全 文 ：植物生理学通讯 第 45 卷 第 3 期，2009 年 3 月 305
收稿 2008-12-11 修定 　2009-02-19
资助 辽宁省科技厅攻关项目(20 0820 8001 )、辽宁省教育厅
高校科研计划项目(20 0 8S2 1 1)、沈阳市科技局科学研
究计划项目(1 0 81 1 9 1 -3 -0 0 )、沈阳农业大学青年基金
( 2 0 0 7 )。
* 通讯作者(E-mail: lijunzhang8@yahoo.com.cn; Tel: 024-
8 8 4 8 7 1 6 3 )。
丙酮酸磷酸双激酶及其基因结构
贾永光, 张立军 *, 刘淳, 宋超, 崔震海, 朱延姝
沈阳农业大学生物科学技术学院, 沈阳 110161
Pyruvate Orthophosphate Dikinases and Their Gene Structure
JIA Yong-Guang, ZHANG Li-Jun*, LIU Chun, SONG Chao, CUI Zhen-Hai, ZHU Yan-Shu
Biological Science & Technology College, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China
提要: 丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)在植物C4光合途径中催化CO2原初受体磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)的形成。本文介绍PPDK
的类型、分布、生理功能、活性调节、基因结构和C4植物的PPDK基因转化C3植物及其与转基因植株光合作用之间关系
的研究进展。
关键词: 丙酮酸磷酸双激酶; 基因结构; 进化分析; 转基因
人们根据光合作用碳同化途径的不同, 把高等
植物分成3类: (1) C3植物, 这类植物的最初光合产
物是三碳化合物 3- 磷酸甘油酸(3-phosphoglyceric
acid, PGA), 如水稻、小麦、棉花、大豆等大多
数植物; (2) C4植物, 这类植物以四碳化合物草酰乙
酸(oxaloacetic acid, OAA)为最初产物, 如甘蔗、玉
米、高粱、稗草等; (3) CAM 植物, CO2 同化途
径与C4植物类似, 最初产物也是四碳化合物OAA,
只是夜间吸收CO2合成四碳化合物, 白天利用四碳
化合物释放的CO2进行光合作用, 如仙人掌、菠萝
等。与 C3 植物相比, C4 植物在高温、强光、干旱
和低CO2条件下, 具有更高的光合效率、水分利用
效率和氮素利用效率。C4 植物叶片中之所以存在
C4 光合途径与其特有的叶片解剖结构(Brown 和
Hattersley 1989)和叶绿体分工(Voznesenskaya 等
2002)及其存在相应的高活性磷酸烯醇式丙酮酸羧
化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase, PEPC; EC
4.1.1.31)、丙酮酸磷酸双激酶(pyruvate orthophos-
phate dikinase, PPDK; EC 2.7.9.1)、苹果酸脱氢酶
(NADP-malate dehydrogenase)和苹果酸酶(NADP-
malic enzyme, NADP-ME)等有关。然而, 研究发现
在一些C3植物中, 也存在C4光合途径的关键酶, 也
有一定的 C4 循环存在, 但其对光合作用的贡献很
小。因此, 当前作物育种领域的研究热点之一是采
用转基因技术将C4途径关键酶基因导入C3植物中,
以期在 C3 植物叶片中建立或增强 C4 循环。
PPDK是NADP-ME型植物C4光合途径的关键
酶之一, 催化丙酮酸(pyruvate, Pyr)转化成 CO2 的
原初受体磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,
PEP)。因此, 将 PPDK 基因转入 C3 作物并获得高
效表达是改造C3植物光合作用的重要环节, 然而目
前其转基因植株的光合作用表现并未达到预期目的
(罗遵喜等 2008)。因此需要对 PPDK 的分布、类
型、催化机制及调节特点进行总结和分析, 以期为
