全 文 ：收稿日期：２０１５－０２－２６
基金项目：贵州省中药现代化科技产业研究开发专项项目（编号：黔科
合ＺＹ字（２０１２）３００１－８）；贵州省教育厅优秀科研创新团队项
目（编号：黔教合人才团队字（２０１３）２６）。
作者简介：任永权（１９７９－），男，博士，副教授，研究方向：植物生理生
态；Ｅ－ｍａｉｌ：ｒｅｎｙｑｃｎ＠１６３．ｃｏｍ。
促进华重楼种子萌发和出苗的技术研究
任永权１， 田茂美１， 李娇梅２， 黄同敏２， 周文湖３
（１．凯里学院环境与生命科学学院， 贵州 凯里５５６０１１； ２．剑河县科学技术协会， 贵州 剑河５５６４００；
３．剑河县久仪中草药种植协会， 贵州 剑河５５６４００）
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｆｏｒ Ｓｅｅｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ Ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｉｎ
Ｐａｒｉｓ ｐｏｌｙｐｈｙｌｌａ ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ＲＥＮ Ｙｏｎｇｑｕａｎ１，ＴＩＡＮ Ｍａｏｍｅｉ １，ＬＩ Ｊｉａｏｍｅｉ ２，ＨＵＡＮＧ Ｔｏｎｇｍｉｎ２，ＺＨＯＵ Ｗｅｎｈｕ３
摘 要：为探索高温层积和赤霉素处理对华重楼种子发芽、出
苗和幼苗生长的影响，建立促进华重楼种子萌发和出苗的技术
体系，用２０℃湿沙培养赤霉素处理过的华重楼种子，测定发芽
率和平均发芽时间，并将萌芽种子经赤霉素处理后播种于室
外，考察出苗率、平均出苗时间和幼苗生长指标。结果表明：赤
霉素处理促进了华重楼种子的萌发，缩短了平均发芽时间，２００
ｍｇ／Ｌ赤霉素处理效果最好；随着赤霉素浓度的升高，出苗率先
升后降，２００ｍｇ／Ｌ赤霉素处理获得的出苗率最高，但赤霉素处
理延长了平均出苗时间；赤霉素处理对华重楼幼苗的各项生长
指标均有负面影响。通过高温层积和赤霉素应用缩短形态后
熟期，再借助冬季低温打破生理休眠，可缩短华重楼种子的出
苗周期１年，并获得较高的出苗率。
关键词： 华重楼；赤霉素；高温层积；生理休眠；形态休眠
ＤＯＩ编码： １０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１５．０６．０８８
中图分类号： Ｓ ５６７．５＋３ 文献标志码： Ａ
文章编号： １００１－４７０５（２０１５）０６－００８８－０４
中药材重楼以根茎入药，具有消肿止痛、清热解
毒、凉肝定惊等功效［１］。重楼的市场需求量大，但生长
周期较长，经过多年采挖，野生资源已面临枯竭［２］。为
缓解资源危机，必须加快重楼的人工栽培，保证这种重
要中药材资源的可持续利用。重楼种子存在休眠现
象，大量的种子在休眠过程中丧失活力，种子采收后第
３年才能出苗，耗时长且出苗率较低［３］。解除种子休
眠是开展重楼种子育苗的关键技术，也是解决药材资
源紧缺的有效途径。
萌发抑制物［４－５］、种胚形态休眠以及生理后熟［５－７］
是重楼种子休眠的主要原因。目前虽然在重楼种子休
眠机理方面取得了一些研究成果，但就如何缩短胚形
态学后熟期、打破生理休眠、提高种子发芽率和出苗率
等方面仍没有取得突破性进展。重楼的正品药源包括
