全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 2期，2008年 4月378
植物中的一种内源小RNA——ta-siRNA
史向毅 1,2，苗琛 1，王江 2，时振英 2,*
1河南大学生命科学学院植物逆境生物学重点实验室，河南开封 475004；2中国科学院上海生命科学研究院植物生理生
态研究所植物分子遗传国家重点实验室，上海 200032
A New Endogenous Small RNA in Plants — Trans-acting siRNA
SHI Xiang-Yi1, 2, MIAO Chen1, WANG Jiang2, SHI Zhen-Ying2,*
1Key Laboratory of Plant Stress Biology, School of Life Science, Henan University, Kaifeng, Henan 475004, China; 2National Key
Laboratory of Plant Molecular Genetics, Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences,
Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200032, China
提要：随着对miRNA和 siRNA研究的逐步深入，越来越多的新型小 RNA被科学家们所认识和了解。内源 ta-siRNA是
新近在植物中发现的依赖于miRNA、长度为 21个碱基的小RNA，对植物的生长发育过程具有重要的表达调控功能。ta-
siRNA的产生需要miRNA的剪切引发，之后通过 siRNA途径形成，但产生的 ta-siRNA生物学功能上不同于其他 siRNA，
其作用机制类似于miRNA。文章通过综述 ta-siRNA的一些研究进展，对 ta-siRNA的形成机制和功能进行简单介绍。
关键词：ta-siRNA；内源小 RNA；表达调控
收稿 2008-02-18 修定 2008-03-31
资助 国家自然科学基金(073 3ZB11J 1)。
* 通讯作者(E-m a i l：zyshi @sippe.a c .cn；T e l：0 2 1 -
5 4 9 2 4 0 7 8 )。
自上世纪90年代RNA干扰(RNA interference，
RNAi)现象被发现之后，小RNA (miRNA和siRNA)
在RNA干扰过程中的重要作用日益显现出来，并
逐步成为生命科学研究的热点之一，2007年底
《Science》杂志高度评述了小 RNA研究的重要
性。随着 RNA干扰机制的阐明，siRNA逐渐被
开发应用，根据其碱基的同源配对对目的基因进
行沉默表达，进而研究下调或者缺失后基因的功
能。除了上述外源 siRNA广泛用于功能基因研究
外，生物体内还有许多内源小 RNA存在，他们
分别在生长发育的不同时期发挥重要的调控作用。
miRNA为较早发现的一类内源小RNA，随后的深
入研究发现了越来越多的内源小 RNA，如内源
siRNA等，其中 ta-siRNA (endogenous trans-act-
ing siRNA)是比较特别的一种。ta-siRNA的产生需
要miRNA的剪切引发，之后通过 siRNA途径形
成，但产生的 ta-siRNA功能不同于其他 siRNA：
ta-siRNA可作用于非同源基因的沉默，而其他内
源 siRNA一般是作用于高度同源的自身基因的沉
默，这也是 ta-siRNA被称作 trans-acting siRNA的
原因(Allen等 2005；Rajagopalan等 2006)。目前
ta-siRNA的研究主要集中在植物领域。
ta-siRNA途径将以往互不相干的miRNA和
siRNA联系在一起，这样的生物过程对植物的研
究来说是新颖的，而且它本身具有重要的生物学
功能，影响着植物的正常生长发育(Vazquez 等
2004；Allen等 2005；Fahlgren等 2006；Liu等
2007)。鉴于此，本文对目前 ta-siRNA的一些研
究进展进行了阐述。
1 miRNA和 siRNA的形成及作用
