全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (7): 714~720714
收稿 2012-04-09　　修定 2012-06-19
资助 国家现代农业产业技术体系项目(nycytx-08-05-02)。
* 通讯作者 (E-mail: rxl9152@yahoo.com.cn; Tel: 029-87082543)。
采前6-苄基腺嘌呤处理对葡萄品质和贮藏生理特性的影响
于建娜1,2, 任小林1,*, 陈柏1, 杨艳青1, 李述刚2
1西北农林科技大学园艺学院, 陕西杨凌712100; 2塔里木大学生命科学学院, 新疆阿拉尔843300
摘要: 以‘红地球’葡萄和‘克瑞森无核’葡萄为试材, 研究了采前6-苄基腺嘌呤(6-BA)处理对果实采收时的品质及采后贮藏特
性的影响。结果表明, 采前20 mg·L-1 6-BA处理可以显著提高两种葡萄果实单粒重和单穗重, 有效控制贮藏过程中果实腐
烂与落粒, 显著抑制葡萄的呼吸速率, 维持果实硬度, 延缓可滴定酸的下降, 提高贮藏期间可溶性固形物的含量, 抑制果实
细胞膜透性的增加, 保持细胞膜的完整性, 提高葡萄的贮藏品质。
关键词: 葡萄; 6-苄基腺嘌呤(6-BA); 品质; 贮藏生理
Effect of Preharvest 6-Benzyladenine Treatment on Quality and Physiology of
Table Grapes during Cold Storage
YU Jian-Na1,2, REN Xiao-Lin1,*, CHEN Bai1, YANG Yan-Qing1, LI Shu-Gang2
1College of Horticulture, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; 2College of Life Sciences, Tarim Univer-
sity, Ala’er, Xinjiang 843300, China
Abstract: The effects of preharvest application of 6-benzyladenine (6-BA) on fruit quality and storage
physiology were investigated on ‘Redglobe’ and ‘Crimson Seedless’ grapes (Vitis vinifera). The results
demonstrated that 20 mg·L-1 6-BA treatment increased the main fruit quality parameters, including berry weight
and cluster weight of two grape cultivars at harvest. During the cold storage, the losses due to fruit decay and
cluster shatter were reduced compared with control, and the respiration rate of treated grapes was inhibited
significantly. Meanwhile, 6-BA treatment retarded the decrease in titratable acids, maintained the firmness and
soluble solids content of grape fruits. The deterioration of membrane permeability was also delayed in treated
samples, and all of the above effects led to maintenance of table grape quality during the cold storage period.
Key words: grape; 6-benzyladenine (6-BA); quality; storage physiology
