全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (1): 105~110 105
收稿 2013-09-22　　修定 2013-11-11
资助 重庆市科委科技项目(cstc2013jcyjA00002)、国家自
然科学基金(31171588)和重庆师范大学校级科技项目
(2011SLX34)。
* 通讯作者(E-mail: tanganjun@mail.kib.ac.cn; Tel: 023-
65910315)。
中国特有植物凹叶木兰种子的休眠与贮藏行为
唐安军*
重庆师范大学生命科学学院, 重庆401331
摘要: 凹叶木兰(Magnolia sargentiana)是中国特有的观赏树木, 种群的自然更新很差, 须阐明其原因。研究发现, 凹叶木兰
种子的胚很小, 无论是否被植物生长调节剂预处理, 在冷层积(4 ℃)和暖层积(15 ℃)过程中, 胚在种子内逐渐生长发育成熟,
并能在多个温度下萌发, 以变温30 ℃/20 ℃为最适宜。由此可见, 凹叶木兰种子不能萌发的直接原因是形态休眠。此外, 凹
叶木兰种子较耐脱水, 但干燥脱水至含水量为7.1%和5.3%时, 种子的存活率分别是78.3%和40%。保存6个月后, 含水量为
9.4%或7.1%的种子在–20 ℃下全部失活, 而在0和4 ℃下的种子, 存活率无显著变化, 充分证实凹叶木兰种子是中间性的。
关键词: 形态休眠; 层积处理; 种子萌发; 中间性种子; 凹叶木兰
Seed Dormancy and Storage Behavior of Magnolia sargentiana Endemic to
China
TANG An-Jun*
College of Life Sciences, Chongqing Normal University, Chongqing 401331, China
Abstract: It has been found that the natural regeneration of Magnolia sargentiana, an ornamental endemic to
China, is highly poor, which is worth investigating cause. Embryos in mature M. sargentiana seeds are
extremely small. The embryos markedly grew in the process of both cold (4 ℃) and warm stratification (15 ℃)
regardless of plant growth regulator pretreatment of GA3 and 6-BA solutions, and germinated at a range of
temperatures, 30 ℃/20 ℃ of which was optimal. These data illustrated that morphological dormancy is caused
by an underdeveloped embryo that must mature prior to germination. In addition, M. sargentiana seeds could
tolerate desiccation to a limited extent. The seed survival rates were 78.3% and 40% at 7.1% and 5.3% of water
contents, respectively. When the seeds with 9.4% or 7.1% of water content were conserved at –20 ℃ for 6
months, they completely lost viability. However, if the same seeds were hermetically stored at 0 ℃ and 4 ℃ for
6 months, their viability was almost unchanged. These results fully confirm that M. sargentiana seeds are