ta-siRNA是一种依赖于 miRNA而产生的
siRNA，它的形成机制与 siRNA相似而作用机制
和miRNA相似(Peragine等 2004；Vazquez等
2004)。因此在介绍 ta-siRNA之前先简略介绍
miRNA和 siRNA的形成机制及作用机理。
1.1 miRNA 在动物和植物中，miRNA都来源于
长的单链 RNA (single-stranded RNA，ssRNA)。
核中的这些长的 ssRNA自身通过内部碱基配对形
成茎环结构的miRNA初级转录本(pri-miRNA)，在
动物中被Drosha酶(核糖核酸酶 III的一种)切割出
茎环结构的底部产生前体miRNA (pre-miRNA)，
经转运蛋白 Exportin-5 (Exp-5)运到胞质(Bohnsack
等 2004)后，由切酶(Dicer)切割前体miRNA的环，
释放出成熟的双链miRNA (miRNA/miRNA*) ；而
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植物中不存在Drosha蛋白，由DCL1 (Dicer like
protein 1，DCL1)取代了Drosha的功能(Park等
2005)。且植物中双链miRNA的形成发生在核
中，其 3端经HEN1 (Hua enhancer 1)甲基化后再
转运到胞质。单链 m i R N A * 脱离双链后，与
Argonaute (AGO，RNA沉默途径中的重要蛋白因
子，下文 4.2小节将详述)和Dicer等组装成一个
复合体(Kurihara和Watanabe 2004)，这个AGO复
合体在miRNA链的指引下作用于靶mRNA进行剪
切，最终导致靶基因的沉默。
miRNA的靶基因大部分都是转录因子，它们
参与植物生长发育、信号转导、蛋白降解等过
程，而且对外界环境胁迫和病原体入侵也产生一
系列的免疫应答反应，同时miRNA自身合成也受
到相应miRNA的调控，因此miRNA的生物学功
能非常复杂，调控网络极其重要(Zhang等 2006)。
1.2 siRNA siRNA来源于同源的双链RNA (double-
stranded RNA，dsRNA)，不似miRNA来源于具
茎环结构的 ssRNA。一般来说，植物中 siRNA的
产生途径主要有两种：一种是外源 siRNA的产生
途径，在转录后水平发生，由转基因或者病毒感
染引起异常的 d s R N A 结构；另外一种是内源
siRNA产生途径，一般由基因的双向转录形成部
分互补、RNA链的自我互补或由RNA依赖的RNA
聚合酶进行的 RNA链复制等作用形成的 dsRNA。
这些异常的 d s R N A 结构经 D C L 酶切割形成
siRNA。
植物中内源 siRNA目前有两种：一种是 nat-
siRNA (natural-antisense transcript-derived siRNA)
(Borsani等 2005)，由于一些非蛋白编码基因转录
出的RNA链与同区域上的功能基因的mRNA方向
相反且发生部分重叠，形成一段同源互补 dsRNA
区域，被DCL2蛋白识别并切割形成24碱基的nat-
siRNA，进而引起同源功能基因的沉默；另外一
种是 ra-siRNA (repeat-associated siRNA)，它和异
染色质以及DNA重复相关。这种内源的 siRNA在
RDR2 (RNA-dependent RNA polymerase 2)和DCL3
的作用下引起 siRNA引导的染色质重组，并在某
些位点产生了DNA或染色体水平的甲基化，进而
导致了作用位点的沉默(Zilberman等 2004)。
最近，科学家们在植物中又发现了另外一种
内源 21碱基的 siRNA即 ta-siRNA。
2 ta-siRNA的发现和种类以及形成途径
2.1 ta-siRNA的发现和种类 随着对miRNA研究
的进一步深入，越来越多的研究者根据已有的
miRNA的特征去预测新的miRNA以及它们的靶位
点，了解其功能。Allen等(2005)对拟南芥的 4个
mi R 1 7 3 靶基因( A t 2 g 2 7 4 0 0、A t 1 g 5 0 0 5 5、
At2g39675和At2g39680)的序列分析发现，前 3个