基因工程改造C3植物光合碳同化途径的研究提供
参考。
1 植物中 PPDK的分布、类型和生理功能
Hatch 与 Slack (1968)分别从甘蔗(Saccharum
officinarum)、玉米(Zea mays)及高粱(Sorghum
vulgare)叶片中分离出 PPDK, 通过放射性 32P 标记
证明PPDK催化的反应是:
ATP+丙酮酸+PiUAMP+PEP+PPi
Aoyagi和Nakamoto (1985)对小麦和玉米叶肉
细胞(mesophyll cell, MC)及维管束鞘细胞(bundle
sheath cell, BSC)的可溶性蛋白进行蛋白印迹(protein
blot)分析时发现, 玉米BSC中的PPDK含量约为MC
中的十分之一, 然而却是小麦叶片中的8倍。Aoyagi
和Bassham (1984)用玉米PPDK特异性抗体分别检
测来自小麦和玉米的mRNA体外翻译产物, 发现二
者均含有大小不同的两种PPDK蛋白, 同时还发现
PPDK 蛋白既存在于胞质中, 也存在于叶绿体中。
植物生理学通讯 第 45 卷 第 3 期，2009 年 3 月306
分子量较大蛋白的N末端含有导肽, 进入叶绿体参
与光合作用; 分子量较小蛋白的N末端不含导肽, 存
在于胞质中(Glackin 和 Grula 1990)。所以, 根据
PPDK大小及其细胞内存在的位置, C4植物和C3植
物的PPDK均可分为两大类: 存在于叶绿体中的C4
型丙酮酸磷酸双激酶(C4PPDK)和胞质型丙酮酸磷
酸双激酶(cyPPDK)。
在NADP-ME型的C4植物中, PPDK催化丙酮
酸生成 PE P 的反应在叶肉细胞叶绿体基质中完
成。尽管PPDK催化的是可逆反应, 但受基质中高
活性的焦磷酸酶和基质本身pH值等生理生化条件
的影响, 以致该反应始终保持向生成PEP的方向进
行。在叶肉细胞中, 叶绿体基质中生成的 PEP 被
转运到胞质中与HCO3-反应生成OAA, 再转回到叶
绿体中, 被还原成苹果酸(Mal)。Mal被转运到维管
束鞘细胞的叶绿体中, 氧化脱羧释放 CO2, 同时产
生还原力和丙酮酸, 然后丙酮酸再转回到叶肉细胞
的叶绿体中被PPDK催化生成PEP, 完成一个C4循
环。在 NAD-ME 型的 C4 植物中, PEP 羧化生成的
OAA 转变为天冬氨酸(Asp), 进入维管束鞘细胞的
线粒体释放CO2并产生丙酮酸, 在维管束鞘细胞的
胞质中, 丙酮酸转变成丙氨酸(Ala)后转运回叶肉细
胞叶绿体, 通过转氨作用生成丙酮酸后再由 PPDK
催化生成 PEP。尽管在C3植物中也存在PPDK, 但
其含量较 C4 型植物低很多, 以致它对 C3 植物光合
作用贡献很小。
PPDK不仅在C4光合途径中起关键作用, 其催
化产物 PEP 及后产物 OAA、Mal等有机酸还是体
内许多生化反应的前体物质。Aoyagi 和 Bassham
(1984)采用放射性14C标记证明, PPDK催化丙酮酸
产生的 PEP为柠檬酸(citrate)、谷氨酸(Glu)的合成
提供碳骨架。PEP还可能为Ala转变成其它四碳或
五碳的氨基酸提供碳骨架。Kang 等(2005)将 T-
DNA插入水稻PPDK基因的第五个内含子, 发现突
变株的籽粒质量比野生型轻6%。他们进一步研究
发现PPDK的mRNA主要定位于正在发育种籽粒的
胚乳、糊粉粒及盾片中。因此, K a n g 等认为
cyPPDK可能对灌浆期间的水稻种子物质代谢起调
节作用。
另外, 植物一些重要的生理过程也受PPDK的
催化次级产物的调节。Mal 可以通过参与保卫细
胞的水势调节来控制气孔开闭。Moons 等(1998)
将水稻幼苗进行逐步干旱、低温、低浓度氧、高
浓度盐以及甘露醇等胁迫处理后发现, 水稻绿色叶
片中并没有 cyPPDK的积累, 但根部和幼苗浸水部
位的 PPDK 转录产物有一定程度的增加。在低氧
情况下, 幼苗浸水部位 PPDK 活性提高 40% 左右,
这表明cyPPDK可能与植物在缺水及低氧逆境条件
下的代谢反应有关。
2 PPDK的结构、催化机制和活性调节
2.1 PPDK蛋白的结构 成熟的 PPDK 均由 4 个相
同的亚基组成(Sugiyama 1973)。C4PPDK 和
cyPPDK的亚基均由胞质中的核糖体合成(Hague等
1983)。Agarie 等(1997)对陆生大莎草(Eleocharis