华重楼（Ｐａｒｉｓ ｐｏｌｙｐｈｙｌｌａ ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）和滇重楼
（Ｐ．ｐｏｌｙｐｈｙｌｌａｖａｒ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）２种［１］，但目前对重
楼的研究多集中于滇重楼，对华重楼的相关研究还鲜
见报导［８－９］。本研究以华重楼成熟种子为材料，研究高
温层积和赤霉素对华重楼种子萌发、出苗和幼苗生长
的影响，为华重楼种子育苗提供直接依据，也为滇重楼
的相关研究提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 材 料
试验材料为２０１３年１０月采自贵州省剑河县太拥
乡重楼种植基地的华重楼成熟果实，并经凯里学院环
境与生命科学学院任永权副教授鉴定为华重楼。将新
鲜种子搓去红色的外种皮，经充分漂洗后自然晒干，
备用。
１．２ 华重楼种子的萌发
设置５０ｍｇ／Ｌ，２００ｍｇ／Ｌ和８００ｍｇ／Ｌ三种赤霉
素处理浓度，将种子在２０℃黑暗条件下分别在相应浓
度的赤霉素溶液中浸泡２４ｈ，以蒸馏水浸泡作为对照。
处理好的种子经７５％酒精消毒２０ｓ后用无菌水冲洗３
次，放入盛有９ｃｍ灭菌湿沙的培养皿中培养，湿沙深
度以刚好盖住种子为度。每培养皿５０粒种子，４次重
复。将培养皿装在小纸盒内，置于培养箱中２０℃暗培
养。培养开始时间为２０１３年１０月１９日，培养过程中
适时向培养皿中添加蒸馏水，保持沙子的湿润。每日
记录发芽情况，当胚根长度约为种子直径的一半时视
为种子发芽，培养时间为８０ｄ。发芽率（％）＝萌发的
种子总数／５０×１００％。平均发芽时间＝∑（ｔｉ×ｎｉ）／
∑ｎｉ，公式中的ｔｉ是从试验开始的天数，ｎｉ是每天发
芽的种子数。
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第３４卷 第６期 ２０１５年６月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３４ Ｎｏ．６ Ｊｕｎ． ２０１５
表１ 赤霉素对华重楼种子萌发和出苗的影响
赤霉素浓度 （ｍｇ／Ｌ）
ｃｋ ５０ ２００ ８００
发芽率（％） ５７．５０±７．１９ｂ ８０．５０±６．６１ａ ８２．５０±１１．３６ａ ７５．００±２．５８ａ
平均发芽时间（ｄ） ６９．１５±１．３１ａ ６８．２４±１．２０ａ ６２．６１±２．６０ｂ ６２．４２±１．００ｂ
出苗率（％） ６２．００±５．１６ａ ６１．００±８．２４ａ ６８．００±５．６６ａ ３９．００±１０．００ｂ
平均出苗时间（ｄ） １０６．１３±２．４７ｂ １０７．０７±５．６０ｂ １０７．０１±４．５０ｂ １１８．０７±８．２０ａ
注：数据是平均值和标准差，不同的字母表示用ＬＳＤ检验在５％置信水平上差异显著，下同。
１．３ 华重楼种子的出苗
设置ｃｋ，５０ｍｇ／Ｌ，２００ｍｇ／Ｌ，８００ｍｇ／Ｌ四种赤霉
素浓度，将种子在２０℃黑暗条件下分别在相应浓度的
赤霉素溶液中浸泡２４ｈ后，直接播于直径１８ｃｍ，高１５
ｃｍ的圆形陶土盆中。将盆露地埋于土中，盆沿和表土
平齐，每盆播２５粒种子，设４次重复。播种时间为
２０１３年１０月１９日，覆土深度１ｃｍ。另设ｃｋ，５０ｍｇ／