靶基因编码一系列 siRNA，并且都含有 siR255及
序列相似的 siRNA，而 siR255又类似miRNA一样
反式作用于其下游靶基因—— PPR (pentatricopeptide
repeat)类家族蛋白的基因，因此这类由miRNA引
发并能产生 siRNA的基因分别被命名为 trans-act-
ing siRNA1a (TAS1a)、TAS1b和 TAS1c。同样，
miR173 的靶基因 At2g39680 可产生另外 5 个
siRNA，其中的一个是 siR1511，被命名为 TAS2。
对miR390的靶基因进行研究后得到 At3g17185，
它是一个不编码蛋白的基因，通过小RNA点杂交
分析，证实了 At3g17185也是一个 ta-siRNA产生
位点，被命名为 TAS3 (Allen等 2005)。而 TAS4
是在对基因组内的21碱基片段进行一种特殊的运
算法则聚类时发现的(Rajagopalan等 2006)。TAS4
初始转录本在被miR828识别后，引导切割产生相
应的 ta-siRNA。
目前为止，在拟南芥中共发现有 4个家族编
码 ta-siRNA的基因，分别是 TAS1、TAS2、TAS3
和 TAS4 (表 1)。拟南芥中 TAS1基因家族共有 3个
成员，编码 ta-siR255或一系列具有相近功能的 ta-
siRNA。TAS2目前只发现 1个，它的编码产物是
ta-siR1511或者相近功能的 ta-siRNA。TAS3在拟
南芥中也只存在 1个，编码相连的 2个 ta-siRNA，
即 ta-si2141和 ta-si2142。研究发现，在单子叶和
双子叶植物中，TAS3基因中miR390靶位点及两
个相连的 ta-siRNA产生位点高度保守(Allen等
2005)，甚至在远古的陆生植物中也存在这样的保
守性(Axtell和Bartel 2005)。TAS4所产生的小RNA
为 ta-siR81。
2.2 ta-siRNA的形成和作用途径 ta-siRNA来自于
TAS基因的转录本，通过特异的miRNA引导的切
割产生21碱基的 ta-siRNA。miRNA引导的切割对
ta-siRNA的产生是必要的(Allen等 2005)。在 ta-
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siRNA的产生过程中，就 TAS家族基因与特异的
miRNA的匹配而言，TAS1和TAS2依赖于miR173
的剪切作用，TAS3依赖于miR390的剪切作用，
TAS4依赖于miR828的剪切作用(表 1)。
ta-siRNA的产生过程大体是这样的：在RNA
聚合酶 II的作用下，MIR基因(miRNA gene)开始
转录，通过内部碱基互补配对形成具有茎环结构
的miRNA前体，然后在DCL1和HYL1 (hyponastic
leaves 1)参与下，miRNA前体被识别切割，产生
miRNA双链结构(miRNA/miRNA*) ；后经HEN1的
甲基化作用，miRNA脱离双链结构后与AGO蛋白
结合组成复合体，并作用于 TAS基因的初级转录
本，产生特异剪切，形成带有 5或 3末端的最初
转录本；最初转录本相继在 SGS3 (suppressor of
gene silencing 3)和RDR6的作用下经过自我复制过
程形成 dsRNA，之后DCL4在miRNA剪切位点处
开始以 21碱基为单位剪切dsRNA，形成一系列在
3末端具有 2 个悬挂碱基的双链 s iRNA。根据
miRNA剪切起始位点的不同，TAS基因转录本能
产生一系列不同的 siRNA。随后，双链 ta-siRNA
中的一条链与AGO蛋白形成复合物，介导靶基因
的mRNA降解(图1)。目前发现AGO7在这一降解
过程中发挥作用。
研究还发现，TAS3基因中同时存在 2个小
RNA靶位点对 ta-siRNA的正确形成是必需的。苔
藓植物中，两端都具有miR390靶位点的 TAS3基
因才能够产生 ta-siRNA；同时，对拟南芥 TAS3
基因进行分析，发现在它的 5 端和 3 端也都有
miR390的靶位点，虽然只有 3端的miR390靶位
点能够发生剪切作用，并产生随后的 21碱基的连
