑暗
的NPQ最大值出现在210 s, 表明暗恢复后高温黑
暗处理导致了NPQ荧光诱导的迟钝。与各自处理
的NPQ最高值作比较, 对照、高温黑暗、高温弱
光和高温强光下的NPQ在520 s荧光诱导结束后分
别降低55.5%、7.5%、60.1%和35.2%, 说明高温弱
光处理后NPQ诱导后可以快速降低, 而高温黑暗
处理的NPQ反应较迟钝, 光系统活性受到较大破
坏(Devacht等2011)。
讨　　论
前人研究表明高温易对PSII造成伤害, 主要伤
害部位是D1蛋白(Yamamoto等2008)。植物光合机
构在经常处于变化的外界环境因素和内部因素因
素综合作用之中, 光照过强或过弱对植物光系统
造成的影响不同, 强光容易造成植物叶片吸收的
光能超过碳固定所需的能量, 产生过剩激发能, 导
致过量活性氧生成(Foyer和Noctor 2005), 而弱光
环境会造成同化力的短缺而限制光合碳同化, 还
会抑制光合作用相关的关键酶活性从而限制光合
作用(许大全2002)。Luo等(2011)研究发现葡萄在
40 ℃适光下胁迫5 h, 经恢复后各荧光指标均能够
恢复至对照水平, 不同光强下葡萄圆叶片经40 ℃
高温胁迫后, Fv/Fm明显降低, 表明叶片发生了光抑
制, Fv/Fm在暗中又能较快恢复, 该事实表明葡萄叶
片具有完善的光破坏防御机制。本试验葡萄圆叶
片胁迫后经过3 h暗恢复, 高温弱光处理的荧光值
恢复明显, 表明弱光条件对高温胁迫下葡萄叶片
PSII具有缓解功能, 这一点也从叶绿素荧光淬灭分
析得到证明; 而高温强光处理的葡萄叶片单位面
积有活性反应中心数量显著降低, 引起单位面积
光能的吸收、捕获和传递受到抑制, 荧光曲线变
化幅度最明显, 胁迫解除后略有恢复, 表明强光对
高温胁迫具协同作用(孙永江等2013), 二者互作会
加重光抑制。
光合器官是植物高温敏感部位, 研究植物光
合功能的高温伤害, 光是不可忽略的环境因子。
目前高温与光共同作用对光合功能伤害的研究结
论不尽相同。苹果果皮上的研究发现高温黑暗胁
迫造成的果皮光破坏比强光胁迫严重, 高温强光
协同作用抑制效果最显著(Chen等2008), 而水稻叶
片在1 000 μmol·m-2·s-1光强下比黑暗下发生光抑制
的高温阈值降低(Yin等2010)。菠菜(Ohira等2005)
与马铃薯(Havaux 1996)叶片上的研究则表明弱光
条件可以缓解高温胁迫对PSII的功能抑制。本试
验结果发现, 40 ℃不同光强处理对葡萄叶片的伤
害及恢复程度不同, 高温黑暗处理叶片Vk升高显
著, 2种光照处理下的Vk值均显著低于黑暗处理, 表
明高温胁迫造成OEC功能的抑制(Yamane等1998),
光照缓解了高温胁迫对PSII供体侧的放氧复合体
的伤害。高温胁迫下光合激发能从QA向QB以下传
递的效率ΨEo显著降低, 表明高温抑制了电子传递
(Yamasaki等2002), 光照处理一定程度上缓解了这
种抑制, 而以高温弱光处理缓解和恢复最明显, 这
图3 恢复对40 ℃下不同光强处理的叶片ΦPSII和NPQ光诱导的影响
Fig.3 Effect of recovery on light induction of ΦPSII and NPQ in gape leaves with different light intensities under 40 ℃
植物生理学报1214
可能与弱光下环式电子流动(CEF)的保护作用有
关(Havaux 1996)。研究表明, 光下CEF被激活
(Marutani等2012), 引起跨膜质子势梯度的建立
(Schrader等2004), 从而利于NPQ对过剩激发能的
耗散(Niyogi 1999), 减弱对D1蛋白的伤害程度。高
温黑暗处理后单位反应中心捕获的用于还原QA的
能量TRo/RC显著升高, 造成QA的过度还原, 利于活
性氧物质的产生(Khorobrykh和Ivanov 2002), 加重
光抑制, 而光处理下的TRo/RC与对照无显著差异,
说明高温下光照可以通过降低用来还原QA的能量
来缓解PQ库的过度还原。
生产上随着葡萄栽培面积的增加, 高温强光
天气时葡萄发生日灼病概率较大, 在中国很多产
区普遍发生且危害严重, 如2003年新疆‘红地球’葡
萄发生严重的日灼病 , 造成严重损失 (容新民
2005)。本试验结果表明短期弱光照能缓解高温的
胁迫影响, 在高温高光照地区通过改变架势, 如篱
架改为棚架, 或适当增加叶幕, 或通过物理措施使
用遮阳网, 来防御高温高光胁迫具有重要的实践
意义, 但温光胁迫对葡萄光系统功能活性特别是
对光系统I (PSI)活性影响的还有待进一步研究。
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