Ｌ，２００ｍｇ／Ｌ，８００ｇ／Ｌ四种赤霉素浓度，考察赤霉素对
萌芽种子出苗的影响。将种子用湿沙２０℃培养８０ｄ，
再将萌芽的种子在２０℃黑暗条件下分别在相应浓度
的赤霉素溶液处理２４ｈ后播种于陶土盆中，播种时间
为２０１４年１月８日。每盆播种２５粒发芽的种子，设４
次重复。播种后搭建遮阳网，适时浇水以保持土壤湿
润，手工拔除拔草，并对病虫害进行药剂喷雾防治。每
２天统计１次出苗情况，持续记录到２０１４年６月７
日，即萌发种子播种后１５０ｄ。出苗率（％）＝出苗的种
子总数／２５×１００％。平均出苗时间＝∑（ｔｉ×ｎｉ）／∑
ｎｉ，公式中的ｔｉ是从试验开始的天数，ｎｉ是每天出苗
的种子数。
１．４ 华重楼幼苗的表现
华重楼幼苗仅有１片心形叶子。２０１４年６月７
日最后１次统计出苗情况时，用游标卡尺测量幼苗的
株高、叶长和叶宽，测量时剔除部分因受虫害而残缺的
叶片以及未完全展开的叶片。
１．５ 数据分析
所有的数据用ＳＰＳＳ统计软件进行单因素方差
分析。
２ 结果与分析
２．１ 华重楼种子的萌发
华重楼种子用湿沙２０℃培养４５ｄ后，各处理均
有种子开始萌发。８００ｍｇ／Ｌ和２００ｍｇ／Ｌ赤霉素处
理后华重楼种子的发芽趋势很接近，萌发较早且发芽
率高。５０ｍｇ／Ｌ赤霉素处理后萌发相对较迟，但培养
后期发芽率保持高速增长的势头，最终３种浓度处理
的发芽率都比较接近，而对照萌发相对较迟且发芽率
始终最低（图１）。
赤霉素处理对华重楼种子的
萌发有极显著的促进作用（Ｆ＝
８．９５１，ｐ＝０．００２），且随着赤霉素
浓度的升高，发芽率先升后降（表
１）。 对 照 的 发 芽 率 最 低
（５７．５％），经赤霉素处理后的发
芽率均极显著高于对照 （ｐ＜
０．０１），从２００ｍｇ／Ｌ赤霉素处理中获得了最高发芽率
（８２．５％），但各赤霉素处理间发芽率的差异没有达到
显著水平（ｐ＞０．０５）。赤霉素处理对华重楼种子的平
均发 芽 时 间 也 有 极 显 著 的 影 响 （Ｆ＝１８．８２９，
ｐ＜０．００１），赤霉素浓度越高则平均发芽时间越短（表
１）。对照的平均发芽时间最长（６９．１５ｄ），８００ｍｇ／Ｌ
赤霉素处理的平均发芽时间最短 （６２．４２ｄ）。８００
ｍｇ／Ｌ和２００ｍｇ／Ｌ赤霉素处理后的平均发芽时间均
极显著短于５０ｍｇ／Ｌ赤霉素处理和对照（ｐ＜０．００１）。
图１ 不同浓度赤霉素处理华重楼种子的萌发曲线
２．２ 华重楼种子的出苗
２０１３年１０月采收的华重楼种子经赤霉素处理后
直接播种，２３０ｄ后无一出苗。将经过２０℃湿沙培养
８０ｄ后萌芽的种子播于室外，播种８５ｄ后各处理均有
种子开始出苗。华重楼萌芽种子播种９０～１２０ｄ是出
苗的高峰期，而后出苗渐趋平缓。对照、５０ｍｇ／Ｌ和
２００ｍｇ／Ｌ赤霉素处理后的出苗趋势比较接近，而８００
ｍｇ／Ｌ赤霉素处理后出苗相对较迟且出苗率低（图２）。
赤霉素对华重楼萌芽种子的出苗率有极显著的影
响（Ｆ＝１１．４１２，ｐ＝０．００１），随着赤霉素浓度的升高，
出苗率表现出先升后降的趋势（表１）。２００ｍｇ／Ｌ赤
霉素处理获得的出苗率最高（６８％），但与５０ｍｇ／Ｌ赤
霉素处理以及对照之间的均没有显著差异（ｐ＞０．０５）。
萌芽种子经８００ｍｇ／Ｌ赤霉素处理后，出苗率降到了
３９％，与其它处理以及对照之间的差异都达到了极显
著水平（ｐ＜０．０１）。赤霉素对华重楼萌芽种子的平均