intermediate.
Key words: morphological dormancy; stratification treatment; seed germination; intermediate seeds; Magnolia
sargentiana
凹叶木兰(Magnolia sargentiana Rehd. et Wils.)
又称姜朴、应春花、厚皮或基普(彝族语), 是我国
特有的一种落叶乔木, 分布于四川中部、南部和
云南东北部(刘玉壶2004; 王佳媛等2012), 多见于
海拔1 400~3 000 m的阔叶林中; 在江西井冈山白
银湖、萍乡广寒寨等地仅发现4棵 , 其海拔为
600~1 000 m (刘仁林2009)。凹叶木兰是多用途树
种, 具有重要的药用价值和观赏价值, 其花蕾、种
子、树皮、根、芽等可入药, 而且花大艳丽, 芳香
怡人, 叶形美观, 适应性强, 是优良的园林树种。
2007年, IUCN和BGCI等国际组织联合资助出
版的《木兰科植物红色名录》(The Red List of
Magnoliaceae)一书介绍了凹叶木兰的生存现状, 指
出“该植物虽有较大的分布区, 但其生境严重破碎
化, 并正遭受多样的人为干扰, 如滥砍滥伐、树皮
被剥(用作药材)” (Cicuzza等2007)。在野外, 凹叶
木兰分布范围狭窄, 种群数量少(罗红梅等2011);
而且自然更新较差, 有的植株通过不同类型的萌
枝方式进行营养繁殖(张松等2010)。在自然状态
下, 植物(种群)更新既可以通过营养繁殖的方式
植物生理学报106
(如根蘖)进行, 也可以通过有性繁殖进行。凹叶木
兰萌枝更新在维持种群大小方面起着重要的作用
(张松等2010), 但不足以维持和扩展种群进化的遗
传基础。尽管影响植物有性生殖的原因是复杂的,
因素是多样的, 但是, 种子萌发是幼苗建成的前提,
甚至决定某些植物的稀有性和分布范围(张文辉等
2002; Quero等2008)。因此, 深入分析凹叶木兰种
子的萌发特点及其调控因子, 不但可以明确其自
然有性更新差的深层原因, 而且可以使人工繁殖
成为现实。
在实践中, 用种子繁殖种苗, 或采种后立即播
种, 或贮藏一段时间(湿沙藏或干藏)后播种, 这些
播种前的处理常常影响种子的萌发速率和最终萌
发率, 有时由于不正确的处理而导致种子高度劣
变, 甚至丧失活力, 尤其是深度休眠的种子常因贮
藏环境不适宜而霉烂(Hong等1996; 唐安军等
2007)。所以, 对休眠种子进行适当的预处理, 如干
藏(以便后熟打破浅的生理休眠) (Baskin和Baskin
1988)、低温或暖层积, 以及冷-暖交替层积(Baskin
和Baskin 2004), 不但可以解除休眠, 促进萌发, 而
且可以改变其脱水耐性和低温敏感性(Hong等
1996; Tompsett和Pritchard 1998)。正常性种子成熟
脱落时含水量较低, 在干燥(其含水量可降低到
1%~5%)和低温状态下可以长期贮藏; 顽拗性种子
成熟脱落时含水量通常较高, 一般在25%以上, 对
干燥和低温非常敏感, 寿命短; 中间性种子较耐脱
水, 当含水量降低到7%~12%时, 其活力无明显变
化, 对低温的敏感性因物种而异(Roberts 1973; Ellis
等1990; Berjak和Pammenter 2008)。因此, 采取正
确的方法判断和评价休眠种子的贮藏行为, 对育种
和种子库长期保存种子等方面具有重要的意义。
目前尚未见到有关凹叶木兰种子休眠、萌发和贮
藏行为的报道。鉴于此, 本文深入分析了凹叶木兰
种子的储藏行为, 以促进种苗繁育和种子保存等生
产实践活动, 从而有效地保护该植物资源。
材料与方法
1 种子材料
2011年9月, 在四川雷波县麻咪泽省级自然保
护区, 随机从数十棵成年的凹叶木兰(Magnolia
sargentiana Rehd. et Wils.)植株上采集种子, 其地理
信息为28.4478°N, 103.3162°E, 海拔2 184 m。采集
时, 聚合蓇葖果已开裂。在实验室里, 将种子剥出,
洗净, 晾干, 然后存放于15 ℃的恒温箱(相对湿度
为75%)。
随机取30粒种子, 用游标卡尺(精度为0.1 mm)
测量种子的二维尺度和胚的纵向长度, 取其平均
值; 随机取200粒种子, 用天平(精度为0.1 mg)称其
重量, 4次重复, 计算平均值, 以此估算千粒重(g)。