vivipara) C4PPDK和cyPPDK基因的开放阅读框架
的研究表明: C4PPDK 亚基前体包含约 947 个氨基
酸, 分子量约为 103.4 kDa; cyPPDK 亚基前体包含
约884个氨基酸, 分子量约为95.9 kDa。在C4PPDK
亚基的N末端, 含有约 69个氨基酸的导肽序列, 当
该亚基进入叶绿体后, 导肽被切除, 此时的C4PPDK
亚基与 cyPPDK 亚基大小相近。玉米和小麦种子
中的PPDK亚基大小均为94 kDa; 而两者叶片中的
PPDK亚基大小为110 kDa, 其中包含进入叶绿体的
16 kDa 导肽(Aoyagi 和 Bassham 1986), 去掉导肽
后, 叶片中的 PPDK亚基与种子中的 PPDK亚基分
子量相近。
无论是C3植物还是C4植物, PPDK亚基的氨基
酸序列都很相似。Rosche等(1994)研究发现, C4植
物 Flaveria trinervia 和 C3 植物 Flaveria pringlei 的
成熟PPDK亚基的氨基酸序列相似性高达96%, 其
导肽的氨基酸序列相似性也接近 75%。C3 植物水
稻至少含有 2个PPDK基因, 其中一个基因推测的
成熟编码产物与玉米的C4 PPDK成熟亚基的氨基酸
序列同源性高达88%, 从C3植物水稻中提取PPDK
的全长 cDNA, 叶绿体导肽的氨基酸序列同源性也
达 56% (Imaizumi 等 1997)。
2.2 PPDK的催化机制 迄今为止, 关于PPDK催化
机制的证据主要来自微生物中PPDK蛋白的研究。
Nakanishi等(2005)通过对玉米PPDK蛋白二聚体与
PEP的配位反应证实: 植物的PPDK结构特点与微
生物PPDK相同, 两者均需形成四聚体才有活性, 且
两者都用含有组氨酸(His)残基的高度保守区域催化
磷酰基转移。PPDK酶蛋白的结构可分为3个功能
域: N 末端 ATP 结合结构域、中央磷酸基转移结
植物生理学通讯 第 45 卷 第 3 期，2009 年 3 月 307
构域和 C 末端 Pyr/PEP 结合结构域(Herzberg 等
1996; Tjaden等2006; Lin等2006)。PPDK催化PEP
生成的过程用旋转结构域机制解释(swiveling-do-
main mechanism) (Herzberg等 1996)。具体过程如
图 1 所示: ① ATP (AMP-PβPγ)与 PPDK 的 ATP 结
构域结合, 其PβPγ基团转移到酶分子中央结构域的
组氨酸残基(His)上形成 Enz-His-PβPγ, 同时生成
AMP, Enz-PβPγ的Pγ基团再与游离磷酸Pi反应生成
焦磷酸PγPi, 酶自身转变为Enz-His-Pβ; ②中央结构
域旋转至 Pyr/PEP 结构域; ③中央结构域将所携带
的磷酸基团转移给 Pyr/PEP 结构域结合的丙酮酸
(Pyr), 生成 PEP。
2.3 PPDK活性调节 在有游离Mg2+存在的条件下,
PPDK四聚体才会具有活性。PPDK活性受到氮素
营养的调节, 以KNO3为主要氮源的完全营养液离
体培养玉米时, 成熟玉米叶中PPDK活性随氮浓度
增加而增加(罗廉源和林植芳 1992)。在C4植物中,
PPDK 活性严格受光调节, 而这种调节是通过一种
双功能调节蛋白(regulatory protein, RP)进行的。
RP可催化PPDK活性部位的苏氨酸(Thr)进行去磷
酸化 / 磷酸化反应, 从而使 PPDK 具有活性或失去
活性(Burnell 和 Hatch 1985)。RP 与一般的调节蛋
白不同, 它有 3 个显著特点: 一是该蛋白集活化酶
和去磷酸化酶于一身, 是双功能的, 而大多数调节
酶或是活化酶或是去磷酸化酶, 两者是分开的
(Smith 和 Walker 1996); 二是 RP 催化底物磷酸化
时不以 ATP 作为辅因子, 而是用 ADP 提供的磷酸
基团进行底物的磷酸化; 三是 RP 在催化底物去磷
酸化时, 依赖无机磷酸, 生成焦磷酸, 这与大多数蛋
白磷酸酶通过水解去磷酸化的机制不同(Ashton等
1984)。在光照条件下, 胞质环境中的 ADP 浓度降
低, RP调节PPDK处于去磷酸化的有活性状态; 反
之, 在黑暗条件下, 胞质环境中的ADP浓度增加, RP
对 PPDK 进行磷酸化而使其失去活性。