葡萄汁多味美, 营养丰富, 具有很高的经济价
值和食疗价值。据世界粮农组织统计, 2009年我
国葡萄种植面积达70.65万ha, 产量为803.9万t, 其
中约90%是作为鲜果食用。由于葡萄柔软多汁、
水分含量高, 其在贮藏过程中极易发生腐烂、脱
粒、干梗等现象, 大大降低了葡萄的食用品质和
商品价值(梁丽雅等2003)。
新疆光照丰富, 气候干燥, 昼夜温差大, 是国
内栽培葡萄的最佳区域之一。2008年, 该地区‘红
地球’葡萄栽培面积已达2 667 ha, 但与优质‘红地
球’葡萄相比, 在果穗形状、果粒大小、果面色泽
与果实内在品质上仍存在一定差距。新疆南部地
区早晚温差大, 太阳光有效辐射强, 无霜期长, 特
别适合种植极晚熟的‘克瑞森无核’葡萄。近年来,
‘克瑞森无核’葡萄在新疆干旱区戈壁地已经得到
了大面积的发展(蔡军社和唐冬梅2005), 但该品种
存在果粒偏小和果穗短等问题。
果实的内源激素对果实的生长发育及品质形
成起着重要的作用(陈发河等2002; 潘腾飞等2006),
使用植物生长调节剂可在一定程度上对其进行调
节, 从而调控果实的品质。6-苄基腺嘌呤(6-benzy-
ladenine, 6-BA)为人工合成的细胞分裂素类化合
物, 具有促进细胞分裂、调控营养物质运输、促
进植物新陈代谢等功能。据Coombe (1992)研究,
葡萄在开花前5~10 d, 果皮细胞分裂活动旺盛, 而
开花期细胞分裂活动下降, 开花5~10 d又恢复细胞
的分裂活动。6-BA处理葡萄花(果)穗可以促进叶
片同化物的输出, 明显增加其碳、氮化物的输入
(黄卫东等2002), 幼果期施用25 mg·L-1的6-BA可明
显促进葡萄果实膨大(黄卫东等1994)。另外, 作为
于建娜等: 采前6-苄基腺嘌呤处理对葡萄品质和贮藏生理特性的影响 715
抑制成熟和衰老的植物激素(Baldwin 2003), 6-BA
还能增加罗伦隐球酵母对苹果采后青霉病的抑制
作用(Yu等2008)。关于6-BA在葡萄上的应用研究
主要集中在对果实生长发育及品质形成的调控及
其机理方面, 其对葡萄贮藏过程中的生理影响却
较少涉及。作为鲜果食用的葡萄, 采前施用生长
调节剂对其果实采后贮藏品质与生理特性的影响
是人们关注的热点问题。本文就6-BA采前处理对
‘红地球’葡萄和‘克瑞森无核’葡萄采收品质与贮藏
期间相关贮藏特性的影响作了研究, 以期为细胞
分裂素类物质在葡萄生产上的应用提供依据。
材料与方法
1 材料与处理
本实验在新疆阿克苏地区红旗坡农场一个普
通葡萄园内进行。选取葡萄园内生长一致、树势
健壮、无病虫害、树形规整的七年生‘红地球’葡
萄(Vitis vinifera L. cv. ‘Redglobe’)与五年生的‘克瑞
森无核’葡萄(Vitis vinifera L. cv. ‘Crimson Seed-
less’)为试材。‘红地球’葡萄栽培株行距为2 m×5
m, ‘克瑞森无核’葡萄栽培株行距为0.5 m×6 m, 每
株留果穗数为30~40串。
设4个处理: 6-BA浓度分别为0 (对照)、10、
20、30 mg·L-1。每处理4株葡萄树, 随机排列, 重复
3次。各处理分别于葡萄开花前5 d、花后3 d和花
后10 d对果穗进行3次微喷。
果实于正常成熟时采收。采后立即运回实验
室, 挑选外观颜色大小均匀一致、无病虫害、无
机械损伤的果穗进行预冷, 然后在0 ℃下贮藏。每
串果穗用留有5%面积孔洞的聚乙烯袋独立包装。
每5串果实放入内衬聚氯乙烯袋(厚度0.05 mm)的
纸箱内。箱内放有SO2保鲜剂[焦亚硫酸钠1 g·kg
-1
(FW)]抑制葡萄腐烂。果实入贮后, ‘红地球’葡萄
分别于贮后第0、15、30、45、60和75天, ‘克瑞森
无核’葡萄分别于贮后第0、10、20、30、40、
50、60和70天取样, 进行果实呼吸速率、果实硬
度、可溶性固形物(TSS)含量、可滴定酸(TA)含量
和相对电导率的测定。
2 测定项目
2.1 果实单穗重、单粒重及果实纵横径
采收当天, 分别测定‘红地球’葡萄和‘克瑞森
无核’葡萄单穗重、单粒重和果实纵横径。每个处
理随机选取20个果穗, 测定平均穗重; 随机取15粒
果实, 测定平均单粒重; 同时测定各处理果实平均