2 新鲜种子萌发
将新鲜的凹叶木兰种子放入盛有50 mL的烧
杯中(其中盛有25 mL含有由不同植物生长调节剂
的溶液), 吸胀48 h; 对照为蒸馏水处理。这些溶液
分别是GA3 (200和400 μmol·L
-1)和6-BA (100和200
μmol·L-1)。而且, 检测了GA3和6-BA的组合对种子
萌发的效应 , 其组合为200 μmol·L -1 GA3+100
μmol·L-1 6-BA。处理48 h之后, 用蒸馏水冲洗3次,
然后放于铺有2层滤纸(事先用蒸馏水润湿)的培养
皿内。所有培养皿都置于萌发箱中, 其萌发温度
包括2个恒温(15 ℃和25 ℃)和2个变温(20 ℃/10 ℃
和30 ℃/20 ℃, 日/夜), 其光照周期是12 h·d-1, 光照
强度约为60 µmol·m-2·s-1。每个处理3个重复, 每一
培养皿有20粒种子。以胚根突破种皮作为种子萌
发的标准。萌发实验持续30 d。
3 种子存活率检测
用氯化三苯基四氮唑(2,3,5-triphenyl tetra-
zolium chloride, TTC)染色来评价凹叶木兰新鲜种
子或干燥脱水种子的活力。染色程序参考国际种
子检测规则(ISTA 2003)。在剥离胚之前, 先于蒸
馏水中在室温下将种子浸泡12 h, 以使种皮吸胀而
易于分离其胚。将分离的60个胚(均分为3组, 即3
个重复)置于广口的玻璃缸内, 倒入新配置的1%
TTC溶液, 将胚淹没, 盖上玻璃盖, 静置于30 ℃黑
暗的恒温箱内, 24 h后观测其染色情况, 以此判断
活力。如果整个胚呈红色, 那么此胚被视为有活
力的, 否则视为无活力的种子。
4 种子层积、干藏与萌发
将凹叶木兰种子分别在4 ℃和15 ℃下进行层
积处理。首先, 将3份珍珠岩和1份河沙混匀, 加入
适量的水, 使其湿润; 然后, 将此混合物平铺于塑
料盒(30 cm×20 cm), 约3 cm厚, 将种子置于沙面,
盖上湿润的混合砂(3 cm); 最后用2层黑布包裹塑
唐安军: 中国特有植物凹叶木兰种子的休眠与贮藏行为 107
料盒, 分别放于4 ℃和15 ℃保存。在层积过程中
定期取样测定胚的长度; 90 d后, 除了测量20粒种
子的胚的长度外, 还检测萌发率。在解剖镜下, 用
0.01 mm的测微尺测量胚的长度, 以平均值±标准
偏差表示胚的长度。120 d后结束层积试验时, 取
冷层积(4 ℃)的种子在恒温(15、20、25、30 ℃)和
变温(30 ℃/20 ℃和20 ℃/10 ℃)下进行萌发试验,
判断其适宜的萌发温度, 光照周期是12 h·d-1。
另外, 先分别用(1) 200 μmol·L -1 GA3+100
μmol·L-1 6-BA和(2) 400 μmol·L-1 GA3+200 μmol·L
-1
6-BA浸种48 h, 再用珍珠岩与河沙(3:1)的混合物加
以湿藏, 温度为4 ℃。在层积过程中, 定期取样测
定种子的发芽率。
5 种子脱水与贮藏
在2011年9月中旬, 用活性硅胶对种子进行快
速脱水。在一个带盖的玻璃干燥器中, 先在干燥
器底部放一层硅胶(5 cm厚), 将种子平铺于硅胶上,
盖上5 cm厚的硅胶, 然后在硅胶上再放上一层种子
(单粒种子厚), 重复以上的操作, 共计4层种子。分
别在干燥12、24、48和72 h后取样, 进行含水量测
定(30粒)和活力检测。将已脱水12、24和48 h的种
子分别装入铝箔袋(每袋60粒种子, 共计9袋), 然后
密封, 分别放在–20、0和10 ℃的条件下保存6个
月。准时开袋, 观察种子的形态颜色, 并用TTC法
评价种子活力。
6 数据统计分析
种子萌发率和胚的长度以平均数±标准偏差
表示。用SPSS 16.0计算各相关处理平均数的最小
显著差异(least significant difference, LSD)。
实验结果
1 凹叶木兰种子的基本特征
凹叶木兰成熟的种子近肾形、不规则圆球形
或倒卵球形, 两侧扁, 30粒种子的平均二维尺度是
10.7 mm×6.8 mm; 胚位于种子尖端, 临近珠孔, 球
形, 长约1.06 mm, 胚与种子的长度之比约为0.099;
胚乳极丰富。种子的千粒重约163.8 g。种子的初
始含水量是20.3%。
2 新鲜种子的活力及GA3和6-BA对种子萌发的影响
经染色后, 59个胚被染成深红色, 这表明种子
的活力是高的(存活率98.3%); 1个胚仅部分呈红