PPDK对低温敏感。当温度低于12 ℃时, PPDK
会由四聚体分裂成二聚体或单体而失去活性
(Sugiyama 1973; Shirahashi 等 1978)。为了提高
PPDK 在冷胁迫下的稳定性, Ohta 等(2004)用农杆
菌介导的转化系统, 将从一种黄菊属植物 Flaveria
brownii中分离到的耐冷型 PPDK cDNA转入玉米,
并获得高表达植株, 该转基因玉米PPDK失活的临
界温度较野生型降低 3 ℃。
3 PPDK基因结构与蛋白进化分析
3.1 PPDK基因基本结构 在C4 植物玉米中有 2个
PPDK 基因位点, 包含 3 个 PPDK 基因, 即 1 个 C4
型 PPDK 基因(C4pdkZm)和 2 个胞质型 PPDK 基因
(cypdkZm1和 cypdkZm2)。C4pdkZm和 cypdkZm1位
于同一基因位点上, 属于双启动子系统, 而cypdkZm2
位于另一位点上。cypdkZm1 与 cypdkZm2 高度同
源, 但两者启动子调节序列略有不同, cypdkZm1富
含 AT, 而 cypdkZm2 富含 AG (Sheen 1991)。
C4pdkZm全长为 12 kb, 含有 19个外显子和 18个内
含子。单个外显子长度在 58~403 bp 之间, 而内
含子长度在 78 bp~5.9 kb, 其第一个内含子长度达
5.9 kb, 含有 cypdkZm1 的启动子和转录起始位点
(Matsuoka 1995)。双子叶 C4 植物 F. trinervia 中,
图 1 PPDK 催化 PEP 生成反应示意图
根据文献(Herzberg 等 1996)改画。
植物生理学通讯 第 45 卷 第 3 期，2009 年 3 月308
仅存在一个 P P D K 基因位点 , 包含 2 个基因
(C4PPDK 和 cyPPDK), F. trinervia 的 C4PPDK 全长
为13 kb, 较玉米多2个外显子和2个内含子(Rosche
和 Westhoff 1995)。单子叶 C3 水稻至少存在 2 个
PPDK 基因(C4PPDK 和 cyPPDK), 水稻的 C4PPDK
和 cyPPDK基因位于同一基因位点上, 也属于双启
动子系统, 且水稻与玉米C4PPDK蛋白同源性很高
(88%); 但水稻与 F. trinervia 的 C4PPDK 基因结构
相似, 也含有 21 个外显子和 20 个内含子, 而且比
玉米多出的 2 个外显子所处的位置也相同
(Imaizumi 等 1997)。这表明这两个内含子在单子
叶和双子叶植物分化前就已经存在于祖先基因中。
C4植物中, C4PPDK基因主要在绿色叶片的叶
肉细胞中表达, 而在叶的其他细胞或其他组织中表
达量较低(Matsuoka 1995)。C4PPDK基因在叶片中
特异性的受光诱导表达。在玉米中, PPD-1蛋白是
C4PPD K 光诱导表达所必需的, 这个蛋白可与
C4pdkZm 启动子 - 316~-289 的序列特异性结合
(Matsuoka 和 Numazawa 1991)。玉米的 C4pdkZm
基因启动子分为 2个区段: 区段 1位于-327~-1处,
除含有 PPD-1 结合位点外, 还包含一个与 SV40 的
蛋白 Sp1特异结合的位点, 并且其 3端存在 3个连
续的 SV40 的增强子序列; 区段 2 在-620~-328 之
间, 含有 PPD-2 蛋白结合位点, 由于这个区段距基
因的转录起始位点较远, 是否参与基因表达调控尚
不明确(Matsuoka 和 Numazawa 1991)。
cyPPDK基因一般在C3和C4植物的非光合组
织中表达。Aoyagi 和 Bassham (1984)在玉米种子
和多种 C3 植物中检测到 cyPPDK。Imaizumi 等
(1997)发现非胁迫条件下水稻的根、茎、叶等各
种器官以及发育中的种子中都存在cyPPDK基因的
表达产物。Glackin 和 Grula (1990)在玉米根和黄
化叶片中也发现了 cyPPDK。Maddaloni 等(1996)
证明玉米胚乳的 cypdkZm1基因的表达受Opaque2
蛋白(O2)的调控。O2 是碱性 / 赖氨酸拉链类转录
调控因子, 在玉米胚乳发育过程中, O2还调控α-zein
贮藏蛋白基因和 b32 蛋白基因的表达。Maddaloni
