全 文 ：植物生理学通讯 第 45卷 第 4期，2009年 4月 359
收稿 2008-12-30 修定 　2009-02-06
资助 国家富民强县专项[国科发农字(2007)370 号]和广西科
技攻关项目(07 18 00 2-3-8)。
* 通讯作者(E-mail: jys@gxib.cn; Tel: 0773-3550103)。
实生和嫁接槐树的枝梢生长与光合特性
王满莲, 蒋运生 *, 韦霄, 柴胜丰, 李虹
广西壮族自治区 /中国科学院广西植物研究所, 广西桂林 541006
提要: 测定槐树实生树和嫁接树叶片的光合光响应特性、比叶重和叶绿素含量及枝梢生长的结果表明, 嫁接树枝梢基径和
高度增长趋势与实生树一致, 但嫁接树一次、二次梢基径和高度增长量均大于实生树。嫁接树的最大净光合速率、光饱和
点、比叶重和单位重量的叶绿素含量均显著高于实生树, 高的光合能力与其单位面积叶片重量增加和单位重量叶绿素含量
增高有关。嫁接槐树的类胡萝卜素与叶绿素比值高于实生槐树, 叶绿素a/b比值和单位重量类胡萝卜素含量显著高于实生
槐树, 表明其对强光的适应性强。
关键词: 槐树; 嫁接; 光合特性
Shoot Growth and Photosynthetic Characteristics in Grafted Trees and Seed-
ling Trees of Sophora japonica L.
WANG Man-Lian, JIANG Yun-Sheng*, WEI Xiao, CHAI Sheng-Feng, LI Hong
Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and Chinese Academy of Siences, Guilin, Guangxi 541006,
China
Abstract: Some photosynthetic characteristics, lamina mass per unit area (LMA), chlorophyll content and the
growth of the shoots in grafted tree and seedling tree of Sophora japonica were investigated. The results
showed that the increasing trend of the shoot diameter and height in seedling trees were as same as that in
grafted trees. But the increment of the shoot diameter and height in the first and second shoots of grafted trees
were higher than that in seedling trees. Some photosynthetic characteristics including the maximum photosyn-
thetic capacity, light compensation point, LMA and chlorophyll content in grafted trees were all higher than
those in seedling trees of S. japonica. The higher photosynthetic capacity was related to the increase of leaf
weight per unit leaf area and chlorophyll content per unit weight. The results that the ratios of carotenoid to
chlorophyll and chlorophyll a to chlorophyll b, and carotenoid content per weight in grafted trees were higher
than those in seedling trees suggested that the adaptability to strong light of grafted tree was higher than that of
seedling tree.
Key words: Sophora japonica L.; graft; photosynthetic properties
槐树又名国槐、中国槐、白槐等, 为蝶形花
科槐属多年生落叶乔木。槐米是槐树的干燥花蕾,
其主要成分芦丁具有抗炎抗菌和抑制醛糖酶等活性
(吴虹霁等 2006)。槐树实生树存在花枝少、 花期
不一致和槐米产量低等问题, 影响了种植槐树的经
济效益。嫁接是生产中普遍采用的改良技术, 通过
嫁接, 能保持母本性状, 促使槐树提早开花(焦凤洲
等 2005)。一般认为, 植物叶片光合性能与其生产
潜力呈正相关(唐辉等2007), 采用光合速率高的接
穗嫁接后嫁接树光合速率普遍高于实生树(郑阳霞