纵横径。
2.2 腐烂率和落粒率
果实入贮后, ‘红地球’葡萄分别于贮后第45和
75天, ‘克瑞森无核’葡萄分别于贮后第50和70天进
行果实腐烂率和落粒率的统计。腐烂率(%)=腐烂
的果粒数/总果粒数×100%; 落粒率(%)=脱落的果
粒重量/总果粒重量×100%。每个处理重复10次,
结果均用平均值表示。
2.3 呼吸速率
将1 kg果实在5 L的罐子里密闭2 h, 然后用注
射器抽取1 mL气体直接注入气相色谱进行二氧化
碳分析。结果用mg (CO2)·kg
-1 (FW)·h-1表示, 重复3
次。
2.4 果实硬度及TSS和TA含量
采用英国产TX-XT2i物性测定仪测定果实硬
度(Castillo等2010), 结果用N·mm-1表示; TSS含量
用手持糖量计进行测定; TA含量的测定采用Castil-
lo等(2010)的方法进行, 结果用g (酒石酸)·(100 g)-1
(FW)来表示。以上测定均重复3次。
2.5 相对电导率
参考孔秋莲等(2008)的方法进行, 重复3次。
3 数据处理
采用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.0统计分
析软件进行数据分析及差异显著性检验。
实验结果
1 6-BA处理对采收时果实大小及形状的影响
果实品质是决定果实商品性的核心因素之一,
其中, 果实大小与形状是果实外观品质的重要组
成部分(李秀菊等2000)。从表1可以看出, 20和30
mg·L-1 6-BA处理可显著提高‘红地球’葡萄和‘克瑞
森无核’葡萄果实单粒重和单穗重(P<0.05), 表明适
宜浓度的6-BA处理可有效地促进果实的生长发
育, 提高产量。同时, 6-BA处理还使‘红地球’葡萄
和‘克瑞森无核’葡萄果形发生了变化。‘红地球’葡
萄对照果的果形呈近圆形, 果形指数(纵径/横径)为
1.09, 而处理果果形指数变小, 果实有进一步变圆的
趋势。对‘克瑞森无核’葡萄来说, 6-BA处理同样降
植物生理学报716
低了果实果形指数, 各处理间差异不显著(P>0.05)。
2 6-BA处理对果实贮藏期间腐烂率和落粒率的影响
入贮45 d的‘红地球’葡萄和入贮50 d的‘克瑞
森无核’葡萄, 腐烂率分别为1.20%和2.85%, 落粒
率分别为7.53%和2.67%; 采前用6-BA处理可显著
影响葡萄的腐烂病斑和果实脱落的发生率, 10和20
mg·L-1 6-BA处理的腐烂率都低于对照, 3种浓度
6-BA处理的落粒率都显著低于对照(P<0.05)。至
贮藏结束, ‘红地球’葡萄和‘克瑞森无核’葡萄的腐
烂率分别为25.08%和8.70%, 落粒率分别为24.21%
和6.03%, 10和20 mg·L-1 6-BA处理的腐烂率和落粒
率都低于对照(图1), 30 mg·L-1 6-BA处理的腐烂率
则高于对照(图1和2)。表明适宜浓度的6-BA处理
能有效控制葡萄腐烂和落粒。
表1 采前6-BA处理对葡萄采收时果实重量和果粒形状的影响
Table 1 Effect of preharvest 6-BA treatment on the weight and size of table grapes at harvest
6-BA浓度/ 单穗重/g 单粒重/g 纵径/mm 横径/mm
　mg·L
-1
‘红地球’ ‘克瑞森无核’ ‘红地球’ ‘克瑞森无核’ ‘红地球’ ‘克瑞森无核’ ‘红地球’ ‘克瑞森无核’
　0 (对照) 700.05±36.20a 343.61±11.84a 10.02±0.35a 3.15±0.26a 27.87±0.39a 21.43±0.31a 25.54±0.27a 14.75±0.54a
　10 832.13±37.21ab 421.70±22.45b 11.64±0.49b 4.43±0.20b 28.12±0.31ab 23.16±0.45b 26.43±0.49ab 16.77±0.48b
　20 913.58±75.04b 445.98±14.26b 12.04±0.48b 4.35±0.26b 29.10±0.47b 25.97±0.62c 27.96±0.35c 19.17±0.50c