续剪切，但 5端的miR390靶位点对 ta-siRNA的
产生也是必需的(Axtell等 2006)。
3 ta-siRNA在植物发育中的功能和作用
ta-siRNA在植物生长发育中的功能是通过对
其靶基因的调控体现的，涉及的方面非常广泛，
目前关于其功能还在进一步的研究中，不断有新
发现。
3.1 TAS1和TAS2家族的ta-siRNA 根据预测的结
果显示 TAS1和 TAS2的靶基因编码 PPR家族蛋白
以及其他的一些未知蛋白。目前所发现TAS1来源
表 1 拟南芥中的 TAS基因家族
TAS家族 分类 靶基因 miRNA位点 产生的 ta-siRNA
TAS1 TAS 1 a、TAS 1 b、TAS 1 c PPR miR173 D2(+)、D4(+)、D6(+)、D9(- ) (TAS1a )
未知 D4(- )、D5(+)、D6(+) (TAS1b )
D3(+)、D4(+)、D6(- )、D10(- ) (TAS1c )
TAS2 TAS2 PPR miR173 D6 (- )、D9 (- )、D1 1(- )、D1 2(- )
TAS3 TAS 3 a、TAS 3 b、TAS 3 c ARF miR390 D7(+)、D8(+)
TAS4 TAS4 MYB miR828 D4(- )
　　表中数据根据 http://asrp.cgrb.oregonstate.edu/db/tasRNAfamily.html编制。
图 1 ta-siRNA的产生及作用途径
根据文献(Gasciolli等 2005；Mallory和 Vaucheret 2006)
绘制。M I R 基因通过分子内碱基配对形成二级发夹结构，在
HYL1、DCL1、HEN1 等一系列蛋白的作用下形成 miRNA双
链结构，成熟的miRNA在AGO1的作用下切割 TAS RNA前体，
引发 RDR6和 SGS3对 TAS RNA的自我复制形成双链结构，之
后 RNA双链被 DCL4 剪切，形成 21 碱基 ta-siRNA双链结构，
之后 ta-siRNA在 AGO1 或 AGO7 帮助下，引起靶基因 mRNA
的降解。
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的 ta-siRNA的靶基因共有 36个(http://asrp.cgrb.
oregonstate.edu/db/tasRNAfamily.html)，其中 30个
是 PPR蛋白基因或者具有类 PPR蛋白位点的基
因，1 个为组蛋白基因，5 个为未知功能表达蛋
白基因。TAS2来源的 ta-siRNA的靶基因共有 33
个，这些基因全部为 PPR蛋白家族或者类 PPR蛋
白家族基因。PPR蛋白家族是植物中发现的最大
的蛋白家族之一，虽然有研究显示 PPR蛋白参与
RNA的生成过程，但是PPR蛋白家族的具体功能
尚不是很清楚，它们可能通过与细胞器转录本的
结合，在线粒体和叶绿体中发挥着重要的作用。
3.2 TAS3家族的 ta-siRNA 目前，TAS3家族的
ta-siRNA生物学功能已经被较深入地研究，就是
通过对生长素响应因子(auxin response factor，
ARF)基因 ARF3和 ARF4进行负调控，调节植物
的生长发育(Fahlgren等 2006；Liu等 2007；
Nogueira等 2007)。
在拟南芥中miR390作用于 TAS3的转录本，
经过AGO1、RDR6和 SGS3的作用产生一系列的
21碱基 siRNA，这一系列的 siRNA中具有活性的
是 ta-si2141 [即 5 D8(+)]和 ta-si2142 [即 5 D7(+)]。
在ARF3和ARF4基因编码区有A和B两个位点是
ta-si2141或 ta-si2142的互补位点，经试验证实，
A位点是TAS3 ta-siRNA的有效沉默作用位点(Allen
等 2005)。在这个位点处，TAS3来源的 ta-siRNA
识别剪切位点，在AGO7的协助下使靶基因ARF3
和 ARF4的转录本降解。
ARF蛋白是一类转录因子，在植物生长素信
号转导过程中起重要作用(Remington等 2004)。研
究发现几乎三分之一的ARF基因被miRNA或者ta-
siRNA所调节。ARF家族蛋白的主要作用就是在