等2005)。关于槐树的嫁接与栽培技术已有大量研
究(李幼平和吴菲 2007; 裴仙娥 2005), 但对于嫁接
后槐树枝梢生长和光合特性的研究很少。为此本
文对实生和嫁接槐树枝梢的生长动态和光合特性进
行了比较研究, 试图从光合作用的角度为槐树高产
优质栽培提供参考。
材料与方法
2006年春将两年生实生槐树(Sophora japonica
L.)定植于桂林植物园内。2007年 2月 20日将部
分槐树进行嫁接, 接穗为全州县 10年生 ‘金槐 ’
优良单株的结果枝; 3月10日将未嫁接植株进行修
剪(槐树为顶端优势很明显的树种)作为对照。3月
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25日左右, 嫁接与实生植株均开始萌发新梢, 每个
嫁接枝和修剪枝均留2~3个新梢, 于4月12日起在
每株树冠的东、西、南、北方向各选取 1个 20 cm
左右长、 生长基本一致的新梢(一次梢)每周测量一
次基径和高度, 以单株为试验单元, 重复 5次。当
一次梢长至1.2 m左右时再次进行修剪(5月15日),
6月 3日开始测量二次梢基径和高度, 每周测量一
次。二次梢修剪之后有三次梢长出, 但长势弱于一
次和二次梢, 没有再测量。
7月9日选树冠中部向阳面二次梢的中位叶顶
部小叶, 采用美国 Li-cor公司生产的 LI-6400便携
式光合作用测定系统进行光响应曲线测定, 每个处
理 4株树, 每株一张叶片, 空间取向和角度尽量一
致。根据槐树属阳生落叶阔叶树的特性, 将待测叶
片在 1 200 μmol·m-2·s-1的光照强度下诱导 30 min
(仪器自带的红蓝光源)以充分活化光合系统。使
用开放气路, 空气流速为 0.5 L·min-1, 叶片温度为
27 ℃, CO2浓度为 360 μmol·mol-1。设定的光照强
度为 1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、
400、200、150、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1。
测定时每一光照强度下停留 3 min。依据 Bassman
和 Zwier (1991)的方法拟合 Pn-PFD的曲线方程:
Pn=Pmax (1–Coe-ΦPFD/Pmax), 其中Pn为净光合速率, Pmax
为光饱和光合速率, Φ为弱光下光化学量子效率, Co
为度量弱光下净光合速率趋于0的指标, PFD为光
量子通量密度。通过适合性检验, 拟合效果良好,
然后计算光补偿点 LCP (μmol·m-2·s-1)=Pmax ln (Co)/
Φ。假定 Pn达到 Pmax的 99%的 PFD为光饱和点
LSP (μmol·m-2·s-1), 则 LSP=Pmax ln (100 Co)/Φ。
用直径为 1 cm的打孔器在成熟叶片上, 避开
主叶脉, 打下 10个叶圆片, 按李合生等(2001)书中
的方法测定叶绿素和类胡萝卜素含量; 打下100个
叶圆片, 80 ℃烘至恒重, 电子天平称重, 计算出比
叶重(LMA, 单位面积干重), 重复 4次。
用独立样本t-test分析实生与嫁接槐树各参数
的差异, 所用软件为 SPSS11.5 (SPSS Inc., USA)。
实验结果
1 实生与嫁接槐树的枝梢基径和高度生长动态
实生与嫁接槐树一次、二次梢的基径增长均
在测量开始的第 1周最快, 随后增长逐渐减慢, 但
第 5周增长又开始加快(图 1-a)。实生与嫁接槐树
一次、二次梢的每周高度增长量均呈先升后降的
趋势, 其中一次梢在测量开始的第3周开始下降, 二
次稍在第 5周开始下降(图 1-b)。嫁接槐树的一
次、二次梢基茎和高度增长量均大于实生槐树, 无
论实生还是嫁接槐树, 一次梢的基茎和高度增长量
均大于二次梢。
2 实生与嫁接槐树的净光合速率对光照强度的响应
在光照强度低于200 μmol·m-2·s-1时, 实生与嫁
接槐树的Pn均随光照强度的增大呈线性上升, 且差
异不明显, 超过这一光强度以后, Pn随着光照强度
增大的幅度均逐渐减小, 直至达到最大光合速率, 这
一阶段嫁接槐树的 Pn高于实生槐树(图 2)。
3 实生与嫁接槐树的光响应参数和比叶重
嫁接槐树的 Pma x、LSP、LCP和 LMA均显
著大于实生槐树(表 1)。
图 1 实生与嫁接槐树新梢基径和高度的生长动态
Fig.1 Growth dynamics of new shoots in seedling trees and grafted trees of S. japonica
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4 实生与嫁接槐树的光合色素含量及其比例
嫁接槐树的单位干重叶绿素含量(ChlM)、类
胡萝卜素含量(CarM)以及叶绿素a/b比值(Chl a/b)均
显著大于实生槐树, 类胡萝卜素与叶绿素比值(Car/
Chl)高于实生槐树, 但差异不显著(表 2)。
图 2 实生与嫁接槐树光合作用的光响应
Fig.2 Responses of photosynthesis to photon flux densities