色, 视为无活力的种子。
新采集的凹叶木兰种子虽然有非常高的活力,
但是, 无论是对照, 还是用植物生长调节剂浸种48
h的多个处理, 它们在恒温(15和25 ℃)和变温(20
℃/10 ℃和30 ℃/20 ℃, 日/夜)下均未萌发。
3 层积与干藏对种子萌发及胚生长的影响
在4 ℃和15 ℃的层积过程中, 凹叶木兰的胚逐
渐生长变大, 而且, 种子发芽率也逐渐提高(表1)。
在冷层积(4 ℃) 30 d后, 胚的长度是1.32 mm, 增长
了24.5%; 60 d后, 胚的长度是1.76 mm; 120 d后, 胚
的长度是3.29 mm, 增长了210.4%。同时, 在120 d
后, 在30 ℃/20 ℃下, 种子的萌发率可达85%。
表1 冷层积(4 ℃)和暖层积(15 ℃)对凹叶木兰种子胚生长
和种子萌发的影响
Table 1 Effects of cold stratification (4 ℃) and warm
stratification (15 ℃) on embryo growth and the germination
of M. sargentiana seeds
层积处理类型 处理时间/d 胚长度/mm 种子萌发率/%
对照 0 1.06±0.07e 0
冷层积(4 ℃) 30 1.32±0.05d -
60 1.76±0.17c -
90 2.43±0.21b 0
120 3.29±0.08a 85±1.22
暖层积(15 ℃) 30 1.34±0.07d -
60 1.82±0.13c -
90 2.52±0.22b 0
120 3.34±0.12a 88.3±1.53
　　-: 未检测种子萌发率; 同列数值后标注不同小写字母表示有
显著性差异(P<0.05)。下表同。
在暖层积(15 ℃)过程中, 胚的生长十分显著,
较冷层积(4 ℃)的效果更好(表1)。在层积30 d后,
胚的长度是1.34 mm, 增长了26.4%; 在60 d后, 胚的
长度是1.82 mm; 在120 d后, 胚的长度是3.34 mm。
而且, 层积120 d后, 种子萌发率为88.3% (表1)。
经不同植物生长调节剂浸种48 h后进行冷层
积(4 ℃)的种子, 胚的生长更加迅速(表2)。当用
200 μmol·L-1 GA3+100 μmol·L
-1 6-BA浸种48 h后,
层积30 d后, 胚的长度是1.41 mm; 60 d后, 胚的长
度是2.47 mm; 90 d后, 胚的长度增加到3.22 mm, 并
且, 种子的萌发率可达86.7%。在用400 μmol·L-1
GA3+200 μmol·L
-1 6-BA浸种48 h, 再冷层积30、60
和90 d后, 胚的长度分别是1.47、2.51和3.22 mm。
层积90 d后的种子萌发率达91.3%。
植物生理学报108
此外, 经200 μmol·L-1 GA3+100 μmol·L
-1 6-BA
预处理的种子经冷层积120 d后, 可在多个温度下
萌发, 但是, 以变温30 ℃/20 ℃为最适宜(90%), 其
次是20 ℃ (76 .7%)、25 ℃ (65%)和20 ℃ /10
℃(60%)。而在15和30 ℃的种子萌发率分别只有
5%和58.3%。
4 种子的脱水耐性和温度敏感性
凹叶木兰种子的初始含水量为20.3%, 初始存
活力为98.3%, 经硅胶快速脱水不同时间后, 其含
水量明显下降, 且其存活率也发生显著变化(图
1)。当干燥处理12、24、48和72 h时, 种子含水量
分别为15.3%、9.4%、7.1%和5.3%, 种子存活率分
别为93.3%、81.7%、78.3%和40%。这些数据充
分证明凹叶木兰种子有较强的脱水耐性, 但过量
的失水导致大部分种子丧失了活力。
凹叶木兰种子对贮藏温度有着不同的反应。
无论是含水量为15.3%的种子, 还是含水量为9.4%
或7.1%的种子, 在–20℃存放6个月后, 胚和胚乳已
呈褐色, 染色后, 胚不呈红色, 已死亡。在0 ℃和4
℃存放6个月后, 种子存活率活力几乎没有变化或
变化甚微(表3)。
表2 在用不同植物生长调节剂处理48 h后冷层积(4 ℃)对
凹叶木兰种子的胚生长和萌发率的影响
Table 2 Effects of cold stratification (4 ℃) on embryo growth