出苗时间也有显著的影响（Ｆ＝４．１３５，ｐ＝０．０３１），赤霉
·９８·
问题探讨 任永权 等：促进华重楼种子萌发和出苗的技术研究
表２ 赤霉素对华重楼幼苗生长的影响
赤霉素浓度 （ｍｇ／Ｌ）
ｃｋ ５０ ２００ ８００
株高 （ｃｍ） ２．１３０±０．３５２ａ １．９２１±０．４３１ｂ １．９４３±０．５１７ｂ １．８２０±０．３５３ｂ
叶长 （ｃｍ） ２．３６６±０．４７３ａ ２．３１０±０．４０８ａ ２．２４２±０．４８２ａ １．９９９±０．３４７ｂ
叶宽 （ｃｍ） ２．３０６±０．４３６ａ ２．１９０±０．３４３ａ ２．１９３±０．４３２ａ １．９８３±０．３０６ｂ
素处理有延长平均出苗时间的趋势
（表１）。对照、５０ｍｇ／Ｌ和２００ｍｇ／Ｌ赤
霉素处理后的平均出苗时间没有显著差
异（ｐ＞０．０５），但当赤霉素浓度提高到
８００ｍｇ／Ｌ时，平均出苗时间延长到了
１１８．０７ｄ，与其它处理以及对照之间的
差异都达到了显著水平（ｐ＜０．０５）。
图２ 不同浓度赤霉素处理华重楼种子的出苗曲线
２．３ 华重楼幼苗的表现
总体而言，赤霉素处理对华重楼幼苗的生长有负
面影响，华重楼幼苗的各项指标在对照中均表现最好，
而８００ｍｇ／Ｌ赤霉素处理后的各项指标均表现最差
（表２）。赤霉素处理对华重楼幼苗株高的影响达到了
显著水平（Ｆ＝３．７６５，ｐ＝０．０１２），对照的株高显著高
于各浓度的赤霉素处理（ｐ＜０．０５），而各赤霉素浓度之
间的没有显著差异（ｐ＞０．０５）。赤霉素对华重楼幼苗
叶长的影响达到了极显著水平 （Ｆ＝４．６５３，ｐ＝
０．００４），对照、５０ｍｇ／Ｌ和２００ｍｇ／Ｌ赤霉素处理后叶
长没有显著差异（ｐ＞０．０５），但当赤霉素浓度提高到
８００ｍｇ／Ｌ时，叶长与其它处理以及对照之间的差异都
达到了显著水平（ｐ＜０．０５）。赤霉素对华重楼幼苗叶
宽的影响也达到了极显著水平 （Ｆ＝４．２１４，ｐ＝
０．００７），８００ｍｇ／Ｌ赤霉素处理后的叶宽显著低于对
照、５０ｍｇ／Ｌ和２００ｍｇ／Ｌ赤霉素处理（ｐ＜０．０５），而
后三者之间叶宽没有显著差异（ｐ＞０．０５）。
３ 结论与讨论
重楼种子在果实成熟时，胚停留在球形胚阶段未
分化成熟，种子处于休眠状态，萌发受到形态学后熟限
制［５－７］。滇重楼种子培养的最适温度为１８～２０℃，最
快４３ｄ就开始发根［１０］，在华重楼种子培养上也得出了
基本相同的结论：２０℃湿沙培养４５ｄ后各处理均有种
子开始萌发。高温层积有助于滇重楼胚中赤霉素的合
成［１１］。２０℃湿沙培养能有效打破华重楼种子的形态
后熟限制，结合赤霉素的应用，能更好地促进华重楼种
子的萌发。本试验的培养天数为８０ｄ，试验结束时各
处理萌发还没有完全完成，发芽曲线仍保持上升势头，
若继续培养，华重楼种子的最终发芽率应该还会更高。
赤霉素浸种不能解除滇重楼种子的形态休眠和生
理休眠［１２］。华重楼种子经赤霉素处理后直接播种，第
２年春天不能出苗，也说明赤霉素处理不能解除华重
楼种子的休眠。萌发后的种子用较低浓度赤霉素
（５０ｍｇ／Ｌ和２００ｍｇ／Ｌ）处理后，出苗基本上不受影
响，而用高浓度赤霉素（８００ｍｇ／Ｌ）处理后，出苗率降低，
出苗时间延长。说明华重楼种子在解除形态休眠后，经
过冬季自然状态下的低温，已经可以完成生理后熟，施
加过多的外源激素对其出苗反而会产生抑制作用。基