(PFD) in seedling trees and grafted trees of S. japonica
表 1 实生与嫁接槐树的光响应参数与比叶重
Table 1 Pmax, LSP, LCP and LMA in seedling trees and
grafted trees of S. japonica
处理 最大光合速率 / 光饱和点 / 光补偿点 / 比叶重 /
μmol·m-2·s-1 μmol·m-2·s-1 μmol·m-2·s-1 g·m-2
实生树 21.8±0.3b 1 451±6b 41±1b 56.96±0.86b
嫁接树 24.3±0.3a 1 582±21a 48±2a 64.76±1.37a
数据为平均数 ±标准误, 同一列数字旁标不同小字字母为差
异显著( P< 0 . 0 5 )。下表同此。
表 2 实生与嫁接槐树单位干重叶绿素(ChlM)和类胡萝
卜素(CarM)含量以及叶绿素 a/b比值(Chl a/b)和
类胡萝卜素与叶绿素比值(Car/Chl)
Table 2 Chlorophyll (ChlM) content, carotenoid (CarM)
content per unit dry weight, chlorophyll a/b ratio (Chl a/b),
and the ration of carotenoid to chlorophyll (Car/Chl) in
seedling trees and grafted trees of S. japonica
处理 ChlM/mg·g-1 CarM/mg·g-1 Chl a/b Car/Chl
实生树 6.71±0.07b 1.03±0.05b 1.31±0.05b 0.15±0.01a
嫁接树 7.81±0.03a 1.31±0.05a 2.91±0.04a 0.17±0.01a
弱受到植物的遗传特性和环境条件的影响。由于
光合作用与植物生长环境条件的密切关系, 光合作
用的某些生理参数, 如 Pmax、LSP和 LCP等, 已成
为植物速生丰产以及制定栽培措施的科学依据(朱
万泽等 2004)。一般木本植物阳叶的 Pmax为 10~25
μmol·m-2·s-1, LSP为 600~1 500 μmol·m-2·s-1, LCP为
10~50 μmol·m-2·s-1 (Walter 1997), 实生与嫁接槐树
的各参数均在此范围之内(表1), 与刘桂林等(2003)
对槐树的研究结果接近。无论是实生还是嫁接槐
树, 其 Pmax和 LSP均较高, 但其 LCP也较高, 表明
其属典型的阳生植物, 这与其在野外的分布相符。
嫁接槐树Pmax和LSP均显著高于实生槐树, 表明以
优良株系为接穗进行嫁接, 能够提高槐树叶片潜在
的光合能力。
影响植物光合能力的因素很多, 其中主要的因
素有比叶重(LMA)和叶氮含量等, 单位叶片干重间
接反应了单位叶片氮含量, 而单位叶片氮含量增大
则间接反应了光合过程中光能吸收和捕获蛋白、
电子传递蛋白、碳固定酶系统等的含量升高, 从而
导致光合速率的升高, 所以, LMA是影响叶片光合
能力的因素(张亚杰等 2003); 一般情况下, Pmax与
LMA呈正相关(张亚杰和冯玉龙 2004)。光合作用
与叶绿素含量也有密切关系, 在一定范围内, 叶绿
素含量越多光合能力越强。嫁接槐树的 P m a x、
LMA和 ChlM均显著高于实生槐树, 嫁接后槐树光
合能力的提高可能与其单位面积叶片重量增加和单
位重量叶绿素含量增高有关。
类胡萝卜素是活性氧的有效猝灭剂, 同时其中
的叶黄素成分又与热耗散能力直接相关(王俊峰等
2003)。Chl a /b增大可以反映捕光色素复合体
(LHCII)的含量在所有含叶绿素的结构中所占的比
重降低, 从而降低光能吸收，减少光抑制(王俊峰
等 2003)。槐树属阳生植物, 其生长季大部分处于
光照很强的夏季, 嫁接槐树 CarM和 Chl a/b均显著
大于实生槐树, 其类胡萝卜素与叶绿素比(Car/Chl)
高于实生槐树, 表明其抵制光抑制和光破坏的能力
强于实生槐树, 有利于其在夏季强光下提高光合效
率。
槐树为顶端优势较强的树种, 实生与嫁接槐树
的一次、二次梢均保持每周 20 cm左右的速度增
高, 长枝梢容易被风吹折或机械损伤, 对此槐树表
现出一定的保护策略, 当枝梢长到 1 m左右时, 枝
讨　　论
光合作用是植物重要的生理过程, 光合作用强
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梢的基径增长量增大(图 1)。生产中为了提高槐米
的产量和便于管理, 必须提高花枝的数量和矮化植
株, 本文结果表明经过修剪槐树一年可以长3次梢,
其中一次和二次梢均能保持较快的加粗生长与高生
长, 并且嫁接当年就有少数植株开花。综上所述,
我们认为采用优良结果枝对槐树幼树进行嫁接并结
合修剪, 能够提高槐树叶片的光合能力和促进枝梢
的生长, 还可以提前开花。
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