and the germination of M. sargentiana seeds
调节剂浓度/μmol·L-1
4 ℃层积
胚长度/mm 种子萌发率/%
时间/d
对照 0 1.06±0.07d 0
GA3 200+6-BA 100 30 1.41±0.09
c -
60 2.47±0.12b -
90 3.22±0.09a 86.7±1.5
GA3 400+6-BA 200 30 1.47±0.09
c -
60 2.51±0.12b -
90 3.22±0.06a 91.3±1.5
表3 不同含水量的凹叶木兰种子在–20、0 或4 ℃保存
6个月后的存活率
Table 3 Survival of partly desiccated M. sargentiana seeds
with different water content after conserved at –20, 0 or 4 ℃
for 6 months
种子含水量/%
贮藏6个月后的种子存活率/%
–20 ℃ 0 ℃ 4 ℃
15.3 0 86.7±2.1 90±1.0
9.4 0 78.7±2.5 80±2.7
7.1 0 73.3±1.7 75±1.9
讨　　论
种子休眠是一种重要的功能性状, 可以使种
子渡过逆境而在适宜的环境中萌发(Linkies等
2010)。Baskin和Baskin (2004)提出了一个种子休
眠分类系统, 该系统包括物理休眠、形态休眠、
形态生理休眠、生理休眠和复合休眠(物理休眠+
生理休眠)五大类型; 其中, 形态休眠是因为胚未充
分发育而导致的, 在萌发之前, 胚须生长, 完成形
态成熟。用赤霉素(GA)、细胞分裂素、乙烯、一
氧化氮(NO)等化学物质处理种子, 可加速胚的生
长和休眠解除(Penfield和King 2011)。
成熟的凹叶木兰种子的胚/种子长度之比约
0.099, 胚是极小的。实验表明, 当季成熟的高活力
的凹叶木兰种子, 无论是用植物生长调节剂处理,
还是用水处理, 它们都不能在实验条件下萌发, 其
原因极可能是种子处于休眠状态。凹叶木兰种子
的胚在冷层积和暖层积过程中逐渐生长发育, 其
长度与大小发生了显著的变化(表1、2)。无论是
冷层积(4 ℃), 还是暖层积(15 ℃), 层积120 d后, 种
子均能很好地萌发, 此时胚的长度是初始时的3倍
图1 凹叶木兰种子的含水量和存活率随着干燥时间的延长
而下降
Fig.1 Decrease in both seed water content and survival ratio
of M. sargentiana seeds with increase in desiccation time
唐安军: 中国特有植物凹叶木兰种子的休眠与贮藏行为 109
之多。特别是, 当用GA3+6-BA浸种48 h后再层积,
胚的生长速率更快(表2), 种子萌发提前了30 d。这
说明冷层积和暖层积都能有效打破凹叶木兰种子
休眠, 并且, 预先用GA3+6-BA浸种48 h, 能显著促
进胚的生长, 缩短解除休眠的时间, 促进萌发。由
此可知, 凹叶木兰种子是形态休眠的。
不过, 尚不能确定凹叶木兰种子是否具有生
理休眠, 因为在120 d后, 种子已能在适宜的条件下
快速萌发 (冷层积处理种子的平均萌发时间是
21.82 d)。当然, 这或许因为生理休眠在形态休眠
解除的过程中同时被打破了。如果存在生理休眠,
那么凹叶木兰种子就具有简单的形态生理休眠。
类似的报道已有较多, 例如, 孙昌高等(1987)利用
石蜡切片法观察了玉兰(Magnolia denudata)种子
的胚的形态结构, 在脱落时胚仍处于球形胚或更
早阶段, 经过约4个月的冬季室温(–2~15 ℃)湿藏
后, 胚逐渐发育成熟, 因此认为玉兰种子休眠的直
接原因是胚未分化完全。杨孝汉和胡婉仪(1990)
发现植物生长调节剂浸种与层积处理, 尤其是GA3
(400 mg·L-1)+6-BA (200 mg·L-1)浸种(48 h)非常有
效, 能极大地缩短休眠解除的时间(约2个月)。不
但如此, 陈发菊等(2007)研究发现, 胚发育不完全
可能是巴东木莲(Manglietia patungensis)种子休眠
的直接原因, 在低温(4 ℃)层积过程中, 胚不断分化
发育, 达到成熟。潘睿和孙卫邦(2009)认为大果木
莲(Manglietia grandis)种子休眠的直接原因可能是