等(1996)通过 DNA酶 I步移分析发现在 cypdkZm1
启动子存在一段与O2特异性结合的序列。与野生
型相比, O2 蛋白基因缺失时玉米胚乳中 cyPPDK1
及其 mRNA的含量明显下降, 因此认为O2可能对
胚乳发育过程中 cyPPDK1 的表达起调节作用。
3.2 PPDK的进化分析 通过软件Clustalx和MEGA
对表1中13个C4PPDK基因编码的氨基酸序列进行
表 1 部分高等植物的 PPDK 基因
基因 编码蛋白
植物属名 植物种名及类型 GenBank 登录号
类型 长度 /bp 长度 /aa
黄花菊属(Flaveria) F. trinveria, C4 C4PPDK mRNA 3 105 953 X57141
基因组 DNA 14 645 907 X79095
F. pringlei, C3 C4PPDK mRNA 3 195 956 X75516
F. bidentis, C4 C4PPDK mRNA 3 005 953 U08400
F. brownii, C3-C4 C4PPDK mRNA 3 161 955 U08399
基因组 DNA 10 806 955 X79192
玉米属(Zea) Z. mays, C4 C4PPDK mRNA 3 171 947 J03901
基因组 DNA 5 519 947 M58656
日中花属(Mesembryanthemum) M. crystallinum, CAM C4PPDK mRNA 3 165 949 X82489
基因组 DNA 12 248 949 X78347
稗草属(Echinochloa) E. vivipara, C4 C4PPDK mRNA 3 144 947 D86337
E. frumentacea, C4 C4PPDK mRNA 2 838 945 AY792619
水稻属(Oryza) O. sativa, C3 CyPPDK mRNA 3 073 887 OSA004965
CyPPDK mRNA 3 073 887 AJ004965
C4PPDK mRNA 3 331 947 D87745
CyPPDK mRNA 3 058 887 XM_468806
甘蔗属(Saccharum) S. officinarum, C4 C4PPDK mRNA 3 172 947 AF194026
高粱属(Sorghum) S. bicolor, C4 C4PPDK mRNA 3 131 948 AY268138
芒属(Miscanthus) M.×giganteus, C4 C4PPDK mRNA 3 314 947 AY262272
拟南芥属(Arabidopsis) A. thaliana, C3 C4PPDK mRNA 2 990 956 NM_179060
植物生理学通讯 第 45 卷 第 3 期，2009 年 3 月 309
系统进化分析的PPDK进化树(图2)表明, 玉米、水
稻和稗草等禾本科植物之间PPDK蛋白的同源性较
高, 与黄花菊属、拟南芥属及日中花属的PPDK蛋
白同源性较远。即同科属间不同 PPDK 类型差异
较小, 而同类型 PPDK 在不同科属间的差异较大。
水稻 C4PPDK 与玉米 C4PPDK 的氨基酸同源性为
88%, 与 F. trinervia 和 F. brownii 的同源性为 79%,
与冰叶日中花(Mesembryanthemum crystallinum)的
同源性为 80%。Matsuoka (1995)认为玉米和水稻
的C4PPDK基因是从禾本科C3和C4植物分化前就
已经存在的一个祖先基因进化来的。从进化的角
度看, 采用转 C4 植物 PPDK 基因的方式改造 C3 植
物光合碳同化途径具有可行性。
4 转 PPDK基因的C3植物
到目前为止, 在烟草、马铃薯、拟南芥和水
稻等 C3 植物中已经成功实现 PPDK 的过量表达。
Ishimaru等(1997)将RbcS启动子和CaMV35S启动
子共同控制的玉米PPDK基因转入拟南芥中, 获得
PPDK 活性为非转基因植株 4 倍的转基因植株, 且
能在叶绿体中稳定表达。将玉米的 PPDK 基因转
入马铃薯中, 获得的转基因植株 PPDK 活性提高 5
倍(Ishimaru等 1998)。Sheriff等(1998)将兼性CAM