生长素存在的情况下解离生长素的抑制因子，从
而使生长素和生长素响应元件得以相互作用。生
长素对植物发育的影响是多方面的，而 TAS3 ta-
siRNA调节的是ARF3和ARF4基因，因此可以预
见，其功能涉及的方面是很广的。在拟南芥中
TAS3 ta-siRNA通过调节ARF3和ARF4的表达来影
响拟南芥生长发育的时间和模式( F a h l gr en 等
2006)。遗传学分析显示 ARF3和 ARF4在叶片和
花器官形成的过程中具有一定的功能，并且通过
调控 KANADI基因的活性来共同作用决定拟南芥
的极性建立(Pekker等 2005)。同时，在单子叶植
物玉米的研究中也发现，与叶片极性发育相关的
LBL1基因参与 ta-siRNA作用途径(Nogueira等
2007)。
TAS3 ta-siRNA的形成、稳定性及其活性都
依赖于 AGO7 (ZIPPY)，而 AGO7最初被认为和生
长发育阶段的改变有关(Fagard等 2000)。ago7
中，从幼年期到成年期的转变时间提前，而且突
变体中ARF3和ARF4的表达量发生上调，说明 ta-
s i R N A 的生成或者活性受到了影响；反过来，
A R F3 和 A R F 4 突变后会延迟成年特征的到来
(Hunter等 2006)。
3.3 TAS4家族的ta-siRNA 对TAS4家族的ta-siRNA
的研究还不是特别深入，目前只发现3个TAS4 ta-
s i R N A 的靶基因，分别是 A T 1 g 5 6 6 5 0、
AT1g66370、AT1g66390，都属于MYB转录因子
基因家族成员。研究表明MYB基因在植物的生长
发育和代谢过程的各个方面都起重要作用：它们
参与植物激素的应答反应(Lea等2007)，控制细胞
的形态和模式建成(Chen等 2006)，也参与苯丙环
类次生物质的代谢过程的调节(Lea等 2007)。
4 ta-siRNA调控途径中的几个重要蛋白因子
ta-siRNA在植物体中的调控功能至关重要，
而其功能的正常发挥离不开一些重要的蛋白因子的
参与，这些蛋白因子突变同样会造成相应的小
RNA不能正常产生，从而对下游的靶基因功能产
生干扰。这里简单介绍几个重要蛋白因子。
4.1 DCL蛋白 拟南芥编码 4种DCL蛋白(Schauer
等 2002)，它们在小RNA生成过程中起重要作用。
D C L 蛋白的体外剪切产物是有 3 突出结构的
dsRNA，不同DCL蛋白产生不同类的小RNA。ta-
siRNA的产生需要 DCL1 的参与(Kasschau等
2007)，同时DCL1是许多miRNA前体生成成熟
miRNA所必需的(Park等 2002；Allen等 2005)。
DCL1包含 1个 RNA解旋酶、2个 RNase III类结
构域、1个 PAZ结构域中心以及 C末端的 dsRNA
结合结构域。DCL2参与一些由病毒介导的 22碱
基 siRNA (Xie等 2004)和盐胁迫情况下 24碱基
siRNA的产生(Borsani等 2005)，DCL3介导内源
的异染色质或者转基因沉默所造成的 2 4 碱基
siRNA的产生，而DCL4在 RDR6依赖的内源 ta-
植物生理学通讯 第 44卷 第 2期，2008年 4月382
siRNA产生过程中是必需的(Gasciolli等2005；Xie
等 2005；Liu等 2007)。dcl4突变体中 ta-siRNA的
积累减少，而 ta-siRNA靶基因的mRNA显著增加
(Xie等 2005；Liu等 2007)。鉴于 ta-siRNA产生
过程的特殊性，它既需要 mi R N A 产生过程中
DCL1的参与，又需要DCL4的参与才能最终产生
ta-siRNA。
4.2 AGO家族蛋白 siRNA和miRNA都要通过形
成 RISC复合体(RNA induced silencing complex)完
成其负向调控作用。RISC复合体包含小 RNA的
单链结构和其他的一些蛋白成分，其核心区域是
一系列的AGO家族蛋白(Vaucheret等2004)。AGO
蛋白有保守性很高的 PAZ结构域和 PIWI结构域。
PAZ结构域有 ssRNA结合活性，也可以和 dsRNA
3突出结构发生较弱的结合。PIWI结构域有核酸