胚发育不完全, 冷层积能打破其休眠中的生理成
分。韩春艳和龙春林(2010)指出西康玉兰(Magnolia
wilsonii)种子尚未分化完全, 具有形态休眠, 冷层
积可打破其休眠。而且, 云南含笑(M. yunnanensis)
的种子也因为胚发育不完全而具有形态休眠, 低
温层积可促进胚的发育而解除休眠(Han等2010)。
最近, Fernando等(2013)发现黄兰(Magnolia champaca)
种子自然脱落时胚极小(胚长/种子长度=0.016), 具
有形态生理休眠, 在室温下外施GA3能有效促进胚
的生长。综观木兰科植物种子休眠与萌发的文献
资料, 不难发现它们的共性: 木兰科植物种子成熟
脱落时, 胚小, 未发育成熟, 有的甚至未分化完全,
需要在适宜的条件下完成形态和(或)生理后熟。
由此推测, 形态休眠是木兰科植物种子不容易萌
发的直接原因。
在解除休眠后, 种子在适宜的环境中萌发。
这是幼苗建成的关键环节。非休眠的凹叶木兰种
子能在多个温度下萌发, 其中30 ℃/20 ℃ (90%)和
20 ℃ (76.7%)更适宜。种子萌发的温度偏好已有
较多的报道, 例如, 云南含笑种子萌发的适宜温度
是25 ℃/20 ℃ (89.3%)和25 ℃ (56.8%) (Han等
2010); 西康玉兰种子的适宜萌发温度是25 ℃/20
℃ (81.8%) (韩春艳和龙春林2010); 大果木莲种子
的适宜萌发温度是25 ℃/15 ℃(82%) (潘睿和孙卫
邦2009); 巴东木莲种子的适宜萌发温度是20~30
℃ (95%~100%)。从生态学的观点看, 这种萌发温
度的偏好性可能是植物长期适应特定的生境而进
化的结果。
成熟的凹叶木兰种子的初始含水量约20.3%。
当含水量降低到较低水平(如9.4%)时, 种子的存活
率降低到81.7%; 进一步干燥脱水, 使种子含水量
降低到5.3%时, 种子的存活率仅有40%。可见, 严
重的干燥脱水可诱发种子强烈劣变, 从而使凹叶
木兰种子丧失活力。而且, 含水量为15.3%、9.4%
或7.1%的种子在–20 ℃下密封保存6个月后, 都已
完全失活; 相反, 在0和4 ℃可以安全地保存6个
月。这表明凹叶木兰种子有较强的低温耐性。依
据当前对种子贮藏生理行为的划分依据(Roberts
1973; Ellis等1990; Pritchard等2004), 我们认为凹叶
木兰种子是中间性的。
在本试验中, 凹叶木兰种子的种源地是四川
雷波县麻咪泽自然保护区。该自然保护区气候属
四川东部盆地亚热带湿润气候类型, 冬季长而寒
冷, 夏季短而温凉, 四季分明, 年降水量1 200~1 600
mm, 年平均温度约12.7 ℃ (刘金波和杨古几
2006)。植物生境的气候条件似乎完全可以促进凹
叶木兰种胚完成后熟过程。意外地是, 在野外调
查过程中发现, 凹叶木兰的自然更新较差, 幼苗稀
有。因此, 仅仅分析它的种子休眠、萌发和贮藏
行为尚不能充分揭示种群自然更新差的复杂原因,
还需进一步研究种子传播后的命运和幼苗期的动
态变化及其影响机制等方面, 才能更清楚地理解
凹叶木兰的生态适应性和进化趋势。
参考文献
陈发菊, 梁宏伟, 王旭, 何正权, 李凤兰(2007). 濒危植物巴东木莲种
子休眠与萌发特性的研究. 生物多样性, 15 (5): 492~499
植物生理学报110
韩春艳, 龙春林(2010). 濒危植物西康玉兰种子休眠、萌发及贮藏
特性. 云南植物研究, 32 (1): 47~52
刘金波, 杨古几(2006). 麻咪泽自然保护区的动植物资源及保护. 四
川林业科技, 27 (2): 89~92
刘仁林(2009). 凹叶木兰Magnolia sargentiana Rehd. et Wils. 江西林
业科技, (5): 47
刘玉壶(主编) (2004). 中国木兰. 北京: 北京科学技术出版社, 98~99
罗红梅, 向成华, 骆宗诗(2011). 凹叶木兰营养器官解剖结构的生态
适应性. 四川林业科技, 32 (4): 113~116
潘睿, 孙卫邦(2009). 极度濒危植物大果木莲种子的休眠与萌发. 植
物生理学报, 45 (11): 1089~1092
孙昌高, 徐秀瑛, 梅捍卫, 陈润兴(1987). 玉兰种子在层积处理期间
的形态变化. 种子, 27 (1): 22~25
唐安军, 宋松泉, 龙春林(2007). 植物遗传资源的种子基因库保存.