　30 1 094.59±47.68c 452.72±15.82b 12.73±0.48b 4.74±0.23b 28.68±0.32ab 23.85±0.56b 27.20±0.45bc 17.53±0.48b
　　数据用均值±标准差(mean±SE)来表示。不同小写字母代表用Duncan’s新复极差法检验, 在P<0.05水平有显著差异。
图2 采前6-BA处理对葡萄贮藏期间落粒率的影响
Fig.2 Effect of preharvest 6-BA treatment on shatter incidence of table grapes during cold storage
图1 采前6-BA处理对葡萄贮藏期间腐烂率的影响
Fig.1 Effect of preharvest 6-BA treatment on decay incidence of table grapes during cold storage
于建娜等: 采前6-苄基腺嘌呤处理对葡萄品质和贮藏生理特性的影响 717
3 6-BA处理对果实贮藏期间呼吸速率的影响
‘红地球’葡萄和‘克瑞森无核’葡萄在整个贮
藏过程中不出现呼吸跃变现象, 这与赵瑞平等(2011)
的研究结果一致。入贮后处理与对照均表现为呼
吸速率急剧下降, 随后又逐渐上升。6-BA处理的
‘红地球’葡萄其呼吸速率在入贮后一直低于对照
组, 至冷藏结束, 对照果的呼吸速率为17.46 mg
(CO2)·kg
-1 (FW)·h-1, 3种6-BA处理的分别为9.21、
12.85和11.57 mg (CO2)·kg
-1 (FW)·h-1, 各处理之间
无明显差异(P>0.05)。‘克瑞森无核’葡萄在冷藏过
程中其呼吸速率也受到6-BA处理的影响, 20 mg·L-1
6-BA处理的果实呼吸速率一直低于对照组(图3)。
4 6-BA处理对果实贮藏期间果实硬度及TSS和TA
含量的影响
从图4-A中可以看出, ‘红地球’葡萄采收时果
实硬度为1.20 N·mm-1, 在整个冷藏过程中果实硬
度呈明显下降趋势, 6-BA处理的果实硬度始终高
于对照。‘克瑞森无核’葡萄的果实硬度在贮藏期
间也呈下降趋势(图4-B), 6-BA处理可以有效抑制
其下降幅度, 至冷藏结束时仍保持较高的果实硬
度, 与对照差异显著(P<0.05)。表明适宜浓度的
6-BA处理可较好保持果实硬度。
从图5可知, ‘红地球’葡萄和‘克瑞森无核’葡萄
在采收时的果实TA含量分别为0.57和0.65 g (酒石
酸)·(100 g)-1 (FW), 6-BA各处理组的值都低于对照;
在整个贮藏过程中, TA含量变化均呈下降趋势。
20和30 mg·L-1 6-BA处理的‘红地球’葡萄与对照差
异不显著(P>0.05), 10 mg·L-1 6-BA处理组的果实
TA含量一直低于对照和其他处理(图5-A)。10和20
mg·L-1 6-BA处理的‘克瑞森无核’葡萄与对照差异
不显著(P>0.05) (图5-B)。说明适宜浓度的6-BA处
理可保持果实的风味。
图3 采前6-BA处理对葡萄贮藏期间呼吸速率的影响
Fig.3 Effect of preharvest 6-BA treatment on respiration rate of table grapes during cold storage
图4 采前6-BA处理对葡萄贮藏期间果实硬度的影响
Fig.4 Effect of preharvest 6-BA treatment on fruit firmness of table grapes during cold storage
植物生理学报718
图6 采前6-BA处理对葡萄贮藏期间TSS含量的影响
Fig.6 Effect of preharvest 6-BA treatment on TSS content in table grapes during cold storage
图5 采前6-BA处理对葡萄贮藏期间TA含量的影响
Fig.5 Effect of preharvest 6-BA treatment on TA content in table grapes during cold storage
糖分含量是决定水果营养价值和口感的一个
重要指标。由图6可知, ‘红地球’葡萄和‘克瑞森无