植物冰叶日中花的质体PPDK基因导入烟草, 其叶
片和种子中 PPDK 含量均得到提高。Ku 等(1999)
将玉米 PPDK 基因转入水稻, 转基因植株的 PPDK
活性提高 20 倍, 达到玉米的 40.3%。
将C4植物高活性PPDK基因单独转入C3植物
后, 转基因植株的碳代谢和其它代谢有所改变, 但
对光合速率和产量的影响报道不一。Ishimaru 等
(1997)发现, 在转基因拟南芥植株中, PPDK活性的
提高并不影响 Rubisco、PEPC、NADP-ME 的酶
活性。在转基因马铃薯叶中 PEP 含量略有升高,
Mal有较大升高, 同时δ13C值显著增大, 表明PEPC
参与CO2的初始固定, 也表明PPDK活性的提高可
以导致转基因植株部分运转C4型光合碳同化代谢
(Ishimaru 等 1998)。Sheriff 等(1998)将来自兼性
CAM植物冰叶日中花的质体型PPDK基因转入烟
草中表达, 转基因植株单个蒴果的种子数量和种子
总重量都高于野生型。Zhang 等(2007)将玉米
PPDK基因导入籼稻品种 ‘IR64’后, 将获得的转基
因植株栽培于温室中, 其剑叶全氮含量高于非转基
因植株, 且产量也有提高。一些转 PPDK 基因植
物, 如拟南芥(lshimaru 等 1997)、烟草(Ishimaru 等
1998)和水稻(Wang和Li 2008)中, 光合CO2交换没
有变化。Sheriff 等(1998)采用除去 PPDK 基因转
运肽序列的方法使其在细胞质中表达, 转基因植株
产生的种子比野生型少, 高表达的转基因植株几乎
图 2 部分高等植物 PPDK 蛋白的进化关系
植物生理学通讯 第 45 卷 第 3 期，2009 年 3 月310
不产生种子, 所有转基因植株的种子和叶片中游离
氨基酸的组成与野生型不同, 但根中游离氨基酸没
有变化。Ku等(1999)的研究表明过表达玉米PPDK
可提高转基因水稻叶中含氮量, 但 Rubisco 和叶绿
素含量下降, CO2 同化速率也下降, 而 CO2 补偿点
没有变化; 乳熟期的种子中PPDK过表达对糙米中
的氮含量和 C/N 没有影响。在转 C4PPDK 基因的
马铃薯叶中丙酮酸几乎被耗尽(Ishimaru 等 1998),
Wang和Li (2008)研究表明转基因的水稻在强光下
的光抑制作用增强。
虽然C4PPDK基因转入C3植物能够过表达, 并
引起转基因植株碳代谢途径的变化( Ishimaru 等
1998), 但在多数情况下对光合速率影响不大, 没有
达到增大 C3 植物光合作用的预期目的。这可能与
C3植物叶肉细胞中缺少C4途径其它高活性关键酶
与之匹配, 或 C3 叶肉细胞的内环境不同于 C4 植物
有关, 使转入的 C4PPDK 难以发挥作用。同时, 单
一高活性表达C4PPDK基因甚至会引起细胞的代谢
紊乱(Ishimaru 等 1998; Wang 和 Li 2008)。Ku 等
(2001)将玉米PPDK的基因与C4途径的另一关键酶
PEPC 在各自启动子的控制下同时转入水稻, 水稻
的光合能力提高 35%, 稻谷产量增加 22%。张边
江等(2008)报道对转PEPC+PPDK+ME 3个基因的
水稻植株喷施NaHSO3后, 其光合速率达到玉米的
82%。因此认为, 在改造 C3 植物光合碳循环时, 需
要对多个关键环节进行改造, 这样方可提高光合效
率。
5 结语
目前, 虽然C4PPDK作为C4光合途径关键酶已
为人们所熟知, cyPPDK 的相关生理功能也积累了
一定的研究基础, 但是随着C4PPDK基因转化C3植
物研究的深入, 许多问题仍有待思考和解决。例
如: C3植物中, 内源C4PPDK对其光合及碳代谢有何
作用? 同一植株体内, C4PPDK和cyPPDK基因的表
达量是否存在特定比值关系? 植株生长发育过程中,
双启动子系统如何调控C4PPDK和cyPPDK基因的
时空表达? 如何在C3植物中建立适合外源C4PPDK
发挥作用的内环境? 从C3植物到C4植物, C4PPDK
及其它光合关键酶的变化是否与两者的解剖结构进
化存在相关性? 相信随着研究技术与手段的不断完
善和研究思路的不断开阔, 这些令人迷惑的问题将
逐渐被解决。
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