于相同的道理，萌发的种子再经赤霉素处理，出苗后长
势反而不如对照。高浓度赤霉素（８００ｍｇ／Ｌ）处理后的
幼苗长势最差，也可能与其出苗时间偏迟有关系。
结合重楼种子的休眠机理，通过高温层积和赤霉
素应用缩短形态后熟期，再借助冬季自然低温打破生
理休眠，可实现华重楼种子的快速出苗。种子秋天采
后去除外种皮，经２００ｍｇ／Ｌ赤霉素处理后，２０℃湿沙
培养至发芽，然后直接播种，第２年春天即可出苗。华
重楼种子经上述处理后，可以比自然条件下所需的出
苗时间缩短１年，并获得较高的出苗率。
参考文献：
［１］国家药典委员会．中华人民共和国药典（２０１０年版１部）
［Ｓ］．北京：中国医药科技出版社，２０１０：２４３－２４４．
［２］张朝阳，赵庭周．重楼资源再生策略及其关键技术环节探讨
［Ｊ］．中草药，２００９，４０（２）：３１９－３２３．
［３］陈翠，康平德，杨丽云，等．云南重楼种苗繁育技术［Ｊ］．中国
现代中药，２０１０，１２（２）：２３－２４，２８．
［４］王艳芳，唐玲，李荣英，等．影响滇重楼种子萌发及胚根生长
因素的研究［Ｊ］．云南中医学院学报，２０１２，３５（２）：２８－３１．
［５］黄玮，孟繁蕴，张文生，等．滇重楼种子休眠机理研究［Ｊ］．中
国农学通报，２００８，２４（１２）：２４２－２４６．
［６］陈疏影，尹品训，杨艳琼，等．变温层积对解除滇重楼种子休
眠及其内源激素变化的研究［Ｊ］．中草药，２０１１，４２（４）：７９３－
７９５．
［７］陈伟，马绍宾，陈宏伟．生境对滇重楼种子发育与萌发的影
响［Ｊ］．湖北农业科学，２０１１，５０（５）：９７２－９７４．
·０９·
第３４卷 第６期 ２０１５年６月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３４ Ｎｏ．６ Ｊｕｎ． ２０１５
［８］张金渝，虞泓，张时刚，等．滇重楼与华重楼的野生驯化和繁
殖技术研究［Ｊ］．西南农业学报，２００４，１７（３）：３１４－３１７．
［９］张珏，王跃华，杨华，等．华重楼研究现状［Ｊ］．时珍国医国
药，２０１３，２４（１）：１９６－１９８．
［１０］袁理春，陈翠，杨丽云，等．温度和赤霉素对滇重楼种子二
次发育的影响［Ｊ］．种子，２００３，２２（５）：３３－３４．
［１１］徐文娟，李先恩，孙鹏，等．滇重楼种子层积后脱落酸和赤
霉素相关基因表达水平的研究［Ｊ］．中草药，２０１３，４４（３）：
３３８－３４３．
［１２］张琳，李海峰，张德全，等．层积和赤霉素协同作用对解除
滇重楼种子休眠的影响［Ｊ］．中国药学杂志，２０１３，４８（２０）：
１ ７１９－１ ７２３．
收稿日期：２０１５－０２－２６
基金项目：苏州市科技基础设施建设计划———科技公共服务平台项目
（编号：ＳＺＰ ２０１３１３）；江苏省农业三新工程项目（编号：ＳＸＧＣ
［２０１５］０８７）。
作者简介：周建明（１９７８－），男，江苏盐城人；硕士，高级农艺师，主要从
事品种、种子质量管理工作；Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｅｅｄ＠ｎｌｊ．ｓｕｚｈｏｕ．ｇｏｖ．
ｃｎ。
杂交粳稻种子成熟度、裂谷对种子发芽和活力的影响
周建明， 林一波， 朱正斌， 沈雪林， 戴华军， 曹敏旭， 吴锡清
（苏州市种子管理站， 江苏 苏州２１５０１１）