核’葡萄采收时的果实TSS含量分别为16.6%和
17.0%; 贮藏过程中, TSS含量无明显变化, 6-BA各
处理组的果实TSS含量一直高于对照, 各处理之间
差异不显著(P>0.05)。
5 6-BA处理对果实贮藏期间相对电导率的影响
相对电导率是反映组织细胞膜透性的重要指
标, 组织相对电导率越高, 说明细胞膜透性越大,
膜受损的程度越高。图7所示, 两个品种的葡萄相
对电导率在整个贮藏期间呈明显的上升趋势, 20
mg·L-1 6-BA处理的一直低于对照和其他处理的。
说明适宜浓度的6-BA处理有利于抑制膜透性的增
加, 保持细胞膜的完整性。
讨　　论
细胞分裂素与植物生长发育关系密切, 它不
仅增强细胞的分裂, 促进地上部分植株分化, 诱导
叶绿体分化, 抑制叶片衰老, 而且在种子发育以及
果实生长中起作用(周蕾等2006)。本实验结果表
明, 采前进行6-BA处理可使‘红地球’葡萄和‘克瑞
森无核’葡萄果实明显增大, 果形改变, 说明外用细
胞分裂素类物质可有效促进细胞分裂。另一方面,
6-BA本身具有内生细胞分裂素特性, 可直接促进
果实的生长发育。
果实中有机酸含量是决定果实风味品质的重
要因素之一。从本试验结果可以看出, 采前6-BA
处理有降低采收时果实酸含量水平的作用, 6-BA
处理可促进葡萄浆果体积增大, 从而起到稀释作
用, 这与陈发兴等(2005)的研究结果一致; 另一方
面, 6-BA对葡萄果实糖代谢和成熟有调控作用, 促
进有机酸向糖的转化 , 降低了总酸含量。采前
于建娜等: 采前6-苄基腺嘌呤处理对葡萄品质和贮藏生理特性的影响 719
6-BA不同浓度处理对‘红地球’葡萄和‘克瑞森无
核’葡萄贮藏期间TA含量影响不同, 20 mg·L-1 6-BA
处理的果实在贮藏期间呼吸速率一直低于其他处
理与对照, 减少了对果实中酸的分解, 到贮藏结束
时, 果实中TA含量与对照无明显差异。此外, 采前
20 mg·L-1 6-BA处理可以有效抑制‘红地球’葡萄和
‘克瑞森无核’葡萄果实贮藏期间细胞膜透性的增
加, 保持细胞膜的完整性。
果实品质在很大程度上取决于果实内所含糖
的种类和数量, 糖含量则直接关系到果实的甜度
及风味(陈俊伟等2004)。近年来, 应用植物生长调
节剂来提高果实品质是生产上常用的措施, 它对
糖运输、代谢与积累有重要的影响。Berute r
(1983)的研究表明, 6-BA可在一定程度上或在不同
发育阶段促进肉质果实的糖分积累。本试验中
6-BA处理的果实在整个冷藏期间TSS含量与对照
相比有不同程度的提高, 这与肖年湘等(2008)的研
究结果一致; 表明采前用适宜浓度的6-BA处理可
以提高果实的TSS含量, 改善果实的贮藏品质。
在葡萄果粒的相互接触区, 果实角质层含量
降低, 腐烂率则相应增加(Marois等1986; Percival等
1993)。本实验中10和20 mg·L-1 6-BA处理有效减
少了果实贮藏期间的腐烂, 可能是增加了果实的
角质层含量, 而30 mg·L-1 6-BA处理组的果实有较
高的腐烂率可能与降低果实的角质层含量有关。
不同品种由于遗传基因不同, 内源激素形成
和平衡关系也存在差异, 对外源激素的反应也各
不相同。采前施用GA3和CPPU会导致‘Thompson
Seedless’和‘Ruby Seedless’葡萄果实产生裂纹, 而
同样的处理应用在‘Redglobe’葡萄上则果实不会
产生裂纹(Zoffoli等2009)。本实验采前6-BA处理
对‘红地球’葡萄和‘克瑞森无核’葡萄贮藏品质影响
不同, 也是不同品种对外源激素的反应存在差异
所致。
6-BA是人工合成的细胞分裂素类物质, 能有
效地促进细胞分裂和增大。根据其作用机理, 结
合葡萄的生长发育特性, 选择20 mg·L-1 6-BA进行
花前、花后结合处理, 可提高‘红地球’葡萄和‘克
瑞森无核’葡萄果实采收时的单粒重和单穗重, 改
善葡萄的贮藏品质。但施用效果会因地区、气
候、品种等差异而出现不同的结果, 在应用时应
结合葡萄本身的品种特性, 选择合理的施用浓度,
同时进行科学的栽培管理措施, 以实现对果实的
品质调控和提高。
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