云南植物研究, 29 (1): 43~50
王佳媛, 吴传芳, 唐亚(2012). 基于SNP分子标记的凹叶木兰遗传多
样性初步研究. 广西植物, 32 (4): 542~547
杨孝汉, 胡婉仪(1990). 解除玉兰种子休眠的研究. 中国园林, 6 (2):
49~51
张松, 唐亚, 王静, 阿候拉叶, 贾银辉(2010). 凹叶木兰萌枝更新及其
在物种保存中的意义. 西北植物学报, 30 (4): 769~775
张文辉, 祖元刚, 刘国彬(2002). 十种濒危植物的种群生态学特征及
致危因素分析. 生态学报, 22 (9): 1512~1520
Baskin CC, Baskin JM (1988). Germination ecophysiology of
herbaceous plant species in a temperate region. Am J Bot, 75:
286~305
Baskin JM, Baskin CC (2004). A classification system for seed
dormancy. Seed Sci Res, 14: 1~16
Berjak P, Pammenter NW (2008). From Avicennia to Zizania: seed
recalcitrance in perspective. Ann Bot, 101: 231~228
Cicuzza D, Newton A, Oldfield S (2007). The Red List of
Magnoliaceae. Cambridge, UK: Fauna & Flora International
Ellis RH, Hong TD, Roberts EH (1990). An intermediate category of
seed storage behavior? I. Coffee. J Exp Bot, 41: 1167~1174
Fernando MTR, Jayasuriya KMGG, Walck JL, Wijetunga ASTB
(2013). Identifying dormancy class and storage behavior of
champak (Magnolia champaca) seeds, an important tropical
timber tree. J Nan Sci Found Sri Lanka, 41 (2): 141~146
Han CY, Welbaum G, Long CL (2010). Seed dormancy and
germination of Michelia yunnanensis (Magnoliaceae). Sci
Hortic, 124: 83~87
Hong TD, Linington S, Ellis RH (1996). Seed Storage Behaviour:
a Compendium. Handbooks for Genebanks. No. 4. Rome:
International Plant Genetic Resources Institute
ISTA (International Seed Testing Association) (2003). International
Rules for Seed Testing. Switzerland: Bassersdoprt CH
Linkies A, Graeber K, Knight C, Leubner-Metzger G (2010). The
evolution of seeds. New Phytol, 186: 817~831
Penfield S, King J (2011). Towards a systems biology approach to
understanding seed dormancy and germination. Proc R Soc B,
276: 3561~3569
Pritchard HW, Daws MI, Fletcher BJ, Gaméné CS, Msanga HP,
Omond W (2004). Ecological correlates of seed desiccation
tolerance in tropical African dryland trees. Am J Bot, 91:
863~870
Quero JL, Lorena G, Gómez-Aparicio L, Zamora R, Maestre FT
(2008). Shifts in the regeneration niche of an endangered
tree (Acer opalus ssp. granatense) during ontogeny: using
an ecological concept for application. Basic Appl Ecol, 9:
635~644
Roberts EH (1973). Predicting the storage life of seeds. Seed Sci
Technol, 1: 499~514
Tompsett PB, Pritchard HW (1998). The effect of chilling and
moisture status on the germination, desiccation tolerance and
longevity of Aesculus hippocastanum L. seed. Ann Bot, 82:
249~261