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｅｅｄ Ｍａｔｕｒｉｔｙ ａｎｄ Ｒｉｆｔ ｏｎ Ｓｅｅｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ
Ｖｉｇｏｒ ｏｆ Ｈｙｂｒｉｄ Ｊａｐｏｎｉｃａ
ＺＨＯＵ Ｊｉａｎｍｉｎｇ，ＬＩＮ Ｙｉｂｏ，ＺＨＵ Ｚｈｅｎｇｂｉｎ，ＳＨＥＮ Ｘｕｅｌｉｎ，ＤＡＩ Ｈｕａｊｕｎ，ＣＡＯ Ｍｉｎｘｕ，ＷＵ Ｘｉｑｉｎｇ
摘 要：以杂交粳稻常优５号组合为材料，对采收后期不同成
熟度的杂交种子进行分析，研究种子千粒重、裂谷率、发芽以及
活力的变化。结果表明：千粒重与种子的发芽势、发芽率、发芽
指数和活力指数呈负相关，其中千粒重与发芽指数的相关系数
值为－０．７６１，达到了显著水平，与活力指数的相关系数值为
－０．８４７，达到了极显著水平；裂谷率与发芽势、发芽率、发芽指
数和活力指数的相关系数分析不显著。试验数据显示，随着收
获时间的延迟，种子的发芽和活力会逐渐下降，母本始穗后
３４ｄ，种子由蜡熟转向完熟过程，种子的发芽势、发芽率、发芽指
数小幅下降，活力指数出现极显著水平的下降，５０ｄ千粒重达
到最大值，种子完熟，种子的发芽和活力均出现极显著水平的
下降。所以本试验年度的杂交粳稻种子理想收获时间应在母
本始穗后４２ｄ左右。
关键词： 杂交粳稻；千粒重；裂谷率；发芽；种子活力
ＤＯＩ编码： １０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１５．０６．０９１
中图分类号： Ｓ ５１１ 文献标志码： Ａ
文章编号： １００１－４７０５（２０１５）０６－００９１－０５
水稻种子成熟度与种子活力密切相关，过早或过
晚收获种子，种子活力都会受到影响。因此，在最合适
的时期收获种子，既有利于保持最佳的种子活力，提高
种子发芽率，保证出壮苗、出快苗、出齐苗，又有利于保
证较高的种子产量［１－４］。种子成熟包括两方面：一方面
是生理成熟，即种子成熟过程中，种胚具有发芽能力
时，达到生理成熟；另一方面是形态成熟，指种子具有
成熟的特征时，如粒重、壳色等。同时，种子裂谷性是
杂交水稻普遍存在的现象，裂谷种子可导致种膜完整
性受到破坏和由膜组成的各细胞器功能下降，以至种
子活力下降甚至丧失。本试验选择苏州等太湖地区主
推的优质杂交粳稻组合常优５号为研究材料，研究不
同时间采收的常优５号种子在灌浆后期的粒重、谷壳
等性状和种子活力的变化，分析它们之间的相关性，从
而探明杂交粳稻种子活力在种子灌浆后期的变化规律
及主要影响因素［１－３］，寻找最佳的采收时期，从理论和
实践上探索保持和提高种子活力的可能途径。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验选用常熟市农业科学研究所杂交育成的优质
主推杂交粳稻常优５号组合。
１．２ 试验设计
１）种子采收处理。从母本始穗日开始，分别于第
３０天、第３４天、第３８天、第４２天、第４６天、第５０天、
第５４天、第５８天采收种子。采收后，利用烘箱３８℃
低温烘干法，将水分烘干到１４．５％，常温条件下贮藏
备用。
２）粒重称量。数取种子２００粒称重，重复３次，
结果换算成１４．５％标准水分。
·１９·
问题探讨 周建明 等：杂交粳稻种子成熟度、裂谷对种子发芽和活力的影响