内切酶活性，能介导AGO蛋白与Dicer的相互作
用(Jover-Gil等 2005)。
AGO基因最初是在拟南芥中发现的(Bohmert
等 1998)。在拟南芥中AGO基因家族至少有 10个
成员，其中AGO1蛋白强烈结合miRNA，在RNA
沉默过程中起重要的作用 ( B a u m b e r g e r 和
Baulcombe 2005)。目前在对miR162的研究中显
示AGO1在核中和胞质中都有作用(Xie等 2003)。
在动物中已经发现AGO2在基因沉默过程中具有重
要作用(Bhattacharyya和 Filipowicz 2007)，但在植
物中AGO2的沉默作用尚未得到进一步证实(Allen
等 2005)。AGO4主要控制位置特异性的 siRNA的
积累，以及DNA和组蛋白的甲基化(Zilberman等
2004)。AGO7主要在 ta-siRNA沉默靶基因过程中
起作用，其中参与 TAS3 ta-siRNA对靶基因 ARF3
和ARF4转录本降解的途径已经被证实(Fahlgren等
2006)。
4.3 RDR蛋白家族 RDR蛋白是一类RNA依赖的
RNA聚合酶。拟南芥中至少有 3种有活性的RDR
蛋白：RDR1、RDR2和RDR6 (Xie等2004)。RDR1
主要在病毒引起的基因沉默过程中起作用，RDR2
在内源转录本产生 siRNA的过程中起作用(Xie等
2003)。RDR2突变对ta-siRNA的产生没有影响(Xie
等 2005)。而 RDR6则除了在转基因、某些病毒
以及一些特异的内源mRNA剪切过程中起重要作
用外，在 ta-siRNA作用过程中起重要作用(如 2.2
节所述)。
4.4 SGS3 SGS3在转录后基因沉默过程中起作用
(Elmayan等 1998)，是植物中特异的蛋白，SGS3
对 ta-siRNA的生成也是必需的，是产生稳定的
miRNA引导结构的前体，并促进 dsRNA在RDR6
的作用下形成催化结构，之后结合 DCL4，再以
一种末端依赖的方式产生 ta-siRNA (Peragine等
2004)。
4.5 HEN1和HYL1 HEN1是一种转甲基酶，它
主要在miRNA的生物合成和3末端残基的甲基化
过程中起重要作用(Yu等 2005)。HEN1不仅在
miRNA的甲基化过程中起作用，而且对 siRNA的
甲基化作用也是必需的(Yang等 2007)。HYL1是
d s R N A 结合蛋白，它和 D C L 1 相互作用，对
miRNA的生成是必需的(Wu等 2007)。
5 结语
目前，对于 ta-siRNA的研究进展十分迅速。
在对陆生植物中小RNA的研究中显示了在早期苔
藓植物中存在 m i R 1 2 1 9 引导切割产生的 t a -
siRNA，其靶基因也是 ARF家族基因(Axtell等
2007)，它们在进化过程中经历了各种各样的变
化。而因为 ta-siRNA进化的保守性，对其功能的
研究也开始在玉米等其他植物中展开(Nogueira等
2007)。虽然这些 ta-siRNA的生物合成途径已经大
体上清楚，功能的了解也正在逐步加深，但是目
前仍然存在许多问题有待思考和解决。在miR173
或者miR390引导切割后，TAS前体RNA在RDR6
等蛋白协同作用下最终产生 ta-siRNA，那么其他
miRNA引导的对靶基因mRNA的切割能不能进一
步产生 siRNA呢？如果不能，那么这种差异存在
的机制是什么？miR173引导上游切割产生TAS1和
TAS2 ta-siRNA，而miR390引导下游切割产生
TAS3 ta-siRNA (Axtell等 2006)，这样的 ta-siRNA
切割产生方式由什么机制决定？在 ta-siRNA对靶
基因mRNA切割的过程中，AGO1和AGO7的具
体作用过程正在逐步被揭示，那么会不会有其他
的AGO蛋白作用于 ta-siRNA的作用过程？TAS基
因的表达调控模式是什么？不同 ta-siRNA之间有
什么关系？相信这些令人疑惑的问题会随着研究的
植物生理学通讯 第 44卷 第 2期，2008年 4月 383
深入而逐步被阐明。
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